東阿拉善不同發(fā)育階段沙冬青種群的空間分布格局

劉曉婷,王鐵娟,蘇日古嘎,張 麗,李曉田,劉雅潔

(內蒙古師范大學生命科學與技術學院;內蒙古自治區(qū)高等學校生物多樣性保護與可持續(xù)利用重點實驗室,內蒙古 呼和浩特 010022)

種群的空間分布及種內的關聯(lián)性可以直觀反映出種群的動態(tài)變化,并有助于理解種群空間結構及群落形成機制[1]。植物種群的空間分布格局即植株在特定的時間和空間中的分布情況,按照植株的分布情況可以分為均勻分布、聚集分布和隨機分布[2-3]。均勻分布是由于植株之間對資源的激烈競爭所引起的分布類型;聚集分布是由于植株以母株為中心進行繁殖或資源配置不均勻所引起的;隨機分布則是由于資源合理分配之后,個體之間沒有明顯的生態(tài)關系所致[4]。種群空間分布格局對空間尺度具有很強的依賴性,點格局分析[5]法可以在尺度連續(xù)增大的過程中,分析不同尺度下的種群格局和種間關系[6],因而被廣泛應用于多尺度空間分布格局和不同齡級之間多尺度空間關聯(lián)的研究中[7],從而在不同尺度上解釋種群與環(huán)境的關系及生態(tài)學過程[8-10]。

沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)為豆科沙冬青屬植物,強旱生常綠闊葉灌木。生長在荒漠區(qū)沙質和沙礫質地,分布于內蒙古的西部、賀蘭山、寧夏北部、甘肅河西走廊北部以及蒙古國南部。沙冬青是古老的第三紀殘遺種,為國家二級重點保護植物[11]。該種具有固沙與觀賞作用,枝、葉可入藥,用于治療凍瘡和慢性風濕關節(jié)病[11]。沙冬青屬只有2個種,是亞洲中部荒漠區(qū)僅有的常綠闊葉灌木,因而可為亞洲中部荒漠植物區(qū)系的熱帶起源學說提供有力的證據(jù)[12],具有重要的科學價值。許多學者研究了沙冬青耐性相關的功能基因[13-15]、遺傳多樣性與分化[16-17]、繁殖特性[18-19]、地理分布[20-21]、生理生態(tài)[22-23]以及群落特征[24-25]等。對沙冬青種群分布格局研究也有一些研究報道,多數(shù)的研究采用空間指數(shù)法[26-28]或以多個指標綜合評價[29-31],近些年,申景昕等[9,32]分別運用點格局分析法對不同衰退程度、不同放牧干擾下的沙冬青種群進行了研究。我們在對不同區(qū)域沙冬青群落調查過程中發(fā)現(xiàn),地勢平坦、沙冬青較大面積分布的區(qū)域中,沙冬青個體植株整體較大的群落內幾乎不見沙冬青幼株,僅在群落邊緣有幼株出現(xiàn),而在距這樣的群落不遠的地方會出現(xiàn)以幼株為主稀疏分布的小斑塊,周圍還有以中等大小植株占優(yōu)勢的沙冬青群落。從種群角度講,體現(xiàn)了不同發(fā)育階段沙冬青種群的空間異質性?；诖?我們試圖通過點格局分析法對處于三個發(fā)育階段的沙冬青種群進行不同空間尺度上的分布格局與空間關聯(lián)性研究,探討種群更新的生態(tài)學過程及其規(guī)律,為沙冬青的保護和進一步的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于巴彥淖爾市的磴口縣,屬于溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫7.6℃,年平均降水145 mm,年平均蒸發(fā)量2 398 mm,氣候干旱,晝夜溫差大,降雨量小且多集中在夏季,風沙大。調查地點位于該縣西北部的沙金套海蘇木,地處草原化荒漠區(qū),海拔為1 064～1 070 m,地勢平坦,沙礫質地,生境條件較為一致。選擇沙冬青為單優(yōu)建群種的群落設置樣地,樣地1地表大面積裸露,沙冬青以小株占據(jù)優(yōu)勢,個體分布較為稀疏,為年輕的種群(發(fā)育階段1);樣地2中的沙冬青總體以中等大小的植株為主,其他大小的植株也可見,為成熟階段的種群(發(fā)育階段2);樣地3中的沙冬青植株冠幅總體偏大,且大部分植株出現(xiàn)不同程度的枯枝,幾乎不見沙冬青幼小植株,為衰退階段的種群(發(fā)育階段3)。

