不同造林密度馬尾松人工林分化特征及其對(duì)生產(chǎn)力的影響*

顏培棟 李 鵬 楊章旗 黃綏理 周永斌 零天旺

（1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術(shù)研究中心 廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南寧 530002；2. 廣西橫州市鎮(zhèn)龍林場(chǎng) 橫州 530327）

林木個(gè)體大小分化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)、群落演替、種間（內(nèi)）關(guān)系以及林分結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力水平均具有顯著影響（Ali，2019；Levicket al.，2015），尤其在人工純林生態(tài)系統(tǒng)中，如何減少林分內(nèi)個(gè)體分化大?。═schiederet al.，2012），對(duì)培育中大徑材林分（譚健暉，2021）、提高林分生產(chǎn)力水平尤為重要。林木個(gè)體大小分化在空間結(jié)構(gòu)上受光照、土壤水分和無(wú)機(jī)養(yǎng)分等供給能力的影響，林木對(duì)生長(zhǎng)資源的獲取和利用效率存在差別，進(jìn)而發(fā)生生態(tài)位分化引起個(gè)體大小差異（Boydenet al.，2008；Schumeet al.，2004）。在時(shí)間上，林分生長(zhǎng)早期階段種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較弱（Oheimbet al.，2011），隨著林齡增加，林木樹(shù)冠開(kāi)始互相接觸遮蔽，根系依靠自身趨水和趨肥特性（Zhanget al.，2006），向相鄰個(gè)體水肥條件較好的地方延伸，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)加劇，該過(guò)程中處于優(yōu)勢(shì)地位的個(gè)體占有更多生長(zhǎng)資源，相比劣勢(shì)個(gè)體更容易在林分中脫穎而出（Binkleyet al.，2010），從而導(dǎo)致林分內(nèi)個(gè)體大小不斷分化。當(dāng)林分內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到一定水平時(shí)，林分會(huì)發(fā)生自然稀疏（Duanet al.，2019），劣勢(shì)被壓木枯死，為優(yōu)勢(shì)木提供生長(zhǎng)空間和養(yǎng)分，尤其是高密度種植時(shí)，因獲取資源的非對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生年齡更早（Stankovaet al.，2017；諶紅輝等，2004）。林木個(gè)體大小分化直接導(dǎo)致林木徑階結(jié)構(gòu)改變，林木徑階結(jié)構(gòu)分布特征指林木個(gè)體按徑階大小的分布狀況，是反映林分結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)（Yanget al.，2002），在人工林純林發(fā)育過(guò)程中，探討林木個(gè)體大小分化及其徑階分布特征對(duì)提高林分生產(chǎn)力和培育中大徑材林木具有重要意義。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國(guó)亞熱帶地區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹(shù)種和南方荒山造林先鋒樹(shù)種，也是重要的工業(yè)原料林樹(shù)種，具有速生、豐產(chǎn)、適生性強(qiáng)、用途廣等優(yōu)點(diǎn)（孟祥江等，2018）。目前，關(guān)于馬尾松人工林經(jīng)營(yíng)技術(shù)方面已開(kāi)展施肥效應(yīng)（胡炳堂等，2000）和密度調(diào)控（王建軍等，2019）等研究，并取得了顯著成果；然而在馬尾松人工林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中仍存在密集種植、采伐過(guò)早等問(wèn)題，既不利于大徑材培育，也造成林分生產(chǎn)力的浪費(fèi)（李婷婷等，2015）。如何改進(jìn)經(jīng)營(yíng)方法，培育中大徑材馬尾松人工林，提高林分生產(chǎn)力，尤其是在充分了解不同造林密度馬尾松人工林生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的基礎(chǔ)上，對(duì)馬尾松人工林個(gè)體分化和徑階分布特征及其對(duì)林分生產(chǎn)力影響的探討尤為重要。鑒于此，本研究基于南亞熱帶地區(qū)不同造林密度樣地長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)果，分析4 種林分密度馬尾松人工林個(gè)體大小分化、徑階分布特征及其對(duì)林分生產(chǎn)力的影響，闡明林齡、造林密度和自然稀疏過(guò)程對(duì)林木個(gè)體大小分化和生產(chǎn)力的影響規(guī)律，以期為確定適宜經(jīng)營(yíng)密度、培育馬尾松林中大徑材、提高林分生產(chǎn)力提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)林位于鎮(zhèn)龍林場(chǎng)那歪分場(chǎng)4 林班10 小班，地處廣西橫州市境內(nèi)（109°08′—109°19′E，23°02′—23°08′N(xiāo)），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，降雨充沛，年均降雨量1 477 mm，年均蒸發(fā)量1 056 mm，年均溫度21.5 ℃，極端低溫-1 ℃，極端高溫39.2 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1 758.9 h，無(wú)霜期336 天。試驗(yàn)地海拔450 m，坡度25°，坡向西南216°，中上坡位；土壤為紫色砂頁(yè)巖發(fā)育而成的赤紅壤，平均土層厚60 cm；林下灌草主要有山雞椒（Litsea cubeba）、華南毛柃（Eurya ciliata）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、山烏桕（Sapium discolor）、三叉苦（Euodia lepta）、鴨腳木（Schefflera octophylla）、黃毛榕（Ficus esquiroliana）、 大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、棕葉蘆（Thysanolaena maxima）、烏毛蕨（Blechnum orientale）和五節(jié)芒（Miscanthus floridulu）等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

