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    磷素對紫花苜蓿鎘累積和抗氧化酶活性的影響

    2023-11-09 06:49:50鄧隨楓廖雨夢章昊祖艷群
    關(guān)鍵詞:植物水平影響

    鄧隨楓,廖雨夢,章昊,祖艷群

    (云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,昆明 650201)

    鎘脅迫可使植物發(fā)生一系列的生理生化變化。長期的鎘脅迫會使細(xì)胞中的活性氧累積,進而誘導(dǎo)氧化,降低植株的根系活力,抑制植株生長,促使葉綠素降解,導(dǎo)致植株枯萎[10-11]。而抗氧化體系則能通過調(diào)整活性氧在細(xì)胞中的含量來緩解植物受到的傷害[12-13]。本文針對鎘脅迫條件下施磷對紫花苜蓿生物量、植株鎘含量、植株亞細(xì)胞鎘分布、抗氧化酶活性等進行分析,探究不同施磷水平對鎘脅迫下紫花苜蓿的生長發(fā)育和對鎘累積的特點,以期闡明磷素對紫花苜蓿緩解鎘毒的影響,為鎘污染土壤的綜合利用提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗地概況與試驗材料

    試驗地位于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(25°14′30″ N,102°56′27″ E),海拔約1 891 m,平均溫度14.9 ℃,年降雨量1 000.5 mm,降水以5—9 月為主,年日照2 327.5 h,年蒸發(fā)量1 856.4 mm,相對濕度76%。試驗土壤為山原紅壤,基本物理化學(xué)性質(zhì)為:pH 值6.81,全氮含量0.75 g·kg-1、全磷含量0.67 g·kg-1、全鉀含量16.01 g·kg-1,速效磷含量82.81 mg·kg-1、速效鉀含量188.96 mg·kg-1,堿解氮含量56.75 mg·kg-1、有機質(zhì)含量30.12 g·kg-1、總鎘含量0.38 mg·kg-1。

    試驗作物:紫花苜蓿(Medicago sativaL.),品種名為中苜一號。

    1.2 試驗設(shè)計

    設(shè)置6 個磷(P2O5)處理水平,分別為0、40、80、160、240、300 mg·kg-1,采用鈣鎂磷肥(P2O5≥12%)配制;3個鎘處理含量,分別為0、2、20 mg·kg-1,以CdCl2·2H2O 配制。共18 個處理,每個處理5 個重復(fù),共90盆,隨機排列。

    供試土壤風(fēng)干后過2 mm 篩。鈣鎂磷肥和CdCl2·2H2O 根據(jù)設(shè)計水平混合加入土壤,與土壤充分混拌均勻。尿素(100 mg·kg-1)和K2SO4(100 mg·kg-1)作為基肥一次性施入土壤,混拌均勻。將混勻后的土壤裝入塑料花盆中,每盆5 kg,用去離子水調(diào)節(jié)土壤含水量為最大田間持水量(60%左右),平衡14 d。選擇籽粒大小均勻、飽滿的紫花苜蓿種子,用10%H2O2溶液消毒30 min,然后用少量的蒸餾水反復(fù)沖刷,每盆播種10粒,當(dāng)紫花苜蓿的幼苗長到10 cm時,每盆留苗5株,在生長期定時澆水。生長45 d(初花期)后采樣。

    1.3 指標(biāo)測定方法

    生物量測定:參照王洪斌等[14]的方法,將作物分成地上、地下兩個部分,分別先用自來水清洗,再用蒸餾水清洗,洗凈后的樣品裝進牛皮紙袋,置于105 ℃烤箱中,0.5 h 后,75 ℃干燥72 h,待質(zhì)量恒定后稱取質(zhì)量,以測定生物量。

    植株鎘含量測定:稱取0.5 g過0.25 mm 篩的干燥植物樣品,用HNO3-HClO4(4∶1)的混合酸濕法消解(石墨消解器Hanon220s)處理,采用25 mL 容量瓶定容,用原子吸收分光光度計(Varian SpectrumAA220)測定鎘的含量[15]。

