祝靜雪,王 瑩,房曉琨,陳展宇
(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長(zhǎng)春 130118;2.吉林長(zhǎng)春國(guó)家農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)示范區(qū),吉林公主嶺 136100;3.舒蘭市小城鎮(zhèn)綜合服務(wù)中心,吉林舒蘭 132606)
玉米(Zea maysL.)是當(dāng)今世界公認(rèn)的優(yōu)質(zhì)作物,在中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有重要的戰(zhàn)略地位。肥料施用在中國(guó)的糧食生產(chǎn)中起著重要作用,農(nóng)作物的子粒產(chǎn)量提升在很大程度上取決于化學(xué)肥料的合理施用[1]。N、P、K 肥的合理施用對(duì)玉米生長(zhǎng)、物質(zhì)積累起到十分關(guān)鍵的作用,從而直接提高玉米單產(chǎn)[2,3]。
農(nóng)作物子粒產(chǎn)量90%以上來(lái)自光合作用,因而作物高產(chǎn)的核心問(wèn)題就是如何提高作物光合生產(chǎn)能力以及提高作物的光合利用率[4,5]。近年來(lái),許多研究表明品種差異、種植密度、N 和K 使用量及使用時(shí)期、水分供給都影響作物光合碳同化能力[6-8]。N、P、K 三大營(yíng)養(yǎng)元素是農(nóng)作物所必需元素,三者缺一不可。N 對(duì)玉米植株的光合物質(zhì)積累、分配以及C/N代謝具有重要影響[9,10]。不同施肥水平的配施對(duì)于植株的生理代謝、生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程以及光合作用能力都具有顯著的影響[11-13]。趙旭等[14]的研究表明合理配施有機(jī)肥可以顯著提高玉米在整個(gè)生育期的光合速率。萬(wàn)鵬等[15]的研究表明鉀肥的合理配施對(duì)玉米的子粒產(chǎn)量影響顯著,隨著施鉀量的增加,子粒產(chǎn)量呈先上升后下降的單峰曲線變化趨勢(shì)。在合理施用N、P 的條件下,配施K 肥,對(duì)于增加玉米的子粒產(chǎn)量有積極的影響[16],由此可見(jiàn),N 和K 具有良好的正效應(yīng),且還有一定的交互效應(yīng),P、K 的配施對(duì)玉米子粒產(chǎn)量同樣有較好的正效應(yīng)。
本試驗(yàn)對(duì)在不同施肥水平下玉米的光合生理指標(biāo)以及光合產(chǎn)物等進(jìn)行系統(tǒng)的研究,分析不同施肥措施對(duì)玉米葉片光合產(chǎn)物積累及子粒產(chǎn)量的影響,以期探索玉米生產(chǎn)的最適施肥水平,對(duì)當(dāng)?shù)赜衩椎母弋a(chǎn)以及肥料的高效利用提供參考。
試驗(yàn)于吉林省舒蘭市進(jìn)行,位于吉林省中北部,北緯44°48′,東經(jīng)126°52′,試驗(yàn)地整齊、平坦、肥力均勻,有代表性。年均降雨量為640 mm,年均日照時(shí)數(shù)為2 620 h,年均積溫為2 700~3 000 ℃,無(wú)霜天140 d 左右。
供試品種:常規(guī)種植品種“金苑玉Z658”,整個(gè)生育期為126 d。
供試肥料:N 肥為尿素(N 含量為46%);磷肥為過(guò)磷酸鈣(P2O5含量為12%);K 肥為氯化鉀(K2O 含量為60%)。
供試玉米于2020 年5 月播種,播種密度為6.5 萬(wàn)株/hm2。肥料效應(yīng)田間試驗(yàn)設(shè)置3 個(gè)因素(N、P、K);4 個(gè)水平(0、1、2、3),具體施肥處理方案見(jiàn)表1。田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列,3 次重復(fù)。小區(qū)面積為40 m2。常規(guī)大田栽培技術(shù)及田間管理。分別于玉米拔節(jié)期(6 月22 日)、吐絲期(8 月4 日)、灌漿期(8月20 日)、成熟期(9 月19 日)測(cè)定光合生理指標(biāo)以及光合產(chǎn)物,于成熟期測(cè)定子粒產(chǎn)量。
表1 不同N、P、K 肥料水平的施肥方案(單位:kg/hm2)
選擇天氣晴朗的上午9:00—11:00,用LI-6400型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR,USA),隨機(jī)選取3 株玉米,測(cè)定其功能葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci),測(cè)定條件為紅藍(lán)光源,光強(qiáng)(PFD)為1 700 μmol/(m2·s),葉室溫度為25 ℃,CO2流速在500 μmol/(m2·s)。