試驗(yàn)林于1997 年5 月采用馬尾松優(yōu)良家系（桂MVF443）半年生營(yíng)養(yǎng)杯苗（平均苗高25 cm、地徑0.26 cm）造林，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3 個(gè)區(qū)組（即3 次重復(fù)），2 500（A）、3 333（B）、4 500（C）、6 000 株·hm-2（D）4 種造林密度，株行距分別為2 m×2 m、1.5 m×2 m、1.5 m×1.5 m、1 m×1.67 m。每個(gè)小區(qū)面積30 m×30 m，造林后前2 年進(jìn)行常規(guī)割草撫育，其后采用近自然經(jīng)營(yíng)措施。每種密度選擇坡度、坡向、土壤等立地因子基本一致的3 塊20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)地（樣地間隔＞50 m），共布設(shè)12 塊固定樣地（范志偉等，2012）。每年測(cè)定林木樹(shù)高（tree height，H）和胸徑（diameter at breast height，DBH）等生長(zhǎng)指標(biāo)，并記錄林木存活狀況。2006—2020 年連續(xù)15 年，每年年底進(jìn)行定期測(cè)定，樣地基本概況如表1 所示。

表1 樣地基本概況①Tab. 1 Basic characteristics of the sampling plots

1.3 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算方法

1.3.1 林分生產(chǎn)力計(jì)算 根據(jù)林分每木檢尺結(jié)果，馬尾松人工林活立木單株材積采用二元材積公式V=7.142 654 37×10-4×DBH1.867008H0.9014632計(jì)算，其中：V為單株材積，m3；DBH 為胸徑，cm；H為樹(shù)高，m。單位面積活立木總材積為活立木單株材積累加除以樣地面積。林分生產(chǎn)力采用林分活立木總材積的平均年生長(zhǎng)量（stock volume annual increment，VAI，m3·hm-2a-1）表示。

1.3.2 林木個(gè)體分化程度表征 參考楊桂娟等（2019）方法，采用基尼（Gini）系數(shù)表征林分內(nèi)林木個(gè)體大小分化程度。Gini 系數(shù)最早由Lorenz 在1905 年提出（Lorenz，1905），用于社會(huì)科學(xué)中分析人群收入的差異程度，后被引入表征植物種群內(nèi)個(gè)體大小的差異程度，并被廣泛應(yīng)用。本研究中Gini 系數(shù)采用分組計(jì)算法，其計(jì)算公式為：

