不同N、P、K 配比對玉米光合生理特性、光合產(chǎn)物及子粒產(chǎn)量的影響

祝靜雪，王 瑩，房曉琨，陳展宇

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長春 130118；2.吉林長春國家農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)示范區(qū)，吉林公主嶺 136100；3.舒蘭市小城鎮(zhèn)綜合服務(wù)中心，吉林舒蘭 132606）

玉米（Zea maysL.）是當(dāng)今世界公認(rèn)的優(yōu)質(zhì)作物，在中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有重要的戰(zhàn)略地位。肥料施用在中國的糧食生產(chǎn)中起著重要作用，農(nóng)作物的子粒產(chǎn)量提升在很大程度上取決于化學(xué)肥料的合理施用［1］。N、P、K 肥的合理施用對玉米生長、物質(zhì)積累起到十分關(guān)鍵的作用，從而直接提高玉米單產(chǎn)［2，3］。

農(nóng)作物子粒產(chǎn)量90%以上來自光合作用，因而作物高產(chǎn)的核心問題就是如何提高作物光合生產(chǎn)能力以及提高作物的光合利用率［4，5］。近年來，許多研究表明品種差異、種植密度、N 和K 使用量及使用時期、水分供給都影響作物光合碳同化能力［6-8］。N、P、K 三大營養(yǎng)元素是農(nóng)作物所必需元素，三者缺一不可。N 對玉米植株的光合物質(zhì)積累、分配以及C/N代謝具有重要影響［9，10］。不同施肥水平的配施對于植株的生理代謝、生長發(fā)育進程以及光合作用能力都具有顯著的影響［11-13］。趙旭等［14］的研究表明合理配施有機肥可以顯著提高玉米在整個生育期的光合速率。萬鵬等［15］的研究表明鉀肥的合理配施對玉米的子粒產(chǎn)量影響顯著，隨著施鉀量的增加，子粒產(chǎn)量呈先上升后下降的單峰曲線變化趨勢。在合理施用N、P 的條件下，配施K 肥，對于增加玉米的子粒產(chǎn)量有積極的影響［16］，由此可見，N 和K 具有良好的正效應(yīng)，且還有一定的交互效應(yīng)，P、K 的配施對玉米子粒產(chǎn)量同樣有較好的正效應(yīng)。

本試驗對在不同施肥水平下玉米的光合生理指標(biāo)以及光合產(chǎn)物等進行系統(tǒng)的研究，分析不同施肥措施對玉米葉片光合產(chǎn)物積累及子粒產(chǎn)量的影響，以期探索玉米生產(chǎn)的最適施肥水平，對當(dāng)?shù)赜衩椎母弋a(chǎn)以及肥料的高效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于吉林省舒蘭市進行，位于吉林省中北部，北緯44°48′，東經(jīng)126°52′，試驗地整齊、平坦、肥力均勻，有代表性。年均降雨量為640 mm，年均日照時數(shù)為2 620 h，年均積溫為2 700～3 000 ℃，無霜天140 d 左右。

1.2 試驗材料

供試品種：常規(guī)種植品種“金苑玉Z658”，整個生育期為126 d。

供試肥料：N 肥為尿素（N 含量為46%）；磷肥為過磷酸鈣（P2O5含量為12%）；K 肥為氯化鉀（K2O 含量為60%）。

1.3 試驗設(shè)計

供試玉米于2020 年5 月播種，播種密度為6.5 萬株/hm2。肥料效應(yīng)田間試驗設(shè)置3 個因素（N、P、K）；4 個水平（0、1、2、3），具體施肥處理方案見表1。田間試驗采用隨機區(qū)組排列，3 次重復(fù)。小區(qū)面積為40 m2。常規(guī)大田栽培技術(shù)及田間管理。分別于玉米拔節(jié)期（6 月22 日）、吐絲期（8 月4 日）、灌漿期（8月20 日）、成熟期（9 月19 日）測定光合生理指標(biāo)以及光合產(chǎn)物，于成熟期測定子粒產(chǎn)量。

表1 不同N、P、K 肥料水平的施肥方案（單位：kg/hm2）

1.4 光合參數(shù)測定

選擇天氣晴朗的上午9：00—11：00，用LI-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)（LI-COR，USA），隨機選取3 株玉米，測定其功能葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），測定條件為紅藍光源，光強（PFD）為1 700 μmol/（m2·s），葉室溫度為25 ℃，CO2流速在500 μmol/（m2·s）。