1.2 調查方法

于2022年在每個樣地隨機設置了1個50 m×50 m的樣方,同時,用測繩、樣方釘?shù)裙ぞ邔⒚恳粋€樣方劃分為25個10 m×10 m小樣方。以每一個小樣方同方向上的頂點選為坐標原點,記錄每株沙冬青的空間二維坐標、測量南北向冠幅(a)、東西向冠幅(b)和高度(H),并記錄其生活狀態(tài)。

1.3 大小級結構劃分

對于灌木年齡結構的研究,常用大小級來代替年齡級。沙冬青是一種基部多分枝、無明顯主干的灌木,因而本研究也采取大小級的劃分方法。根據(jù)樣地內沙冬青的個體大小比例與植株的枯枝率,結合何恒斌等[29]、靳虎甲[30]的研究,采用沙冬青植株體積(即植株高度×冠幅長×冠幅寬)的立方根(d,cm)將沙冬青個體的大小劃分為3級,分別為：Ⅰ級,d≤60 cm;Ⅱ級,60 cm140 cm。

1.4 點格局分析

采用配對相關函數(shù)g(r)(Pair correlation function) 對不同發(fā)育時期的沙冬青種群以及各大小級進行點格局分析,g(r)函數(shù)[33]是在Ripley's單變量K(r)函數(shù)[5]的基礎上推演得到,是基于圓環(huán)內的點與點之間的距離,能夠克服K(r)函數(shù)存在累積效應的問題,可以較容易的擴展到雙變量形式[34]。相關公式為：

(1)

式中：r為空間尺度;A為樣方面積;n為個體總數(shù);uij為第i株沙冬青與第j株沙冬青之間的距離;Ir(uij)為指示函數(shù),若uij≤r時,Ir(uij)=1,若uij>r時,Ir(uij)=0;Wij為權重值,用于校正邊緣誤差。

(2)

當g(r)值位于上包跡線上方時,種群為集群分布,位于下包跡線下方時,為均勻分布,位于上下包跡線之間時,為隨機分布。

多元點格局分析是兩個齡級(大小級)的點格局分析。本研究采用gab(r)雙變量函數(shù)進行分析,該函數(shù)由Kab(r)函數(shù)推導而來。公式如下：

(3)

式中：na、nb表示不同大小級的個體數(shù)。

(4)

當gab(r)值落在上下包跡線之間,在r尺度下大小級之間關聯(lián)不顯著;當gab(r)值在上包跡線之上,在r尺度下呈顯著正關聯(lián);當gab(r)值在下包跡線之下,在r尺度下呈顯著負關聯(lián)。

1.5 零模型選擇

點格局分析采用K(r)函數(shù)時,易造成在大尺度分析中受到小尺度積累效應的影響。因此,通過采用K函數(shù)推導而來的g(r)函數(shù)來消除這一效應。但是,g(r)函數(shù)存在非聚集性,需要借助零模型來剔除環(huán)境異質性的影響[34-35]。本研究通過采用完全隨機模型(CSR)和異質泊松模型(HP)分析沙冬青種群及其不同大小級之間的空間分布格局。

運用Origin 9軟件做個體空間分布圖,利用R 3.6.3軟件進行點格局分析。采用199次Monte-Carlo隨機模擬計算出由上下兩條包跡線圍成的95%置信區(qū)間?？臻g尺度r為0～25 m,步長為0.5 m。

2 結果與分析

2.1 沙冬青大小級結構分析

由表1可知,發(fā)育階段1中有66 株植株,蓋度為4.0%,密度為0.03株·m-2,個體大小平均值為84.21 cm,Ⅰ級(幼齡級)植株所占比例最大,為45.5%,而Ⅲ級(老齡級)個體很少(占12.1%),Ⅱ級(中齡級)植株也占據(jù)較大比例,為增長型種群,處于幼齡向成熟的過渡期,為年輕種群階段。發(fā)育階段2中有228株沙冬青,蓋度為20.3%,密度為0.09株·m-2,個體大小平均值為101.02 cm,其中Ⅱ級植株所占比例最大,為80.7%,Ⅰ級植株數(shù)量略多于Ⅲ級植株,為穩(wěn)定型種群,處于種群發(fā)展的成熟階段。發(fā)育階段3中共有沙冬青96株,蓋度為19.3%,密度為0.04 株·m-2,個體大小均值較大,為142.45 cm,該樣地中僅有3株Ⅰ級植株,Ⅲ級植株所占比例最大,為51.0%,為下降型種群,且大部分植株出現(xiàn)不同程度的枯枝,處于衰退階段。