式中：n為樣地內(nèi)活立木株數(shù)；Yi為活立木單株斷面積。

1.3.3 林分自然稀疏效應(yīng) 林分自然稀疏程度（selfthinning rate）采用林木當(dāng)年死亡數(shù)量除以總株數(shù)乘以100%表示。為確定林分自然稀疏過(guò)程中死亡單株對(duì)林分整體水平的影響，采用每年林分自然稀疏的個(gè)體平均斷面積與林分死亡發(fā)生前林分整體平均斷面積（mean basal area，BA）的比值（BAdeath: BAtotal）反映，BAdeath: BAtotal＞1 表示死亡單株平均大小大于林分整體水平，BAdeath: BAtotal＜1 表示死亡單株平均大小小于林分整體水平。

1.3.4 徑階分布劃分 按徑階將馬尾松分為大徑材（胸徑在26 cm 徑階及以上）、中徑材（胸徑在18～24 cm徑階之間）和小徑材（胸徑在16 cm 徑階及以下），以2 cm 為1 個(gè)徑階。

采用Excel 2016 和SPSS 20.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，所用數(shù)據(jù)均以均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。運(yùn)用重復(fù)測(cè)量方差分析（repeated measure ANOVE）檢驗(yàn)造林密度和林齡對(duì)馬尾松人工林個(gè)體大小分化、徑階分布特征和林分生產(chǎn)力影響的差異，差異顯著性多重比較采用Tukey’s 檢驗(yàn)（n=3），顯著性水平α=0.05。利用R 語(yǔ)言的Random Forest 程序包進(jìn)行隨機(jī)森林分析，判定林齡、造林密度和自然稀疏過(guò)程對(duì)林木個(gè)體大小分化和林分生產(chǎn)力的影響。應(yīng)用Smart PLS 軟件構(gòu)建偏最小二乘法-結(jié)構(gòu)方程進(jìn)行Gini 系數(shù)和林分生產(chǎn)力的影響路徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松人工林個(gè)體大小分化特征

Gini 系數(shù)隨林齡增加顯著減?。‵=20.598，P＜0.001），個(gè)體間分化程度隨造林密度增加顯著增大（F=6.172，P＜0.05），林齡與造林密度的交互作用對(duì)Gini 系數(shù)無(wú)顯著影響（圖1）。不同造林密度下Gini 系數(shù)與林齡間呈極顯著線性負(fù)相關(guān)（P＜0.001）。

由圖2 可知，林分自然稀疏過(guò)程中，隨林齡增加活立木株數(shù)顯著減少（F=324.168，P＜0.001），由造林時(shí)的2 500～6 000 株·hm-2降至10 年生時(shí)的2 344～4 790 株·hm-2，并逐漸趨于一致，到24 年生時(shí)為588～1 396 株·hm-2。造林密度越大，林分內(nèi)存活株數(shù)減小越快，減少數(shù)量越多，隨自然稀疏進(jìn)程持續(xù)趨于一致，到17 年生后不同造林密度活立木株數(shù)間無(wú)顯著差異，林齡與造林密度的交互作用對(duì)活立木株數(shù)具有顯著影響（F=8.596，P＜0.001）。不同造林密度下活立木株數(shù)與林齡呈極顯著的指數(shù)函數(shù)變化趨勢(shì)（P＜0.001）。隨林齡增加林分自然稀疏率存在顯著差異（F=4.389，P＜0.01），造林后頭9 年，A（2 500 株·hm-2）密度自然稀疏率最小為3.65%，其次為C（4 500 株·hm-2）密度（16.20%），而B(niǎo)（3 333 株·hm-2）和D 密度（6 000 株·hm-2）自然稀疏率較大，分別為19.44%和24.60%，從整體來(lái)看，林分自然稀疏率較大的林齡為13～14 年和20 年生時(shí)，表明在這2 個(gè)時(shí)間點(diǎn)林分內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)程度較大，競(jìng)爭(zhēng)劇烈。不同造林密度間林分自然稀疏率存在顯著差異，高密度自然稀疏率大于低密度，而林齡與造林密度的交互作用對(duì)林分自然稀疏率無(wú)顯著影響。