1.5 生理生化指標(biāo)的測定

葉綠素含量測定采用乙醇-丙酮浸泡法，可溶性蛋白質(zhì)含量測定采用考馬斯亮藍G-250 法，可溶性糖含量、淀粉含量測定采用蒽酮法［17］。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗結(jié)果取3 次重復(fù)的平均值。數(shù)據(jù)使用Excel 2019 軟件進行初步處理，使用SPSS 26 軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥水平各生育期葉片光合生理特性的比較

由圖1 可知，玉米葉片中葉綠素含量在整個生育期整體呈先上升后下降趨勢，拔節(jié)期葉片葉綠素含量較低，然后玉米由營養(yǎng)生長進入生殖生長，葉片逐漸衰老，葉片葉綠素含量逐漸降低。各生育期整體上表現(xiàn)為隨施氮量的增加，葉片葉綠素含量升高，T10 處理的葉片葉綠素含量最高。在拔節(jié)期（圖1a）N 為2 水平的處理葉片葉綠素含量由高到低依次為T6 處理、T9 處理、T5 處理、T7 處理、T8 處理、T4 處理、T13 處理、T3 處理，均高于T1 處理；N 為1 水平的處理葉片葉綠素含量由高到低依次為T2 處理、T11處理、T12 處理，均高于T0 處理；N 為0 水平的T0 處理葉片葉綠素含量高于T1 處理，表明營養(yǎng)生長時期P、K 對葉片葉綠素合成影響不大。在吐絲期（圖1b）、灌漿期（圖1c）、成熟期（圖1d）表現(xiàn)出類似變化。合理的N、P、K 配施對于提高葉片中葉綠素含量有明顯的效果，其中N 明顯影響葉片葉綠素含量，P 對葉片葉綠素的合成也有影響，但K 影響不大。

由圖2 可知，在整個生育期不同水平肥料對玉米葉片的凈光合速率影響不同。從拔節(jié)期到成熟期葉片凈光合速率整體呈下降趨勢，拔節(jié)期最高，成熟期降至最低。拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片凈光合速率均最高，分別比T0 處理增加33.6%、46.2%、65.7%、68.2%。在拔節(jié)期（圖2a）N 為2 水平的處理葉片凈光合速率由高到低依次為T6 處理、T9 處理、T8 處理、T7 處理、T5 處理、T4 處理、T13 處理、T3 處理，均高于T0 處理；N 為1 水平的處理葉片凈光合速率由高到低依次為T2 處理、T12 處理、T11 處理，說明在N 為1 水平不變的情況下，一定范圍內(nèi)，P 越高效果越好。其他生育期整體上（圖2b、2c、2d）與拔節(jié)期均具有相似的變化趨勢。

由圖3 可知，在不同施肥水平處理下，從拔節(jié)期到成熟期葉片氣孔導(dǎo)度整體呈下降趨勢，拔節(jié)期最高；葉片氣孔導(dǎo)度與葉片凈光合速率大致呈相互平行變化趨勢。拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片氣孔導(dǎo)度均最高，分別比T0 處理增加了96.1%、116.6%、227.2%、166.6%，N 對于有效提高葉片氣孔導(dǎo)度有明顯影響。N 為2 水平的處理葉片氣孔導(dǎo)度由高到低依次為T9 處理、T6 處理、T5 處理、T4 處理、T3 處理、T8 處理、T13 處理、T7 處理，均高于T0 處理。N 為1水平的處理葉片氣孔導(dǎo)度由高到低依次為T2 處理、T11 處理、T12 處理。

圖3 不同施肥水平各生育期葉片氣孔導(dǎo)度的比較

由圖4 可知，從拔節(jié)期到成熟期葉片蒸騰速率整體呈下降趨勢，葉片蒸騰速率在拔節(jié)期最高，成熟期最低。T10 處理均為玉米不同生育期的最佳處理，表現(xiàn)最好。拔節(jié)期到成熟期T10 處理較T0 處理分別增加97.1%、121.1%、133.9%、151.3%。在拔節(jié)期，N 為2 水平的處理葉片蒸騰速率由高到低依次為T9 處理、T6 處理、T8 處理、T4 處理、T5 處理、T3 處理、T13 處理、T7 處理；T1 處理至T13 處理的葉片蒸騰速率均高于T0 處理。吐絲期（圖4b）、灌漿期（圖4c）和成熟期（圖4d）整體隨施氮量的增加葉片蒸騰速率升高，在N 水平相同的情況下，P、K 施入量越高，其葉片蒸騰速率越高。