    三是政府應(yīng)引導(dǎo)國產(chǎn)鉀肥與境外開發(fā)資源由競爭走向競合,構(gòu)建協(xié)調(diào)統(tǒng)一的境外預(yù)警機制。國內(nèi)外統(tǒng)籌規(guī)劃已經(jīng)成為重新布局中國鉀鹽戰(zhàn)略的切入點,在國內(nèi)產(chǎn)能提升、境外資源即將釋放之時,國內(nèi)外的統(tǒng)籌規(guī)劃、協(xié)調(diào)發(fā)展并制訂合理的“游戲規(guī)則”顯得尤為重要。隨著境外開發(fā)企業(yè)取得的共識,境外鉀鹽企業(yè)與國內(nèi)企業(yè)應(yīng)當(dāng)“從競爭走向競合”,實現(xiàn)資源開發(fā)與市場渠道的合作共享。此外,“走出去”的企業(yè)應(yīng)建立彼此的互信關(guān)系,協(xié)調(diào)統(tǒng)一地構(gòu)建境外輿情監(jiān)測機制,提升危機公關(guān)意識和應(yīng)對能力,化解政治、環(huán)保、人文、地域矛盾。

    鎘的亞細(xì)胞分布:取嫩葉1 g,將其放入10 mL 預(yù)冷勻漿料中,勻漿料成分為250 mmol·L-1蔗糖、50 mmol·L-1Tris-HCl(pH 7.4)、1 mmol·L-1二硫赤蘚糖醇(C4H10O2S2),嫩葉研磨成漿后,采用差速離心法,依次在600 r·min-1下離心10 min 得到細(xì)胞壁沉淀,1 000 r·min-1下離心15 min 得到葉綠體沉淀,10 000 r·min-1下離心20 min 得到線粒體沉淀,上層的溶液是細(xì)胞質(zhì)組分(含液泡、核糖等),每次離心重復(fù)進行3次[16]。

    粗酶液的制備:稱取植物組織0.5 g,先加入2.5 mL PBS(磷酸緩沖液)研磨成漿后,再加入2.5 mL PBS混勻,4 ℃下10 000 r·min-1離心15 min,上清液即為粗酶液。粗酶液用于酶活性測定。

    超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光抑制法測定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定;過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測定[17]。丙二醛含量(MDA)采用硫酸巴比妥酸法測定[18]。

    式中:CMDA為MDA 含量,μmol·g-1,以鮮質(zhì)量計;A450、A532、A600分別為450、532、600 nm 波長下測得的吸光度值;V1為反應(yīng)液體積,mL;VT為提取液總體積,mL;V2為測定液體積,mL;W為植物組織鮮質(zhì)量,g。

    1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析方法

    采用Excel 2016 軟件對數(shù)據(jù)進行初步的分析。利用SPSS 20 軟件,采用新復(fù)極差法(New complex range method)對數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析,P<0.05 表示差異顯著。

    植株地上部鎘累積量(μg·盆-1)為植株地上部鎘含量與植株地上部生物量的乘積,植株地下部鎘累積量(μg·盆-1)為植株地下部鎘含量與植株地下部生物量的乘積。轉(zhuǎn)運系數(shù)為植株地上部鎘含量與植株地下部鎘含量的比值。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 磷素對鎘脅迫下紫花苜蓿生物量的影響

    在相同鎘處理含量下,隨施磷水平的增加,生物量呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。在240 mg·kg-1磷水平下,生物量開始減少(圖1)。在相同施磷水平下,隨鎘處理含量的增加,生物量先增加后減少。其中,2 mg·kg-1鎘+160 mg·kg-1磷處理下,紫花苜蓿生物量達(dá)到最大值13.54 g·盆-1。雙因素方差分析表明,磷鎘交互作用對紫花苜蓿生物量存在極顯著的影響。

    圖1 磷素對不同含量鎘脅迫下紫花苜蓿生物量的影響Figure 1 Effects of phosphorus on alfalfa biomass under different contents of cadmium

    2.2 磷素對鎘脅迫下紫花苜蓿葉片亞細(xì)胞鎘含量的影響

    在相同鎘處理含量下,隨施磷水平的增加,各亞細(xì)胞鎘含量呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢;在相同的施磷水平下,隨鎘處理含量的增加,各亞細(xì)胞鎘含量顯著增加(表1)。紫花苜蓿葉片亞細(xì)胞鎘含量存在差異,表現(xiàn)為細(xì)胞壁>細(xì)胞質(zhì)>線粒體>葉綠體,其中細(xì)胞壁鎘含量最高,占總量的50%~64%,其次為細(xì)胞質(zhì),占總量的18%~29%,最少的是葉綠體,其鎘含量僅占總量的1%~8%。