表1 沙冬青種群植株個體大小特征Table 1 Individual size characteristics of A. mongolica populations

2.2 沙冬青種群空間分布格局

由圖1可知幼齡級為主的增長型種群(階段1)個體數(shù)較少,中齡級為主的穩(wěn)定型種群(階段2)個體數(shù)多,且以Ⅱ級占明顯優(yōu)勢,高齡級占優(yōu)勢的下降型種群(階段3)中個體數(shù)減少,以Ⅲ級占優(yōu)勢。

采用兩種零模型分析沙冬青不同發(fā)育階段種群中個體的空間分布格局,結果略有差異。CSR模型結果顯示(圖2),階段1基本呈現(xiàn)隨機分布的特點。階段2在極小尺度下(0～0.6 m)為均勻分布,其余尺度基本表現(xiàn)為隨機分布;階段3與穩(wěn)定型種群類似,在0～0.6 m尺度下呈現(xiàn)均勻分布,而在3.6～4.7 m,9.1～10.3 m,19.5～20.5 m尺度下為聚集分布,其余尺度呈現(xiàn)隨機分布。通過HP模型排除生境異質性的影響后(圖2),階段1種群僅在個別尺度上表現(xiàn)為略高于上包跡線,稍顯聚集性;階段2種群與CSR結果相比,在小尺度(1～5 m)的聚集性增強,中尺度的個別點也呈現(xiàn)聚集分布;階段3種群與CSR結果基本保持一致。可見環(huán)境異質性對沙冬青種群的空間分布影響較小。

圖1 沙冬青種群不同大小級個體的空間分布Fig.1 Spatial distribution pattern of A. mongolicus individuals in different size classes注：A,B,C分別表示發(fā)育階段1,2,3;Ⅰ,d≤60 cm;Ⅱ,60 cm140 cm.d,植株大小。下同Note：A,B and C denote the individual at developmental stage 1,2 and 3,repectively;Ⅰ represents the size of individual with d≤60 cm;Ⅱ with 60 cm140 cm.d stands for the plant size.The same as below

如圖3所示,因個體數(shù)少于10株的大小級做分布格局誤差較大,因而階段1僅顯示Ⅰ級、Ⅱ級植株的結果,階段3僅顯示Ⅱ級、Ⅲ級植株的結果。CSR模型的結果顯示,階段1種群中Ⅰ級植株在小尺度0.3～1.8 m呈聚集分布,其余尺度為隨機分布;Ⅱ級植株在較小尺度的小范圍(2.9～4.2 m尺度下)呈均勻分布,其他尺度以隨機分布為主。階段2種群中Ⅰ級植株也以隨機分布為主,僅在個別小范圍呈現(xiàn)聚集分布(5.7～6.3 m)和均勻分布(11.5～11.9 m和21.0 ～12.5 m);Ⅱ級植株在極小尺度(0～0.6 m)為均勻分布,其他尺度以隨機分布為主,但在多個小范圍呈聚集分布,其中在1.1～3.8 m聚集性明顯;Ⅲ級植株以隨機分布為主,在大尺度中的個別小范圍呈現(xiàn)均勻分布(17.9～18.6 m和22.8～24.2 m)。階段3種群中Ⅱ級植株的分布格局在3.8～5.0 m和9.0～12.5 m為聚集分布,其他尺度為隨機分布;Ⅲ級植株在小尺度下(0～2.2 m)為均勻分布,其余絕大部分尺度為隨機分布。HP模型的結果顯示,階段1種群中Ⅰ級植株與CSR的結果基本一致;Ⅱ級植株的曲線波動性高于CSR的結果,其中在5.0～7.5 m和23.8～24.6 m尺度下聚集性較明顯。階段2種群中Ⅰ級、Ⅱ級、與CSR結果基本一致,Ⅲ級植株在小尺度范圍內出現(xiàn)了均勻分布。階段3種群中,與CSR結果相比,Ⅱ級植株在小尺度上0.8～2.1 m尺度上出現(xiàn)了聚集分布,其余尺度基本一致;Ⅲ級植株在小尺度上均勻分布(0～2.5 m)的范圍加寬,中、大尺度的個別點(9.1～10 m和19.6～20.3 m尺度)聚集性增強。