圖2 馬尾松人工林活立木數(shù)量和自然稀疏率的變化趨勢(shì)Fig. 2 Dynamics of surviving stems and self-thinning rate of P. massoniana plantations

活立木株數(shù)與Gini 系數(shù)間呈對(duì)數(shù)函數(shù)分布（P＜0.001），且隨活立木株數(shù)增加Gini 系數(shù)增大，并逐漸趨于水平，而自然稀疏率與Gini 系數(shù)間無(wú)顯著相關(guān)（圖3）。

圖3 馬尾松人工林活立木數(shù)量和自然稀疏率與Gini 系數(shù)的關(guān)系Fig. 3 The relationship between the surviving stems and self-thinning rate and Gini coefficient of P. massoniana plantations

林分自然稀疏過(guò)程中，林分死亡個(gè)體斷面積與林分平均斷面積的比值（BAdeath: BAtotal）隨林齡增加顯著增大（F=2.668，P＜0.05）（圖4），整體呈上升趨勢(shì)，且在19 年生后均有出現(xiàn)＞1 的情況，表明林分自然稀疏過(guò)程中，隨林齡增加死亡單株平均大小大于林分整體水平，死亡單株對(duì)林分整體的影響隨林齡增加而加大。不同造林密度下BAdeath: BAtotal具有顯著差異（F=3.018，P＜0.01），隨造林密度增加BAdeath: BAtotal增大，林齡和造林密度的交互作用對(duì)BAdeath: BAtotal無(wú)顯著影響。不同造林密度下BAdeath: BAtotal與林齡間均呈冪函數(shù)分布特征（P＜0.01）。

2.2 馬尾松人工林徑階分布特征

馬尾松人工林大、中和小徑材株數(shù)隨林齡增加均具有顯著性差異（P＜0.01）（圖5），其中大徑材株數(shù)隨林齡增加呈近似“S”形變化，14 年開(kāi)始出現(xiàn)大徑材，14～17 年間大徑材株數(shù)增加較慢，18～22 年間大徑材株數(shù)增加最快，23 年后逐漸平穩(wěn)；22～24 年間不同造林密度大徑材株數(shù)具有顯著差異（P＜0.05），均呈現(xiàn)C密度顯著高于其他密度。中徑材株數(shù)隨林齡增加呈先增加后減少趨勢(shì)，均在17～19 年間出現(xiàn)極大值；10～19 年間馬尾松人工林中徑材株數(shù)均在A 密度下最多，表明A 密度適用于中徑材馬尾松速生豐產(chǎn)林培育，且主伐年齡在19 年后適宜。小徑材株數(shù)隨林齡增加呈顯著減少趨勢(shì)，10～17 年間均呈現(xiàn)D 密度顯著高于他密度，而隨林齡增加不同造林密度馬尾松人工林小徑材株數(shù)逐漸減小并趨于一致。徑階分布特征三元相圖表明，馬尾松人工林大徑材株數(shù)占比在25%及以上包括A 密度在21～24 年、B 和C 密度均在22～24 年、D 密度在24 年；中徑材株數(shù)占比在50%及以上包括A 密度在17～24 年、B 密度在20～24 年、C 密度在24 年、D 密度在23 年；小徑材株數(shù)占比在50%以下包括A 密度在17～24 年、B 密度在19～24 年、C 和D密度均在20～24 年。

圖5 不同造林密度馬尾松人工林大、中和小徑材株數(shù)變化及分布特征Fig. 5 Changes and distribution characteristics of large, medium and small-diameter trees with different densities of P. massoniana plantations