    表1 磷素對不同含量鎘脅迫下紫花苜蓿葉片亞細(xì)胞鎘含量及分配率的影響Table 1 Effects of phosphorus on subcellular cadmium content and distribution percentage in alfalfa leaves under different contents of cadmium

    2.3 磷素對鎘脅迫下紫花苜蓿鎘含量和累積量的影響

    在相同鎘處理含量下,隨施磷水平的增加,地上部和地下部鎘含量顯著降低,鎘累積量先增加后減少;在相同施磷水平下,隨鎘處理含量的增加,地上部和地下部鎘含量及鎘累積量均顯著增加,且地下部鎘含量、鎘累積量均大于地上部(表2)。在20 mg·kg-1鎘處理下未施磷時,轉(zhuǎn)運系數(shù)和地上部鎘累積量達(dá)到最大值,分別為0.35和65.06μg·pot-1。

    表2 磷素對不同含量鎘脅迫下紫花苜蓿鎘含量和累積量的影響Table 2 Effects of phosphorus on Cd content and accumulation of alfalfa under different contents of cadmium

    2.4 磷素對鎘脅迫下紫花苜蓿MDA 含量和抗氧化酶活性的影響

    在相同鎘處理含量下,隨施磷水平的增加,MDA含量表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢(圖2)。在未受到鎘脅迫時,與未施磷處理相比較,40、80、160 mg·kg-1磷處理下MDA含量分別下降了40.7%、48.7%、75.9%,240、300 mg·kg-1磷處理下MDA 含量分別上升了59.3%、102.5%;在2 mg·kg-1鎘處理下,與未施磷處理相比較,40、80、160 mg·kg-1磷處理下MDA 含量分別下降了35.7%、54.8%、72.7%,240、300 mg·kg-1磷處理下MDA含量分別上升了27.3%、48.0%;在20 mg·kg-1鎘處理下,與未施磷處理相比較,40、80、160 mg·kg-1磷處理下MDA 含量分別下降了15.5%、42.3%、60.2%,240、300 mg·kg-1磷處理下MDA 含量分別上升了4.8%、18.8%。在相同施磷水平下,隨鎘處理含量的增加,MDA 含量顯著增加。雙因素方差分析表明,磷鎘交互作用對紫花苜蓿MDA含量存在極顯著的影響。

    圖2 磷素對不同含量鎘脅迫下紫花苜蓿丙二醛含量的影響Figure 2 Effects of phosphorus on MDA content of alfalfa under different contents of cadmium

    在相同鎘含量下,隨施磷水平的增加,POD 酶活性表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(圖3)。在未受到鎘脅迫時,與未施磷處理相比較,40、80、160、240、300 mg·kg-1磷處理下POD 酶活性分別增加了22.2%、58.3%、121.7%、55.5%、22.2%;在2 mg·kg-1鎘處理下,與未施磷處理相比較,40、80、160、240 mg·kg-1磷處理下POD 酶活性分別增加了23.9%、64.5%、134.2%、37.4%,300 mg·kg-1磷處理下POD 酶活性降低了14.5%;在20 mg·kg-1鎘處理下,與未施磷處理相比較,40、80、160、240 mg·kg-1磷處理下POD 酶活性分別增加了23.4%、69.0%、124.2%、49.5%,300 mg·kg-1磷處理下POD 酶活性降低了32.2%。在0~240 mg·kg-1磷水平下,隨鎘含量的增加,POD 酶活性先增加后降低;300 mg·kg-1磷水平下,隨鎘含量的增加,POD酶活性顯著降低。2 mg·kg-1鎘處理下,施160 mg·kg-1磷時,POD 酶活性達(dá)到最大值17.33μmol·g-1。雙因素方差分析表明,磷鎘交互作用對紫花苜蓿POD酶活性存在極顯著的影響。

    圖3 磷素對不同含量鎘脅迫下紫花苜蓿過氧化物酶活性的影響Figure 3 Effects of phosphorus on POD activity of alfalfa under different contents of cadmium