葉綠素含量測(cè)定采用乙醇-丙酮浸泡法,可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法,可溶性糖含量、淀粉含量測(cè)定采用蒽酮法[17]。
試驗(yàn)結(jié)果取3 次重復(fù)的平均值。數(shù)據(jù)使用Excel 2019 軟件進(jìn)行初步處理,使用SPSS 26 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
由圖1 可知,玉米葉片中葉綠素含量在整個(gè)生育期整體呈先上升后下降趨勢(shì),拔節(jié)期葉片葉綠素含量較低,然后玉米由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng),葉片逐漸衰老,葉片葉綠素含量逐漸降低。各生育期整體上表現(xiàn)為隨施氮量的增加,葉片葉綠素含量升高,T10 處理的葉片葉綠素含量最高。在拔節(jié)期(圖1a)N 為2 水平的處理葉片葉綠素含量由高到低依次為T6 處理、T9 處理、T5 處理、T7 處理、T8 處理、T4 處理、T13 處理、T3 處理,均高于T1 處理;N 為1 水平的處理葉片葉綠素含量由高到低依次為T2 處理、T11處理、T12 處理,均高于T0 處理;N 為0 水平的T0 處理葉片葉綠素含量高于T1 處理,表明營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期P、K 對(duì)葉片葉綠素合成影響不大。在吐絲期(圖1b)、灌漿期(圖1c)、成熟期(圖1d)表現(xiàn)出類似變化。合理的N、P、K 配施對(duì)于提高葉片中葉綠素含量有明顯的效果,其中N 明顯影響葉片葉綠素含量,P 對(duì)葉片葉綠素的合成也有影響,但K 影響不大。
由圖2 可知,在整個(gè)生育期不同水平肥料對(duì)玉米葉片的凈光合速率影響不同。從拔節(jié)期到成熟期葉片凈光合速率整體呈下降趨勢(shì),拔節(jié)期最高,成熟期降至最低。拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片凈光合速率均最高,分別比T0 處理增加33.6%、46.2%、65.7%、68.2%。在拔節(jié)期(圖2a)N 為2 水平的處理葉片凈光合速率由高到低依次為T6 處理、T9 處理、T8 處理、T7 處理、T5 處理、T4 處理、T13 處理、T3 處理,均高于T0 處理;N 為1 水平的處理葉片凈光合速率由高到低依次為T2 處理、T12 處理、T11 處理,說(shuō)明在N 為1 水平不變的情況下,一定范圍內(nèi),P 越高效果越好。其他生育期整體上(圖2b、2c、2d)與拔節(jié)期均具有相似的變化趨勢(shì)。
由圖3 可知,在不同施肥水平處理下,從拔節(jié)期到成熟期葉片氣孔導(dǎo)度整體呈下降趨勢(shì),拔節(jié)期最高;葉片氣孔導(dǎo)度與葉片凈光合速率大致呈相互平行變化趨勢(shì)。拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片氣孔導(dǎo)度均最高,分別比T0 處理增加了96.1%、116.6%、227.2%、166.6%,N 對(duì)于有效提高葉片氣孔導(dǎo)度有明顯影響。N 為2 水平的處理葉片氣孔導(dǎo)度由高到低依次為T9 處理、T6 處理、T5 處理、T4 處理、T3 處理、T8 處理、T13 處理、T7 處理,均高于T0 處理。N 為1水平的處理葉片氣孔導(dǎo)度由高到低依次為T2 處理、T11 處理、T12 處理。
圖3 不同施肥水平各生育期葉片氣孔導(dǎo)度的比較
由圖4 可知,從拔節(jié)期到成熟期葉片蒸騰速率整體呈下降趨勢(shì),葉片蒸騰速率在拔節(jié)期最高,成熟期最低。T10 處理均為玉米不同生育期的最佳處理,表現(xiàn)最好。拔節(jié)期到成熟期T10 處理較T0 處理分別增加97.1%、121.1%、133.9%、151.3%。在拔節(jié)期,N 為2 水平的處理葉片蒸騰速率由高到低依次為T9 處理、T6 處理、T8 處理、T4 處理、T5 處理、T3 處理、T13 處理、T7 處理;T1 處理至T13 處理的葉片蒸騰速率均高于T0 處理。吐絲期(圖4b)、灌漿期(圖4c)和成熟期(圖4d)整體隨施氮量的增加葉片蒸騰速率升高,在N 水平相同的情況下,P、K 施入量越高,其葉片蒸騰速率越高。
圖4 不同施肥水平各生育期葉片蒸騰速率的比較
由圖5 可知,從拔節(jié)期到成熟期葉片胞間CO2濃度整體呈先下降后上升趨勢(shì),整個(gè)生育期中,拔節(jié)期最高,灌漿期最低。
圖5 不同施肥水平各生育期葉片胞間CO2濃度的比較
