葉蟬科昆蟲觸角超微形態(tài)研究進展

張雅婷

（安徽新華學(xué)院科技學(xué)院，合肥 230088）

半翅目（Hemiptera）昆蟲大多數(shù)為植食性昆蟲，是重要的經(jīng)濟作物類害蟲，其直接刺吸植物的汁液，掠奪植物的營養(yǎng)，造成作物生長發(fā)育停滯或延遲，使植物組織老化、早衰［1］，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成一定的影響與危害。葉蟬科（Cicadellidae）是半翅目頭喙亞目（Auchenorrhyncha）中最大的科，分為40 個亞科，全世界已知約有1 500 屬20 000 多種，中國已知近2 000 種，不僅種類多，且發(fā)生數(shù)量較大，葉蟬科昆蟲對植物造成的損失主要表現(xiàn)在刺吸植物汁液和傳播植物病毒，主要通過成蟲、若蟲在植物葉片和葉鞘上刺吸汁液，致使植物生長發(fā)育受抑，造成葉片變黃或整株枯萎，部分種類還傳播植物病毒，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成較大的損失，是重要的農(nóng)業(yè)害蟲［2］。

國內(nèi)外學(xué)者研究了葉蟬科的部分種類超微形態(tài)特征，但總體來看還缺乏系統(tǒng)性，具有一定的局限性。對葉蟬科昆蟲觸角的超微形態(tài)研究不充分，使得葉蟬科昆蟲觸角形態(tài)學(xué)研究存在很多問題和空白，某些重要的形態(tài)特征被人們忽略，限制了人們對該類昆蟲的認識，阻礙了相關(guān)研究的深入開展。因此，開展對葉蟬科昆蟲觸角超微形態(tài)的研究具有重要的意義。

本研究利用掃描電子顯微鏡技術(shù)對葉蟬科昆蟲觸角的超微形態(tài)研究成果進行比較，通過闡述和比較葉蟬科昆蟲不同類群觸角的結(jié)構(gòu)差異，明確觸角形態(tài)的多樣性，并進一步探討了觸角形態(tài)的多樣性和結(jié)構(gòu)的進化，為葉蟬科的系統(tǒng)發(fā)育和進化研究提供依據(jù)，為葉蟬科系統(tǒng)發(fā)育分析提供基本數(shù)據(jù)和資料，為葉蟬科昆蟲的形態(tài)學(xué)研究和系統(tǒng)學(xué)研究提供參考，為相關(guān)的害蟲防治提供幫助。

1 觸角的外部形態(tài)

葉蟬科昆蟲觸角的外部形態(tài)均呈剛毛狀，由柄節(jié)（Scape）、梗節(jié)（Pedicel）和鞭節(jié)（Flagellum）3 個部分組成。

柄節(jié)著生在觸角的窩內(nèi)，較為粗短，形狀類似鐘形，其上附著鱗狀突起（Squamiformia denticles，Sd）和大量網(wǎng)粒體（Brochosomes，Bs），網(wǎng)粒體外形類似網(wǎng)格狀的空心球體。

梗節(jié)與柄節(jié)端部相連接，連接處表面有許多褶皺，形狀類似圓柱形，其長度約為柄節(jié)的2 倍，梗節(jié)上有與柄節(jié)表面類似的鱗狀突起和網(wǎng)粒體。

鞭節(jié)較為細長，由許多亞節(jié)組成，各亞節(jié)連接處有突起，基部附著鱗狀突起，從鞭節(jié)基部到末端逐漸變細。

觸角在昆蟲尋找宿主、配偶交配和自我防御等行為中均起到重要的作用，是昆蟲感覺系統(tǒng)中不可或缺的一部分［3］，昆蟲觸角的感覺功能是通過分布在觸角表面不同類型的感器來實現(xiàn)［4］。感器是由昆蟲體壁特化的一部分表皮形成，與神經(jīng)系統(tǒng)一起控制、調(diào)節(jié)昆蟲的生理行為，是昆蟲感知內(nèi)部和外部環(huán)境并接收化學(xué)通訊信息的部件［5］。昆蟲觸角的研究主要包括形態(tài)學(xué)特征、感器的類型功能。