圖2 沙冬青種群在完全隨機模型(CSR)和異質泊松模型(HP)零模型下的空間分布點格局Fig.2 Spatial distribution pattern of A. mongolicus populations under complete spatial randomness (CSR,left panels) and heterogeneous Poisson (HP,right panels) models注：(r)：g(r)的理論值;gobs(r) ：g(r)的觀測值;灰色陰影部分為95%的置信區(qū)間。下同Note：(r) is theoretical value of g(r);gobs(r) observed value of g(r);Gray shaded part was the 95% confidence interval.The same as below

2.3 沙冬青各大小級間關聯(lián)性

三個發(fā)育階段沙冬青種群不同大小級間的關聯(lián)性見圖4,各大小級間以無顯著關聯(lián)性為主,個別尺度具有一定的關聯(lián)性,表現(xiàn)在：Ⅰ級與Ⅱ級植株在發(fā)育階段1的中尺度(8.9～11.2 m)、發(fā)育階段2的小尺度(0.4～3.5 m)表現(xiàn)出正關聯(lián);III級植株與另2個級別的植株具有一定負關聯(lián),這種負關聯(lián)性表現(xiàn)在小尺度上,其中階段2中Ⅲ級與Ⅰ級植株在0.7～2.7 m尺度、Ⅲ級與Ⅱ級植株在小于0.4 m為負關聯(lián),在階段3中,Ⅲ級與Ⅱ級植株在0.4～1.5 m和2.3～3.1 m尺度內表現(xiàn)為負關聯(lián),不過在大尺度19.2～20.2 m和22.0～25.0 m尺度內表現(xiàn)為正關聯(lián)。

3 討論

3.1 沙冬青種群的年齡結構

種群年齡結構是指不同生長發(fā)育階段內的個體在種群內的占比情況,可以反映種群的動態(tài)、發(fā)展趨勢以及與環(huán)境的關系[36]。就沙冬青而言,在2010年及之前的大多數(shù)研究顯示其種群呈下降型或穩(wěn)定型[26,28-30,37],且種群中缺乏幼苗,更新困難。因沙冬青僅以種子進行繁殖,如果種群不能補充幼體,那么近些年沙冬青種群是否會因衰退而大量減少呢?我們于2021—2022年對內蒙古阿拉善盟、巴彥淖爾市、烏海市和鄂爾多斯市不同沙冬青群落的調查顯示,沙冬青年齡結構以穩(wěn)定型為主,增長型和下降型也可見到。在調查過程中我們發(fā)現(xiàn),沙冬青呈較大面積分布的區(qū)域,相鄰地點存在著不同齡級占優(yōu)勢的類型。以中齡級(Ⅱ級)占優(yōu)勢的種群中,幼齡級(Ⅰ級)會占據(jù)著一定的比例(如發(fā)育階段2),而處于衰退期的沙冬青種群即使中齡級占據(jù)著一定的比例(如發(fā)育階段3),幼齡級也極為少見。這可能是由于種群發(fā)展到后期,成熟個體間對水分、養(yǎng)分等資源的競爭激烈,對弱小競爭者愈加不利。以幼齡級為主的增長型種群中沙冬青蓋度很小,大部分地面裸露,反映出是在空白地建立的年輕種群。每個物種都試圖拓展其分布空間,逃避假說(Janzen-Cannell假說)認為種子離開母體的擴散且占據(jù)營養(yǎng)更豐富的生境,有助于種子萌發(fā)、幼苗存活[38-39],況且通過種子傳播占據(jù)更廣闊的生境也可以減少未來代際間的競爭,沙冬青正是通過種子擴散占據(jù)新生境,保持著種的延續(xù)。然而,即使是以幼齡級為主的沙冬青種群(增長型種群)中仍然缺乏實生苗,根據(jù)劉果厚[40]的研究,作為熱帶起源的沙冬青,種子適宜萌發(fā)溫度為30℃左右,6月份地面溫度較適,但缺乏降水,7-8月份降水增加,但地面溫度過高,加之沙冬青種子的蟲蛀率高以及動物的取食,造成了沙冬青幼苗極少。根據(jù)趙新艷[37]對沙冬青繁殖的生物氣候響應實驗,在 6月萌發(fā)的沙冬青生長較好,且能越冬。因而沙冬青的更新主要受水分的影響,與其他荒漠植物一樣,水分是主要的限制因子,而荒漠區(qū)降水波動性很大,沙冬青增長型種群的存在,說明沙冬青遇雨水較好的年份(尤其是6月份),便會有幼苗的補充,只是為間歇性的。