T10 處理的葉片胞間CO2濃度在各生育期中均最低,分別比T0 處理降低51.2%、61.3%、74.4%、60.4%。N 為2 水平的處理葉片胞間CO2濃度由高到低依次為T7 處理、T13 處理、T8 處理、T3 處理、T4 處理、T5 處理、T6 處理、T9 處理,均低于T0 處理;N 為1水平的處理葉片胞間CO2濃度由高到低依次為T12處理、T11 處理、T2 處理。
N、P、K 不同施肥水平影響葉片氣孔導(dǎo)度、光合關(guān)鍵酶活性變化,進(jìn)而影響葉片凈光合速率的差異,低水平N 的施用降低了葉片凈光合速率,導(dǎo)致葉片胞間CO2濃度提高,進(jìn)而引起葉片氣孔導(dǎo)度降低。
蛋白質(zhì)是決定生物體結(jié)構(gòu)和細(xì)胞功能的主要物質(zhì),在不同施肥水平的影響下,不同生育期葉片中的可溶性蛋白質(zhì)含量有明顯差異。由圖6 可知,從拔節(jié)期到吐絲期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量呈小幅度增加趨勢(shì);從吐絲期到灌漿期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量呈急速下降趨勢(shì),成熟期降至最低。從拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均最高,分別比T0 處理增加97.5%、66.1%、109.2%、29.2%。N 為2 水平的處理葉片可溶性蛋白質(zhì)含量由高到低依次為T9 處理、T5 處理、T6 處理、T8 處理、T7 處理、T13處理、T4 處理、T3 處理。N 為1 水平的處理葉片可溶性蛋白質(zhì)含量由高到低依次為T2 處理、T12 處理、T11 處理,均高于T0 處理。
圖6 不同施肥水平各生育期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的比較
葉片中可溶性糖含量是衡量植株生長(zhǎng)的重要生理指標(biāo)之一,從拔節(jié)期到成熟期葉片可溶性糖含量整體呈先上升后下降趨勢(shì)(圖7)。從拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片可溶性糖含量均最高,分別比T0處理增加128.1%、85.6%、135.4%、116.8%。N 為2 水平的處理葉片可溶性糖含量由高到低依次為T9 處理、T6 處理、T5 處理、T8 處理、T7 處理、T4 處理、T13處理、T3 處理,均高于T1 處理;N 為1 水平的處理葉片可溶性糖含量由高到低依次為T2 處理、T12 處理、T11 處理。吐絲期(圖7b)、灌漿期(圖7c)、成熟期(圖7d)表現(xiàn)出相似的變化,即整體隨施氮量的增加,葉片可溶性糖含量升高。一般來(lái)說(shuō),N 肥施用過(guò)多,使較多的糖類用于形成植物營(yíng)養(yǎng)體,阻礙同化產(chǎn)物向外輸出,導(dǎo)致其向子粒的分配減少。
圖7 不同施肥水平各生育期葉片可溶性糖含量的比較
由圖8 可知,隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),不同施肥水平處理下葉片淀粉含量整體呈逐漸下降趨勢(shì),在吐絲期葉片淀粉含量最低。從拔節(jié)期到成熟期T10 處理的葉片淀粉含量均最高,分別比T0 處理增加288.9%、501.1%、183.9%、230.1%。N 為1 水平的處理葉片淀粉含量由高到低依次為T2 處理、T11 處理、T12 處理。吐絲期、灌漿期、成熟期均表現(xiàn)出隨N 水平的增加葉片淀粉含量增加;受K 影響明顯,K能促進(jìn)糖代謝中的糖分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸邸?/p>
圖8 不同施肥水平各生育期葉片淀粉含量的比較
由表2 可知,不同施肥水平的玉米株高明顯不同,N 為3 水平的T10 處理株高顯著高于T0 處理;N為2 水平的處理玉米株高由高到低依次為T6 處理、T5 處理、T9 處理、T8 處理、T7 處理、T4 處理、T13 處理、T3 處理,均顯著高于T0 處理;N 為1 水平的處理玉米株高由高到低依次為T12 處理、T11 處理、T2 處理。莖粗變化趨勢(shì)與株高基本一致,N 為3 水平的T10 處理玉米莖粗顯著高于T0 處理;N 為2 水平的處理玉米莖粗由高到低依次為T5 處理、T4 處理、T13 處理、T6 處理、T9 處理、T8 處理、T7 處理、T3 處理,其中T4 處理、T5 處理、T6 處理、T8 處理、T9 處理、T3 處理顯著高于T0 處理。株高、莖粗受N 肥影響的效果明顯,其次也受P、K 肥的影響。K 為2 水平的處理玉米倒伏率較低。
表2 不同施肥水平玉米株高、莖粗及子粒產(chǎn)量的差異
不同施肥水平下的玉米子粒產(chǎn)量差異較大。T10 處理的玉米子粒產(chǎn)量最高,其次為T6 處理,分別比T0 處理增產(chǎn)176.6%、163.5%,差異達(dá)到極顯著水平;除T0 處理,不施N、施P 和K 的T1 處理子粒產(chǎn)量最低。N 為2 水平的T6 處理、T9 處理、T5 處理子粒產(chǎn)量較高,三者差異不明顯,T3 處理子粒產(chǎn)量最低;N 為1 水平的處理子粒產(chǎn)量由高到低依次為T2 處理、T12 處理、T11 處理,均顯著高于T0 處理。