2 形態(tài)學(xué)

一般認為蟬科昆蟲成蟲的觸角分為3 種類型，①觸角鞭節(jié)為未聚合的9～11 節(jié)，多存在于蟬總科（Cicadoidea）及部分高等葉蟬科（Cicadellidae）和大葉蟬亞科（Cicadellinae）類群；②從觸角鞭節(jié)的第2 節(jié)開始聚合錐化，觸角的第3 節(jié)小而圓且具有獨特的感器，沫蟬總科（Cercopoidea）和蠟蟬總科昆蟲的觸角均屬于這種類型；③觸角的鞭節(jié)完全聚合形成一個整體，鞭節(jié)的基節(jié)不明顯，鞭節(jié)基部的加厚部分有分散的腔錐形感器，葉蟬總科多數(shù)類群的觸角均屬于這種類型［6］。

3 感器類型

文獻［7］對昆蟲觸角及其在觸角上分布的不同感器類型進行了詳細地研究和描述，且根據(jù)其觸角感器的表面結(jié)構(gòu)特征對觸角感器進行了相應(yīng)的分類。感器分類的主要依據(jù)是感器的形態(tài)特征、生理功能和親脂性孔道數(shù)3 個方面。昆蟲的觸角感器可以分為毛形感器（Sensilla trichodea）、刺形感器（Sensilla chaetica）、錐形感器（Sensilla basiconca）、腔錐感器（Sensilla coeloclnica）、瓶形感器（Sensilla ampullacea）、板形感器（Sensilla placoclea）、栓錐形感器（Sensilla styloconica）、鱗形感器（Sensilla squamiformia）、劍梢感器（Sensilla scolopalia）、鐘形感器（Sensilla campullacea）等［8］。

Zacharuk［9］將掃描電鏡技術(shù)與透射電鏡技術(shù)相結(jié)合，對昆蟲觸角的感器從外部形態(tài)到內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)進行深入研究。國內(nèi)學(xué)者關(guān)于葉蟬科昆蟲觸角感器的研究在逐漸深入。高景林等［10］的研究表明，假眼小綠葉蟬（Empoasca vitis）成蟲的觸角上僅有1種毛形感器，其功能主要為嗅覺與味覺。倪林等［11］在比較甘蔗葉蟬（Exitianus indicus）和尼氏鏟頭葉蟬（Hecalus nitobei）成蟲的觸角形態(tài)中發(fā)現(xiàn)，其觸角感器僅有毛形感器和鱗形感器，且2 種葉蟬的觸角感器在形狀和數(shù)量上均有相似。戴仁懷等［12］發(fā)現(xiàn)黑尾葉蟬（Nephotettix cincticeps）成蟲的觸角上僅有毛形感器和鱗形感器。張方梅等［13］認為條沙葉蟬（Psammotettix striatus）雌雄成蟲及若蟲的觸角感器在類型、數(shù)量及其分布上均基本一致，且僅發(fā)現(xiàn)有毛形感器和錐形感器2 種感器類型。蘇梅等［14］發(fā)現(xiàn)優(yōu)雅粗端葉蟬（Taurotettix elegans）成蟲的觸角感器有4 種類型，首次在葉蟬的柄節(jié)上發(fā)現(xiàn)腔錐形感器和鐘形感器。喬利等［15-17］發(fā)現(xiàn)板井小綠葉蟬（Empoasca sakaii）、凱小綠葉蟬（Empoasca kaicola）和小貫小綠葉蟬（Empoasca onukii）成蟲觸角結(jié)構(gòu)簡單，感器種類少，僅毛形感器和錐形感器分布在觸角上。王忠等［18］在紅椿尼小葉蟬（Nikkotettixsp.）的若蟲觸角上發(fā)現(xiàn)有毛形感器、栓錐感器、錐形感器和芽孢形感器4 種類型。Zhang 等［19］在對假眼小綠葉蟬的研究中發(fā)現(xiàn)其觸角上嗅覺感器較少。郭付振等［20］首次發(fā)現(xiàn)黑斑雙叉葉蟬梗節(jié)上分布有蒲氏鬃毛、刺形感器和分叉感器。張雅婷等［21］通過比較煙草嘎葉蟬（Alobaldia tobae）和電光葉蟬（Maiestas dorsalis）成蟲，在其觸角上發(fā)現(xiàn)有毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器和鐘形感器5 種感器類型分布，不同點在于刺形感器（SchII）僅分布在電光葉蟬觸角鞭節(jié)。Liu 等［22］研究發(fā)現(xiàn)尼革點斑葉蟬（Graminella nigrinota）、印度折莖葉蟬（Stirellus indrus）和嶺南折莖葉蟬（Stirellus yeongnamensis）3 種葉蟬成蟲觸角表面均分布有毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器和鐘形感器。于凱等［23］將柳寬突葉蟬（Idiocerus salicis）和黑紋片角葉蟬（Koreocerus koreanus）成蟲觸角利用掃描電鏡進行觀察，發(fā)現(xiàn)2 種葉蟬觸角表面有微毛且感器數(shù)量較少。蔣佳［24］對小葉蟬亞科的3 族8 種小葉蟬進行了觸角的形態(tài)比較，表明不同物種的觸角表皮超微結(jié)構(gòu)具有一定的種間差異，種內(nèi)趨于一致，不同類群的小葉蟬昆蟲觸角鞭節(jié)形態(tài)還存在差異。