圖4 沙冬青種群不同大小級間的空間關聯(lián)性Fig.4 Spatial correlation between different size classes of A. mongolicus populations

3.2 沙冬青種群空間分布格局分析

植物種群的空間分布格局是種子擴散機制、密度依賴、環(huán)境異質性等生物與非生物因素共同作用的結果[9,41]。從沙冬青三個發(fā)育階段總的分布格局來看(圖2),從年輕的增長型種群到衰退的下降型種群,個別尺度的聚集性有所增強,但僅限于很小范圍內,主要呈現(xiàn)隨機分布。不過成熟階段和衰退階段的種群,在小尺度下呈現(xiàn)均勻分布,反映出這兩個階段的種群個體間的競爭加大。

由三個階段各大小級的分布格局來看(圖3),幼齡級個體(Ⅰ級)在年輕的增長型種群中(階段1)的小尺度上呈現(xiàn)聚集分布,在穩(wěn)定型種群(階段2)中的中小尺度存在聚集分布,其他尺度基本為隨機分布。一般來講,小尺度的空間分布格局主要受自身生物學特性影響,尺度較大時,主要受種間的相互作用和環(huán)境因素的作用[8,42]。根據(jù)張榮[43]對沙冬青果實形態(tài)與擴散特征的研究結果,沙冬青的種子隨果莢在風的作用下脫離母株,果莢具有3種形態(tài),其中開裂—扭曲狀的果莢與地面的摩擦面積小,傳播距離最遠,這種果實也是沙冬青在進化過程中形成適應風力傳播的生態(tài)策略,并且預測扭曲狀果實潛在最大擴散面積為3 017 m2。在一個地面裸露且較為勻質的新生境中,沙冬青莢果隨風傳播而至,種子從莢果中掉落具有一定的隨機性,并且在大風的作用下會發(fā)出多次的隨風擴散,加之可利用的資源較多,因而Ⅰ級植株呈現(xiàn)以隨機分布為主的特點。不過在小尺度上存在聚集性,反映了幼小個體通過聚集生活和彼此庇護來提高生存機率[44]。種群內的中齡級(Ⅱ級)植株的分布格局狀況是在幼齡級的基礎上發(fā)展起來,對于研究區(qū)的沙冬青種群,在年輕型種群的基礎上,隨著種群的發(fā)育,植株長大,種群中伴隨著種子的萌發(fā)不斷補充幼齡個體,并且世代不斷疊加,所以使分布格局變得復雜。Ⅱ級植株雖然也以隨機分布為主,但在增長型種群和穩(wěn)定型種群中的小尺度上出現(xiàn)均勻分布,反映了鄰近個體間的競爭;在三個發(fā)育階段的中或中小尺度上存在聚集分布,尤其是在穩(wěn)定型種群中更為明顯,與成熟植株對環(huán)境的適應能力增強,數(shù)量增加有關。與Ⅱ級植株相比,老齡級(Ⅲ級)植株的隨機分布范圍又變寬,在大部分尺度上表現(xiàn)為隨機分布,其中在下降型種群中的Ⅲ級植株在小尺度上呈均勻分布,且強度大于穩(wěn)定型種群的Ⅲ級植株,反映了從成熟期到衰退期高齡級個體間競爭作用加大。沙冬青分布于荒漠區(qū),環(huán)境條件惡劣,資源有限,伴隨著對水分等條件的競爭,處于弱勢的個體被逐步淘汰,個體間的關系減弱,因而Ⅲ級植株的分布格局在更多的尺度范圍呈現(xiàn)隨機分布。何恒斌等[29]對磴口縣三種生境下沙冬青種群分布格局的研究顯示：幼齡和老齡植株均成隨機分布,中齡植株呈聚集分布,其所研究的尺度范圍內(僅做了5～20 m)呈現(xiàn)的規(guī)律與本研究中穩(wěn)定型(發(fā)育階段2)和下降型(發(fā)育階段3)種群具有一致性。本研究中基于完全空間隨機零模型(CSR)與基于異質泊松零模型(HP)的結果相比,后者的變化更為明顯一些,但總體具有較高的一致性,與研究區(qū)生境狀況相似,異質性較低有關。