圖4 不同施肥水平各生育期葉片蒸騰速率的比較

由圖5 可知，從拔節(jié)期到成熟期葉片胞間CO2濃度整體呈先下降后上升趨勢，整個生育期中，拔節(jié)期最高，灌漿期最低。

圖5 不同施肥水平各生育期葉片胞間CO2濃度的比較

T10 處理的葉片胞間CO2濃度在各生育期中均最低，分別比T0 處理降低51.2%、61.3%、74.4%、60.4%。N 為2 水平的處理葉片胞間CO2濃度由高到低依次為T7 處理、T13 處理、T8 處理、T3 處理、T4 處理、T5 處理、T6 處理、T9 處理，均低于T0 處理；N 為1水平的處理葉片胞間CO2濃度由高到低依次為T12處理、T11 處理、T2 處理。

N、P、K 不同施肥水平影響葉片氣孔導(dǎo)度、光合關(guān)鍵酶活性變化，進而影響葉片凈光合速率的差異，低水平N 的施用降低了葉片凈光合速率，導(dǎo)致葉片胞間CO2濃度提高，進而引起葉片氣孔導(dǎo)度降低。

2.2 不同施肥水平各生育期葉片可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉含量的變化

蛋白質(zhì)是決定生物體結(jié)構(gòu)和細(xì)胞功能的主要物質(zhì)，在不同施肥水平的影響下，不同生育期葉片中的可溶性蛋白質(zhì)含量有明顯差異。由圖6 可知，從拔節(jié)期到吐絲期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量呈小幅度增加趨勢；從吐絲期到灌漿期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量呈急速下降趨勢，成熟期降至最低。從拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均最高，分別比T0 處理增加97.5%、66.1%、109.2%、29.2%。N 為2 水平的處理葉片可溶性蛋白質(zhì)含量由高到低依次為T9 處理、T5 處理、T6 處理、T8 處理、T7 處理、T13處理、T4 處理、T3 處理。N 為1 水平的處理葉片可溶性蛋白質(zhì)含量由高到低依次為T2 處理、T12 處理、T11 處理，均高于T0 處理。

圖6 不同施肥水平各生育期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的比較

葉片中可溶性糖含量是衡量植株生長的重要生理指標(biāo)之一，從拔節(jié)期到成熟期葉片可溶性糖含量整體呈先上升后下降趨勢（圖7）。從拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片可溶性糖含量均最高，分別比T0處理增加128.1%、85.6%、135.4%、116.8%。N 為2 水平的處理葉片可溶性糖含量由高到低依次為T9 處理、T6 處理、T5 處理、T8 處理、T7 處理、T4 處理、T13處理、T3 處理，均高于T1 處理；N 為1 水平的處理葉片可溶性糖含量由高到低依次為T2 處理、T12 處理、T11 處理。吐絲期（圖7b）、灌漿期（圖7c）、成熟期（圖7d）表現(xiàn)出相似的變化，即整體隨施氮量的增加，葉片可溶性糖含量升高。一般來說，N 肥施用過多，使較多的糖類用于形成植物營養(yǎng)體，阻礙同化產(chǎn)物向外輸出，導(dǎo)致其向子粒的分配減少。

圖7 不同施肥水平各生育期葉片可溶性糖含量的比較

由圖8 可知，隨著生育進程的推進，不同施肥水平處理下葉片淀粉含量整體呈逐漸下降趨勢，在吐絲期葉片淀粉含量最低。從拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片淀粉含量均最高，分別比T0 處理增加288.9%、501.1%、183.9%、230.1%。N 為1 水平的處理葉片淀粉含量由高到低依次為T2 處理、T11 處理、T12 處理。吐絲期、灌漿期、成熟期均表現(xiàn)出隨N 水平的增加葉片淀粉含量增加；受K 影響明顯，K能促進糖代謝中的糖分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸邸?/p>

圖8 不同施肥水平各生育期葉片淀粉含量的比較

2.3 不同施肥水平成熟期玉米株高、莖粗、倒伏率、子粒產(chǎn)量的變化

由表2 可知，不同施肥水平的玉米株高明顯不同，N 為3 水平的T10 處理株高顯著高于T0 處理；N為2 水平的處理玉米株高由高到低依次為T6 處理、T5 處理、T9 處理、T8 處理、T7 處理、T4 處理、T13 處理、T3 處理，均顯著高于T0 處理；N 為1 水平的處理玉米株高由高到低依次為T12 處理、T11 處理、T2 處理。莖粗變化趨勢與株高基本一致，N 為3 水平的T10 處理玉米莖粗顯著高于T0 處理；N 為2 水平的處理玉米莖粗由高到低依次為T5 處理、T4 處理、T13 處理、T6 處理、T9 處理、T8 處理、T7 處理、T3 處理，其中T4 處理、T5 處理、T6 處理、T8 處理、T9 處理、T3 處理顯著高于T0 處理。株高、莖粗受N 肥影響的效果明顯，其次也受P、K 肥的影響。K 為2 水平的處理玉米倒伏率較低。