2.3 馬尾松人工林林分生產(chǎn)力

重復(fù)測(cè)量方差分析（圖6）表明，馬尾松人工林林分蓄積量和林分生產(chǎn)力隨林齡變化均存在極顯著差異（P＜0.001），造林密度、林齡與造林密度的交互作用對(duì)林分蓄積量和林分生產(chǎn)力無(wú)顯著影響。不同造林密度馬尾松人工林林分蓄積量隨林齡增加呈對(duì)數(shù)函數(shù)增加，其中A 密度下林分蓄積量變化幅度最大，從9 年生的183 m3·hm-2至24 年生的420.03 m3·hm-2，15年間增加237.03 m3·hm-2，其次為C 和B 密度，分別增加202.51 和186.76 m3·hm-2，D 密度下林分蓄積量增加幅度最小，為148.95 m3·hm-2。不同造林密度馬尾松人工林林分生產(chǎn)力隨林齡增加整體呈先增加后減小并逐漸趨于穩(wěn)定，其中A 和B 密度在13 年生時(shí)最大，分別為19.31 和18.76 m3·hm-2，C 和D 密度均在11 年生時(shí)最大，分別為20.48 和19.67 m3·hm-2。不同造林密度林分生產(chǎn)力的大小順序在不同林齡階段呈現(xiàn)不同變化趨勢(shì)，其中10～11 年林分生產(chǎn)力為C ＞ D ＞ A ＞ B，12～15 年林分生產(chǎn)力為C ＞ A ＞ B ＞ D，16～24 年林分生產(chǎn)力為A ＞ C ＞ B ＞ D。

圖6 不同造林密度馬尾松人工林林分生產(chǎn)力變化Fig. 6 Changes in stock volume and stock volume annual increment with different densities of P. massoniana plantations

馬尾松人工林個(gè)體分化程度Gini 系數(shù)與林分蓄積量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001），與林分生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），且Gini 系數(shù)越大林分蓄積量越小，林分生產(chǎn)力越大（圖7）。馬尾松人工林活立木株數(shù)與林分蓄積量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001），A 和B 密度林分生產(chǎn)力隨活立木株數(shù)增多呈先增加后減小的二次函數(shù)關(guān)系，均在2 000～2 500 株·hm-2時(shí)達(dá)到極大值，C 和D密度林分生產(chǎn)力隨活立木株數(shù)增多呈顯著正相關(guān)（P＜0.001）。馬尾松人工林自然稀疏率與林分蓄積量和生產(chǎn)力僅在D 密度下呈顯著正和負(fù)相關(guān)（P＜0.001），而A、B、C 密度無(wú)顯著相關(guān)。

圖7 林分生產(chǎn)力與個(gè)體大小分化和自然稀疏效應(yīng)的關(guān)系Fig. 7 The relationship between stock volume annual increment and individual size differentiation and self-thinning effect

2.4 林分生產(chǎn)力和Gini 系數(shù)的影響效應(yīng)分析

隨機(jī)森林分析（圖8A）表明，林齡、造林密度和活立木株數(shù)對(duì)Gini 系數(shù)均具有顯著影響（P＜0.01），自然稀疏率對(duì)Gini 系數(shù)無(wú)顯著影響，其中造林密度的影響效應(yīng)最大（38.41%），其次是活立木株數(shù)（28.92%）和林齡（28.15%）。林齡、造林密度、活立木株數(shù)和Gini 系數(shù)對(duì)林分生產(chǎn)力均具有顯著影響（P＜0.01）（圖8B），自然稀疏率對(duì)林分生產(chǎn)力無(wú)顯著影響，其中活立木株數(shù)的影響效應(yīng)最大（32.03%），其次是造林密度（26.25%）、Gini 系數(shù)（24.64%）和林齡（23.23%）。

圖8 林齡、造林密度和自然稀疏對(duì)Gini 系數(shù)和林分生產(chǎn)力的影響效應(yīng)分析Fig. 8 Effect analysis of forest age, planting density and self-thinning on Gini coefficient and stand productivity