3.3 沙冬青種群各大小級間的關聯(lián)性

處于不同發(fā)育階段的沙冬青種群,各大小級之間的關系有著一定的差異。在年輕的種群(增長型種群,階段1)中,Ⅰ級(幼齡級)與Ⅱ級(中齡級)植株在中尺度上小范圍內呈現(xiàn)顯著正關聯(lián),在發(fā)育成熟的種群(穩(wěn)定型種群,階段2)中,兩者在小尺度呈現(xiàn)正關聯(lián),表現(xiàn)出幼小植株獲取資源的能力較低,對成年植株具有一定依賴性。對于穩(wěn)定型沙冬青種群,大小級結構完整,Ⅱ級植株占明顯優(yōu)勢,Ⅰ級和Ⅲ級也占有一定比例,其中Ⅲ級與Ⅰ級、Ⅱ級植株在小尺度呈現(xiàn)顯著負關聯(lián),說明處于老齡的Ⅲ級個體對臨近的另兩個級的個體具有一定的競爭排斥效應。而到了衰退階段的下降型種群中,幼齡(Ⅰ級)個體只占3.1%,大部分個體已進入到中、老齡,Ⅱ級與Ⅲ級植株在小尺度上仍反映出負關聯(lián),進一步反映出兩個齡級間的競爭關系。不過,Ⅱ級與Ⅲ級在大尺度上出現(xiàn)一定的正關聯(lián),反映了成熟植株間利用資源的相似性,不同齡級之間相互協(xié)作,可增加種間競爭力,使種群在群落中處于優(yōu)勢地位[8,45]。不同發(fā)育階段的沙冬青大小級間在大部分尺度范圍內呈現(xiàn)無關聯(lián)性,與年輕種群階段資源較豐富且生境較一致,降低齡級間的相互作用,成熟與衰退種群階段自疏效應導致個體間關聯(lián)性降低有關。

4 結論

研究區(qū)沙冬青大面積分布,相鄰地點存在不同發(fā)育階段的種群,在空間上具有一定的關聯(lián)性和異質性。處于老齡階段的種群幼齡個體數(shù)量嚴重不足,呈現(xiàn)衰退趨勢,年輕的增長型種群存在于有較大剩余空間的環(huán)境中。不同大小級的沙冬青植株隨尺度變化分布格局具有一定的差異性：幼齡個體(Ⅰ級)以隨機分布為主,小尺度呈現(xiàn)聚集分布;中齡個體(Ⅱ級)多在小尺度呈現(xiàn)均勻分布,中、大尺度出現(xiàn)聚集分布,且以穩(wěn)定型種群最為明顯,下降型種群次之;老齡個體(Ⅲ級)又以隨機分布為主,在小尺度出現(xiàn)均勻分布,且在下降型種群中更為明顯。這些變化特征與沙冬青種子傳播方式、成熟個體間競爭以及對環(huán)境的適應能力密切相關。從年輕種群到成熟種群階段,沙冬青Ⅰ級與Ⅱ級植株在中或小尺度具有一定的正關聯(lián)性,反映出幼齡對成熟個體的依賴性。成熟種群到衰退種群階段,Ⅱ級與Ⅲ級植株在大尺度上存在一定正關聯(lián),表現(xiàn)出成熟植株利用資源的相似性;Ⅲ級植株在小尺度上與另兩個齡級存在負關聯(lián),表現(xiàn)出對相鄰的兩個齡級個體具有一定的競爭排斥效應。本研究基于沙冬青大面積分布的區(qū)域,對于小片分布的地點,其種群發(fā)展動態(tài)如何應定期監(jiān)測,及時了解其生存狀態(tài),采取針對性的保護措施,其中保證沙冬青的拓展空間、提高幼齡個體存活率,對保持種群的更新尤顯重要。