國外學(xué)者對葉蟬科昆蟲觸角研究較少，主要是對葡萄帶葉蟬（Scaphoideus titanus）成蟲、幼蟲觸角感器的研究。Mazzoni 等［25］發(fā)現(xiàn)葡萄帶葉蟬幼蟲的觸角感器種類較少，主要是嗅覺感器，最重要的作用是寄主定位行為。Stacconi 等［26］發(fā)現(xiàn)葡萄帶葉蟬成蟲的觸角分布有毛形感器、錐形感器、腔錐感器、鐘形感器和弦音器官，相較于其他葉蟬，葡萄帶葉蟬成蟲的嗅覺感器數(shù)量較少，可能是由于寄主特異性選擇的結(jié)果。

綜合以上研究發(fā)現(xiàn)，葉蟬科昆蟲觸角的感器種類及數(shù)量在雌、雄兩性個體上的差異并不明顯，但在不同種類葉蟬科昆蟲觸角的感器及數(shù)量上存在一定的差異（表1）。

表1 葉蟬觸角的感器類型

隨著掃描電鏡技術(shù)的日益崛起，可以利用掃描電鏡技術(shù)來觀察昆蟲所特有的生理生化微觀特性，探索其宏觀行為的奧秘，或?qū)蔀楹οx防治的一個新方向，觸角感器的研究受到眾多學(xué)者的重視，并已取得顯著的研究成果［8］。昆蟲觸角的感器在不同類群中具有較大的差異性，因此研究昆蟲觸角感器的不同類型、數(shù)量及其分布情況，更加有利于深入了解昆蟲觸角感器與其生理行為之間的關(guān)系，為昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育研究提供重要依據(jù)［27］。

4 小結(jié)

從葉蟬科昆蟲的觸角外部形態(tài)等方面入手，利用掃描電鏡技術(shù)觀察其超微形態(tài)并進行總結(jié)。國內(nèi)外學(xué)者對葉蟬科昆蟲的觸角超微形態(tài)的系統(tǒng)性研究還較少，對所認識的葉蟬科昆蟲觸角的超微形態(tài)研究具有一定的局限性，限制了葉蟬科昆蟲觸角超微形態(tài)研究在葉蟬科系統(tǒng)發(fā)育分析中的運用。因此，有必要盡快開展對葉蟬科昆蟲更多種類的觸角超微形態(tài)研究，以彌補葉蟬科昆蟲觸角超微形態(tài)研究的系統(tǒng)性及不足。