結(jié)構(gòu)方程顯示（圖9），林齡對(duì)馬尾松人工林活立木株數(shù)和Gini 系數(shù)均具有顯著負(fù)向影響（路徑系數(shù)分別為-0.798 和-0.464），對(duì)自然稀疏率和林分生產(chǎn)力具有負(fù)向影響（路徑系數(shù)分別為-0.163 和-0.072），活立木株數(shù)對(duì)林分生產(chǎn)力具有顯著正向影響（路徑系數(shù)為0.953），表明馬尾松人工林林分生產(chǎn)力隨林齡的變化主要是通過(guò)影響活立木株數(shù)變化的間接作用，即隨林齡增加經(jīng)過(guò)自然稀疏過(guò)程，導(dǎo)致林分活立木株數(shù)改變而間接影響林分生產(chǎn)力。造林密度對(duì)Gini 系數(shù)具有顯著正向影響，對(duì)自然稀疏率、活立木株數(shù)均具有正向影響（路徑系數(shù)分別為0.252 和0.274），對(duì)林分生產(chǎn)力具有負(fù)向影響（路徑系數(shù)為-0.083），Gini 系數(shù)對(duì)林分生產(chǎn)力具有顯著負(fù)向影響（路徑系數(shù)為-0.63），表明造林密度對(duì)林分生產(chǎn)力產(chǎn)生的影響主要是通過(guò)不同造林密度條件對(duì)馬尾松人工林林分個(gè)體大小分化（Gini 系數(shù)）影響，從而間接影響林分生產(chǎn)力。

圖9 Gini 系數(shù)和林分生產(chǎn)力的影響路徑分析Fig. 9 Analysis of the impact path of Gini coefficient and stock volume annual increment

3 討論

林分內(nèi)個(gè)體大小分化反映其對(duì)生長(zhǎng)資源的獲取和利用差異，初始造林密度越大，林分進(jìn)入競(jìng)爭(zhēng)階段時(shí)間越早，進(jìn)而導(dǎo)致林分內(nèi)個(gè)體間分化程度越大（諶紅輝等，2011），與本研究馬尾松人工林個(gè)體間分化程度隨造林密度增加顯著增大的結(jié)果一致，均呈現(xiàn)D＞C＞B＞A，表明A 密度條件具有保持較低林分分化水平。楊桂娟等（2019）對(duì)杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林個(gè)體分化大小研究表明，個(gè)體間分化程度與林齡以及是否發(fā)生自然稀疏無(wú)關(guān)，與本研究結(jié)果相一致。而馬尾松人工林個(gè)體大小分化隨林齡增加顯著減小與杉木研究規(guī)律（楊桂娟等，2019）并不一致，其原因一方面是本研究采用的材料為同一家系，具有相對(duì)分化程度較小等優(yōu)良特性，而杉木研究為種子園混系，個(gè)體差異較大；另一方面可能是因樹(shù)種不同，馬尾松具有向陽(yáng)性、不耐陰，隨著林齡增加，林分內(nèi)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大，林分優(yōu)勢(shì)個(gè)體對(duì)相鄰劣勢(shì)個(gè)體產(chǎn)生冠層“欺壓”，根系伸展受限，被壓的個(gè)體很快發(fā)生自然稀疏而枯死（Sunet al., 2011），加之馬尾松活枝枝下高較高，林木存留可供光合作用針葉數(shù)量較少，林分內(nèi)劣勢(shì)被壓木大量死亡（馬尾松自然稀疏率平均達(dá)10%），從而導(dǎo)致個(gè)體大小分化隨林齡增加而減小，這與本研究林分自然稀疏過(guò)程中活立木株數(shù)隨林齡增加顯著減小并逐漸趨于一致、個(gè)體大小分化隨活立木株數(shù)增加而增大的對(duì)數(shù)函數(shù)分布特征結(jié)果相一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)林分自然稀疏過(guò)程中，林分死亡個(gè)體斷面積與林分平均斷面積比值（BAdeath: BAtotal）隨林齡增加顯著增大，且在19 年后均有出現(xiàn)＞1 的情況，表明隨林齡增加林分自然稀疏過(guò)程中，死亡單株平均大小大于林分整體水平，死亡單株對(duì)林分整體影響隨林齡增加而加大。