    在相同鎘含量下,隨施磷水平的增加,SOD 酶活性表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(圖4)。在未受到鎘脅迫時,與未施磷處理相比較,40、80、160、240、300 mg·kg-1磷處理下SOD 酶活性分別增加了22.7%、52.2%、73.6%、47.2%、6.9%;在2 mg·kg-1鎘處理下,與未施磷處理相比較,40、80、160、240、300 mg·kg-1磷處理下SOD 酶活性分別增加了64.6%、70.0%、106.6%、57.4%、9.2%;在20 mg·kg-1鎘處理下,與未施磷處理相比較,40、80、160、240 mg·kg-1磷處理下SOD酶活性分別增加了38.3%、44.5%、62.5%、35.7%,300 mg·kg-1磷處理下SOD酶活性降低了3.3%。在相同施磷水平下,隨鎘含量的增加,SOD 酶活性先增加后降低。2 mg·kg-1鎘處理下,施160 mg·kg-1磷時,SOD 酶活性達(dá)到最大值231.84 μmol·g-1。雙因素方差分析表明,磷鎘交互作用對紫花苜蓿SOD 酶活性存在極顯著的影響。

    圖4 磷素對不同含量鎘脅迫下紫花苜蓿超氧化物歧化酶活性的影響Figure 4 Effects of phosphorus on SOD activity of alfalfa under different contents of cadmium

    在相同鎘含量下,隨施磷水平的增加,CAT 酶活性呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(圖5)。在未受到鎘脅迫時,與未施磷處理相比較,40、80、160、240 mg·kg-1磷處理下CAT 酶活性分別增加了17.4%、30.0%、64.7%、22.2%,300 mg·kg-1磷處理下CAT 酶活性降低了7.7%;在2 mg·kg-1鎘處理下,與未施磷處理相比較,40、80、160、240、300 mg·kg-1磷處理下CAT 酶活性分別增加了13.1%、18.4%、44.6%、35.4%、10.5%;在20 mg·kg-1鎘處理下,與未施磷處理相比較,40、80、160 mg·kg-1磷處理下CAT 酶活性分別增加了6.2%、11.6%、24.5%,240、300 mg·kg-1磷處理下CAT 酶活性降低了4.9%、10.2%。在相同施磷水平下,隨鎘含量的增加,CAT酶活性顯著增加。20 mg·kg-1鎘處理下,施160 mg·kg-1磷時,CAT酶活性達(dá)到最大值89.07μmol·g-1。雙因素方差分析表明,磷鎘交互作用對紫花苜蓿CAT酶活性存在極顯著的影響。

    圖5 磷素對不同含量鎘脅迫下紫花苜蓿過氧化氫酶活性的影響Figure 5 Effects of phosphorus on CAT activity of alfalfa under different contents of cadmium

    3 討論

    本研究中,在相同施磷水平下,隨鎘含量的增加,紫花苜蓿生物量先增加后減少。這與張楊楊等[19]的研究結(jié)果一致,即低含量鎘脅迫對百脈根、變異小冠草等植物的生長有一定的促進作用,但隨著鎘含量的增加,植物生物量降低。鎘對生物量的“低促高抑”作用比較普遍[20]。賈月慧等[21]研究發(fā)現(xiàn),高濃度(50~100 mg·L-1)鎘的脅迫對生菜(Lactuca sativa)生物量、干質(zhì)量和鮮質(zhì)量仍有顯著的促進作用,這可能是因為不同植物對鎘的吸收及耐受性不同,但總的趨勢是高鎘對植株的生長有一定的抑制作用[22-23]。在相同鎘含量下,隨施磷水平的增加,生物量也表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。這是由于在低磷處理下,植株吸收大量的磷素,從而促進植物的生長[24]。生物量是衡量紫花苜蓿生產(chǎn)性能的重要指標(biāo),施磷過高或過低均會影響其干物質(zhì)累積量和產(chǎn)量形成,即紫花苜蓿生物量的形成對磷素的吸收存在閾值,在一定范圍內(nèi)施加磷素對紫花苜蓿具有增產(chǎn)作用[25-26]。綜上,磷素對鎘脅迫下紫花苜蓿生長發(fā)育的影響是有一定限度的,施磷量過高反而會對紫花苜蓿產(chǎn)生毒害作用,只有在一定范圍內(nèi)施加磷素才對紫花苜蓿有增產(chǎn)作用。