光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[18]。葉綠素含量的高低在一定程度上反映了葉片衰老程度[19],也對(duì)作物光合性能產(chǎn)生一定影響。王曉娟等[20]的研究表明,有機(jī)肥能促進(jìn)玉米葉片的光合活性,增施有機(jī)肥能顯著提高其葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度,使胞間CO2濃度逐漸減小。本研究表明,玉米葉片的葉綠素含量整體呈先上升后下降趨勢(shì),玉米葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率整體呈下降趨勢(shì),而玉米葉片胞間CO2濃度整體呈先下降后上升趨勢(shì)。在各生育期中T10 處理的玉米葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均最高,不同施肥水平對(duì)玉米生育期影響明顯,合理N、P、K 配施對(duì)于玉米葉片光合性能的提高有著積極的作用。
N、P、K 對(duì)作物的生長(zhǎng)至關(guān)重要,N 素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)子粒的貢獻(xiàn)受施N 量影響顯著,K 主要參與作物光合作用,促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)輸以及促進(jìn)蛋白質(zhì)合成等[21]。氮、磷、鉀在作物的代謝過(guò)程中參與蛋白質(zhì)和糖類等物質(zhì)的代謝,具有重要作用[22]。淀粉和糖都是光合產(chǎn)物的暫存形式,二者在轉(zhuǎn)化、合成及輸出時(shí)存在一定的規(guī)律。王海澤等[23]的研究表明,大麥葉片、莖稈、子??扇苄蕴欠e累量隨著生育期呈先上升后降低的變化趨勢(shì),在開(kāi)花后21 d 達(dá)到最大值。
本研究表明,在各生育期中T10 處理的玉米葉片可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉含量均最高。拔節(jié)期是玉米重要的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,吐絲期后,其完全進(jìn)入到以生殖生長(zhǎng)為中心的時(shí)期,該時(shí)期葉片合成大量的結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白,并向生殖器官不斷轉(zhuǎn)移,因而可溶性糖、淀粉呈下降趨勢(shì)。灌漿期以前,葉片內(nèi)儲(chǔ)存了大量碳水化合物,有利于后期玉米子粒灌漿。玉米灌漿期貯藏在葉片內(nèi)的淀粉迅速水解成可溶性糖,二者含量呈負(fù)相關(guān),有利于向子粒供給有機(jī)物。本研究表明,適宜的N、P、K 肥料水平能增加玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期有機(jī)物的積累,有利于生育后期子粒灌漿,進(jìn)而獲得高產(chǎn)。
張善炫等[24]認(rèn)為作物的株高和莖粗對(duì)作物倒伏情況影響很大,而適宜的株高、莖粗有利于提高作物的產(chǎn)量。李明等[25]的研究表明玉米在抽雄期植株莖粗、株高達(dá)到最大值。合理的N、P、K 配施對(duì)玉米的莖粗有一定的影響,株高、莖粗除N 肥起決定作用外,與P、K 肥也有一定的關(guān)系。由于2020 年秋季舒蘭市受到臺(tái)風(fēng)影響,可能對(duì)玉米倒伏產(chǎn)生一定的影響。梁海燕等[26]認(rèn)為合理追施K 肥,可以提高作物的生物量,改善作物的莖粗和根重,還可以提高作物的抗折力,從而降低作物倒伏率,該研究結(jié)果與本試驗(yàn)研究結(jié)果基本一致,在各生育期,倒伏率最高的是T7 處理,最低的是T1 處理。K 為2 水平的處理玉米倒伏率較低,適量增施K 肥能夠提高玉米抗倒伏能力。
趙霞等[27]的研究表明,對(duì)夏玉米同時(shí)施N、P、K肥,其產(chǎn)量均高于少施任何一種肥料的玉米,且相對(duì)于不施肥的玉米,施肥處理的玉米子粒產(chǎn)量均有不同程度的增加。本研究表明,T10 處理的玉米子粒產(chǎn)量最高,T0 處理的玉米子粒產(chǎn)量最低,N 為3 水平的T10 處理在光合生理特性、子粒產(chǎn)量方面表現(xiàn)最佳,表明不同施肥水平影響作物的光合性能及光合產(chǎn)物的積累,進(jìn)而影響生育后期子粒干物質(zhì)積累。