林木大小徑階分布特征可用于評(píng)估林分結(jié)構(gòu)，了解林分不同徑階水平的變化規(guī)律，可指導(dǎo)林分中大徑材的培育（Zasada，2013）。本研究表明，林齡對(duì)馬尾松人工林大、中和小徑材株數(shù)變化均具有顯著影響（P＜0.01），徑階分布特征中14 年生馬尾松人工林開(kāi)始出現(xiàn)大徑材，以A 密度（21 年生和17 年生）出現(xiàn)25%大徑材和50%中徑材最優(yōu)，加之A 密度下林分蓄積量變化幅度最大，15 年間增加237.03 m3·hm-2，且16年后林分生產(chǎn)力均處于較大水平，綜合林分生長(zhǎng)和中、大徑材演變的林齡效應(yīng)來(lái)看，A 密度適用于馬尾松中大徑材人工林培育。此外，本研究發(fā)現(xiàn)C 密度是最晚出現(xiàn)小徑材低于50%的林分（20 年生），且15 年前均以C 密度下馬尾松人工林生產(chǎn)力水平最佳，表明C 密度可作為馬尾松短周期工業(yè)原料林培育模式，與陳旋等（2020）對(duì)馬尾松優(yōu)良家系人工林生長(zhǎng)及直徑分布的影響結(jié)果相一致。隨林齡增加林木進(jìn)行光合作用，吸收利用養(yǎng)分累積生物量，導(dǎo)致林分蓄積量不斷增加（Jagodzińskiet al., 2018），與本研究馬尾松人工林林分蓄積量隨林齡呈對(duì)數(shù)函數(shù)顯著增加的結(jié)果相一致。不同林齡馬尾松人工林林分年均蓄積量（林分生產(chǎn)力）隨林齡增加呈現(xiàn)波動(dòng)性變化，主要是由于林木生長(zhǎng)受水、溫、干旱等自然環(huán)境長(zhǎng)期作用的結(jié)果（馮源等，2019）以及林木生長(zhǎng)大小年對(duì)生物量累積的效應(yīng)，但整體呈先增加后減小并逐漸趨于穩(wěn)定，主要是由于馬尾松人工林生長(zhǎng)初期屬于快速生長(zhǎng)階段，其快速累積生物量導(dǎo)致林分生產(chǎn)力水平快速增加，林木生長(zhǎng)后期由于養(yǎng)分供應(yīng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致林分生產(chǎn)力有所下降并逐漸趨于穩(wěn)定（吳鵬等，2011），而不同造林密度達(dá)到生產(chǎn)力峰值的時(shí)間并不一致，其中A 和B 密度在13 年生，C 和D 密度在11 年生，這主要是由于不同造林密度林分種內(nèi)進(jìn)入競(jìng)爭(zhēng)的時(shí)間大小不一致，產(chǎn)生生態(tài)位林分化時(shí)間差異引起的（諶紅輝等，2011；丁貴杰，2003），林分密度越大，越早進(jìn)入競(jìng)爭(zhēng)階段，生產(chǎn)力達(dá)到峰值時(shí)間越短，與本研究結(jié)果相似。