    植物可以調(diào)節(jié)亞細(xì)胞中鎘的分布,從而對鎘脅迫產(chǎn)生耐性[16]。在本試驗中,亞細(xì)胞中鎘的含量為細(xì)胞壁>細(xì)胞質(zhì)>線粒體>葉綠體,這與Wang等[27]的研究結(jié)果一致。鎘主要分布在細(xì)胞壁上,以阻止鎘進入細(xì)胞質(zhì),減少鎘對細(xì)胞的毒害[28]。在相同施磷水平下,隨鎘處理含量的增加,葉綠體及細(xì)胞質(zhì)中鎘含量增加,而細(xì)胞壁及線粒體中鎘含量則減少,表明細(xì)胞壁對鎘的固定能力有限,過多的鎘會進入細(xì)胞質(zhì)。在相同施磷水平下,隨鎘處理含量的增加,各亞細(xì)胞器中鎘含量均顯著增加。在植物細(xì)胞中,葉綠體和線粒體是具有重要作用的細(xì)胞器,鎘含量的增加可能使類囊體發(fā)生損傷,導(dǎo)致雙膜結(jié)構(gòu)破裂[29],大量的鎘進入到葉綠體后,將會嚴(yán)重破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能[30]。研究表明,細(xì)胞壁中的鎘儲存量達(dá)到一定程度后,鎘就會進入細(xì)胞質(zhì),細(xì)胞質(zhì)中一些小分子物質(zhì)可以與鎘結(jié)合并沉淀下來,形成鎘耐性[31]。

    在相同鎘處理含量下,隨施磷水平的增加,地上部、地下部鎘含量均顯著降低。這與鄒茸等[32]的研究類似,即施用磷肥可使莧菜地上部鎘含量下降15.7%。王朋超等[33]研究也發(fā)現(xiàn),在施用鈣鎂磷肥和普鈣后,油菜地上部分的鎘含量分別下降74.4%~79.6%和54.3%~86.7%。這是因為施加鈣鎂磷肥能有效減少鎘在油菜地上部分的遷移,從而使鎘在油菜植株根部累積[34]。其作用機制包括:(1)施磷增加土壤pH值,使根系的磷素與鎘形成不溶性磷酸鹽沉淀,減少根系對鎘的吸收和植物體內(nèi)鎘的長距離運輸[35];(2)磷素能以CdHPO4和Cd3(PO4)2的形式沉淀鎘,降低植株體內(nèi)鎘的遷移能力,從而降低鎘對植物的毒害[36];(3)施磷提高了鎘脅迫下植物體內(nèi)抗氧化物酶的活性,減少植株對鎘的吸收從而緩解氧化應(yīng)激,防止膜損傷[37-38]。在相同鎘含量下,隨施磷水平的增加,地上部、地下部鎘累積量先增加后減少,其主要原因是在低磷水平下紫花苜蓿的生物量顯著增加,導(dǎo)致鎘累積量增加。

    在相同施磷水平下,隨鎘含量的增加,紫花苜蓿葉片中MDA 含量、CAT活性顯著增加,POD 和SOD 活性總體上表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。在較低含量的鎘脅迫下,紫花苜蓿POD、SOD 和CAT 能被活化,從而有效地消除活性氧。在20 mg·kg-1鎘處理下,POD 和SOD 活性顯著下降,CAT 活性則顯著被激活,協(xié)同清除植株體內(nèi)的活性氧,降低高含量鎘對膜脂過氧化的影響,說明高含量鎘在一定程度上會抑制POD、SOD 的活性。在高含量鎘脅迫條件下,植株葉片MDA 的含量高,葉片中SOD 和POD 活力下降,尤其是POD 酶的活性,這說明MDA 的高累積對SOD、POD 活性的影響有一定抑制作用[39],表明不同的鎘脅迫含量下,抗氧化酶活化的速率和程度存在差異,這可能與植物的器官和酶的類型有關(guān)[11]。

    4 結(jié)論

    (1)在相同磷水平下,鎘處理對紫花苜蓿生物量存在“低促高抑”作用。

    (2)在相同鎘處理含量下,隨施磷水平的增加,紫花苜蓿生物量增加,抗氧化酶活性增強,鎘主要存在于紫花苜蓿的細(xì)胞壁中,植株地上部和地下部中的鎘含量顯著降低,最多降低了41.7%和39.2%。

    (3)在一定范圍內(nèi)施磷能提高紫花苜蓿對鎘的耐受能力,緩解鎘脅迫對紫花苜蓿的毒害作用,降低紫花苜蓿中鎘含量。

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