表2 不同施肥水平玉米株高、莖粗及子粒產(chǎn)量的差異

不同施肥水平下的玉米子粒產(chǎn)量差異較大。T10 處理的玉米子粒產(chǎn)量最高，其次為T6 處理，分別比T0 處理增產(chǎn)176.6%、163.5%，差異達到極顯著水平；除T0 處理，不施N、施P 和K 的T1 處理子粒產(chǎn)量最低。N 為2 水平的T6 處理、T9 處理、T5 處理子粒產(chǎn)量較高，三者差異不明顯，T3 處理子粒產(chǎn)量最低；N 為1 水平的處理子粒產(chǎn)量由高到低依次為T2 處理、T12 處理、T11 處理，均顯著高于T0 處理。

3 討論

光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)［18］。葉綠素含量的高低在一定程度上反映了葉片衰老程度［19］，也對作物光合性能產(chǎn)生一定影響。王曉娟等［20］的研究表明，有機肥能促進玉米葉片的光合活性，增施有機肥能顯著提高其葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，使胞間CO2濃度逐漸減小。本研究表明，玉米葉片的葉綠素含量整體呈先上升后下降趨勢，玉米葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率整體呈下降趨勢，而玉米葉片胞間CO2濃度整體呈先下降后上升趨勢。在各生育期中T10 處理的玉米葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均最高，不同施肥水平對玉米生育期影響明顯，合理N、P、K 配施對于玉米葉片光合性能的提高有著積極的作用。

N、P、K 對作物的生長至關(guān)重要，N 素轉(zhuǎn)運量及其對子粒的貢獻受施N 量影響顯著，K 主要參與作物光合作用，促進光合產(chǎn)物運輸以及促進蛋白質(zhì)合成等［21］。氮、磷、鉀在作物的代謝過程中參與蛋白質(zhì)和糖類等物質(zhì)的代謝，具有重要作用［22］。淀粉和糖都是光合產(chǎn)物的暫存形式，二者在轉(zhuǎn)化、合成及輸出時存在一定的規(guī)律。王海澤等［23］的研究表明，大麥葉片、莖稈、子?？扇苄蕴欠e累量隨著生育期呈先上升后降低的變化趨勢，在開花后21 d 達到最大值。

本研究表明，在各生育期中T10 處理的玉米葉片可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉含量均最高。拔節(jié)期是玉米重要的營養(yǎng)生長階段，吐絲期后，其完全進入到以生殖生長為中心的時期，該時期葉片合成大量的結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白，并向生殖器官不斷轉(zhuǎn)移，因而可溶性糖、淀粉呈下降趨勢。灌漿期以前，葉片內(nèi)儲存了大量碳水化合物，有利于后期玉米子粒灌漿。玉米灌漿期貯藏在葉片內(nèi)的淀粉迅速水解成可溶性糖，二者含量呈負(fù)相關(guān)，有利于向子粒供給有機物。本研究表明，適宜的N、P、K 肥料水平能增加玉米營養(yǎng)生長時期有機物的積累，有利于生育后期子粒灌漿，進而獲得高產(chǎn)。

張善炫等［24］認(rèn)為作物的株高和莖粗對作物倒伏情況影響很大，而適宜的株高、莖粗有利于提高作物的產(chǎn)量。李明等［25］的研究表明玉米在抽雄期植株莖粗、株高達到最大值。合理的N、P、K 配施對玉米的莖粗有一定的影響，株高、莖粗除N 肥起決定作用外，與P、K 肥也有一定的關(guān)系。由于2020 年秋季舒蘭市受到臺風(fēng)影響，可能對玉米倒伏產(chǎn)生一定的影響。梁海燕等［26］認(rèn)為合理追施K 肥，可以提高作物的生物量，改善作物的莖粗和根重，還可以提高作物的抗折力，從而降低作物倒伏率，該研究結(jié)果與本試驗研究結(jié)果基本一致，在各生育期，倒伏率最高的是T7 處理，最低的是T1 處理。K 為2 水平的處理玉米倒伏率較低，適量增施K 肥能夠提高玉米抗倒伏能力。

趙霞等［27］的研究表明，對夏玉米同時施N、P、K肥，其產(chǎn)量均高于少施任何一種肥料的玉米，且相對于不施肥的玉米，施肥處理的玉米子粒產(chǎn)量均有不同程度的增加。本研究表明，T10 處理的玉米子粒產(chǎn)量最高，T0 處理的玉米子粒產(chǎn)量最低，N 為3 水平的T10 處理在光合生理特性、子粒產(chǎn)量方面表現(xiàn)最佳，表明不同施肥水平影響作物的光合性能及光合產(chǎn)物的積累，進而影響生育后期子粒干物質(zhì)積累。