隨機(jī)森林分析表明，林分生產(chǎn)力和Gini 系數(shù)均受林齡、造林密度、活立木株數(shù)的顯著影響，受自然稀疏率的影響并不顯著，其中Gini 系數(shù)受造林密度的影響效應(yīng)最大，達(dá)38.41%，表明造林密度對(duì)林木個(gè)體大小分化影響效應(yīng)較大，選擇適宜造林密度減小林木個(gè)體分化尤為重要?；盍⒛局陻?shù)對(duì)林分生產(chǎn)力的影響效應(yīng)最大（32.03%），表明林分生產(chǎn)力主要由在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中具有優(yōu)勢(shì)個(gè)體的生長(zhǎng)狀況決定，發(fā)生自然稀疏被淘汰的劣勢(shì)個(gè)體對(duì)林分生產(chǎn)力和個(gè)體大小分化的影響較小。通過(guò)構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型進(jìn)一步明晰林齡、造林密度和自然稀疏過(guò)程對(duì)林分生產(chǎn)力和Gini 系數(shù)的直接或間接影響，可為明確馬尾松人工林受林齡、造林密度和自然稀疏的調(diào)控機(jī)制提供理論依據(jù)（Zhuet al., 2019）。結(jié)構(gòu)方程模型顯示，林齡對(duì)馬尾松人工林活立木株數(shù)和Gini 系數(shù)均具有顯著負(fù)向影響，造林密度對(duì)Gini 系數(shù)具有顯著正向影響，這是因?yàn)殡S著林齡增加，林分發(fā)生自然稀疏效應(yīng)，活立木株數(shù)逐漸減小，優(yōu)勢(shì)木所占有生態(tài)位加大，林分個(gè)體大小分化減小，而林分密度增大必然會(huì)引起林木生態(tài)位分化增大，個(gè)體大小分化增加。林齡對(duì)生產(chǎn)力的影響通過(guò)“林齡-活立木株數(shù)-林分生產(chǎn)力”的間接作用產(chǎn)生，其原因是隨林齡增加，林分內(nèi)活立木株數(shù)改變，而林分生產(chǎn)力又由林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)個(gè)體生長(zhǎng)狀況決定（Fleminget al.，2014），從而導(dǎo)致林齡與生產(chǎn)力間的間接作用。造林密度對(duì)林分生產(chǎn)力的影響通過(guò)“造林密度-Gini 系數(shù)-林分生產(chǎn)力”的間接作用產(chǎn)生，表明不同造林密度通過(guò)調(diào)控林分內(nèi)個(gè)體大小分化方式，進(jìn)而調(diào)控林分生產(chǎn)力水平。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐過(guò)程中，當(dāng)林分生態(tài)位分化達(dá)到一定程度，通過(guò)撫育間伐方式，伐除被壓木既可以減小個(gè)體分化維持林分生產(chǎn)力不下降，又可以作為土壤養(yǎng)分的來(lái)源，成為優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)的重要養(yǎng)分來(lái)源，維持土壤地力。

4 結(jié)論

馬尾松人工林林木個(gè)體分化隨林齡增加呈顯著線性負(fù)相關(guān)，隨造林密度增加顯著增大。林分自然稀疏過(guò)程中，活立木株數(shù)呈指數(shù)函數(shù)顯著減小，且造林密度越大林分內(nèi)存活株數(shù)減小越快，減少數(shù)量越多；林分自然稀疏率較大的林齡為13～14 年和20 年生，表明在這2 個(gè)時(shí)間點(diǎn)林分內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)程度較大，競(jìng)爭(zhēng)劇烈；隨林齡增加死亡單株對(duì)林分整體影響逐漸加大，尤其是19 年生死亡單株平均大小大于林分整體水平。徑階分布特征中以A 密度最早出現(xiàn)25%大徑材和50%中徑材（21 年生和17 年生），C 密度最晚出現(xiàn)小徑材低于50%的林分（20 年生），且15 年間林分蓄積量增加順序?yàn)锳（237.03 m3·hm-2）＞C（202.51 m3·hm-2）＞B（186.76 m3·hm-2）＞D（148.95 m3·hm-2），綜合林齡效應(yīng)和徑階分布來(lái)看A 密度適宜中大徑材馬尾松人工林培育。林齡、造林密度、活立木株數(shù)對(duì)林分個(gè)體分化和生產(chǎn)力均具有顯著影響，其中造林密度對(duì)林分個(gè)體的影響效應(yīng)最大（38.41%），活立木株數(shù)對(duì)林分生產(chǎn)力的影響效應(yīng)最大（32.03%），林齡和造林密度對(duì)林分生產(chǎn)力影響主要通過(guò)“林齡-活立木株數(shù)-林分生產(chǎn)力、造林密度-Gini 系數(shù)-林分生產(chǎn)力”的間接作用。本研究主要明晰林齡、造林密度和自然稀疏過(guò)程對(duì)馬尾松人工林個(gè)體分化特征的影響及其與林分生產(chǎn)力的關(guān)系，并通過(guò)構(gòu)建各因素間結(jié)構(gòu)通路為調(diào)控個(gè)體分化特征、提高林分生產(chǎn)力、確定適宜南亞熱帶地區(qū)馬尾松人工林經(jīng)營(yíng)密度提供依據(jù)。