葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)研究進(jìn)展

張雅婷

（安徽新華學(xué)院，合肥 230088）

葉蟬科（Cicodellidae）是半翅目（Hemiptera）頭喙亞目中最大的科，該科昆蟲具有典型的刺吸式口器，其中很多種類都可以傳播植物病毒。研究葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)可以為該科昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育提供形態(tài)學(xué)依據(jù)，也可以為防治葉蟬科昆蟲提供有效依據(jù)。有學(xué)者就葉蟬科部分種類的超微形態(tài)特征進(jìn)行了研究，但總體看來，該方面的研究比較零散，缺乏系統(tǒng)性。通過對葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)學(xué)研究可為葉蟬科昆蟲的形態(tài)學(xué)研究和系統(tǒng)學(xué)研究提供參考，為相關(guān)害蟲的防治提供依據(jù)。

1 葉蟬科昆蟲口器的分類

口器是昆蟲重要的取食器官［1，2］，因昆蟲在長期的進(jìn)化過程中，口器會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)于不同寄主和組織的結(jié)構(gòu)［3］。半翅目的刺吸式口器在寄主植物選擇、取食以及植物病毒傳播等方面起著重要作用［4，5］。

口器的外部形態(tài)特征根據(jù)昆蟲的食性以及其不同的取食方式而發(fā)生改變，從而形成不同的口器類型。主要分為咀嚼式口器、刺吸式口器、虹吸式口器、舐吸式口器、銼吸式口器、刮吸式口器、捕吸式口器、刺舐式口器和嚼吸式口器9 種不同的口器類型［6］。

2 葉蟬科昆蟲口器的形態(tài)結(jié)構(gòu)

葉蟬科昆蟲的口器從頭的腹面后方生出，向后置于體腹面，由上唇（Labrum）、下唇（Labium）和口針束（Stylet fascicle）3 部分組成，是典型的刺吸式口器，其上唇較短，呈三角錐形；下唇較長，呈圓柱形；口針束細(xì)長，由2 根上顎口針（Mandibular stylets）和2 根下顎口針（Maxillary stylets）組成，是葉蟬的取食器官，被包裹在下唇中，從下唇端部的開口伸出［7］。葉蟬科昆蟲的刺吸式口器特化為針狀結(jié)構(gòu)，這樣既有利于口器在植物組織間穿刺，又可有效地避開植物表皮的防御性物質(zhì)，從而吸取植物木質(zhì)部或韌皮部中營養(yǎng)豐富的汁液［8］。葉蟬科昆蟲的口器上分布有大量的感器，在行為活動(dòng)中發(fā)揮至關(guān)重要的作用，可以順利完成其寄主的選擇、食物的定向、尋找和識別，從而進(jìn)行相應(yīng)的取食［9］。

Cobben［10］借助超微手段，對頭喙亞目的3 種蠟蟬、3 種沫蟬、1 種角蟬、1 種葉蟬和1 種蟬，從喙的結(jié)構(gòu)和功能、口器的感器、口針的結(jié)構(gòu)和功能、食性的選擇等方面系統(tǒng)地研究了半翅目昆蟲口器結(jié)構(gòu)及其取食策略。Tavella 等［11］研究發(fā)現(xiàn)大葉蟬亞科（Cicadellinae）昆蟲的上、下顎口針長度明顯大于小葉蟬亞科（Typhlocybinae）昆蟲，符合它們在系統(tǒng)發(fā)生中的位置。Brozek 等［12］發(fā)現(xiàn)葉蟬科昆蟲的唾液道通常位于下顎口針的右側(cè)。Leopold 等［13］明確了玻璃翅葉蟬（Homalodisca coagulate）口器的超微形態(tài)特征并對其口針在植物組織中的穿刺方式進(jìn)行了研究，推測口針束末端的小齒可能具有定位取食植物木質(zhì)部的感器功能，且口針的穿刺發(fā)生在木質(zhì)部胞內(nèi)。Forbes 等［14］詳細(xì)地描述了二點(diǎn)葉蟬（Macrosteles fascifrons）上、下顎口針的結(jié)構(gòu)。Backus 等［15］對二點(diǎn)葉蟬的感覺系統(tǒng)和取食行為進(jìn)行了研究，在其口針的內(nèi)部發(fā)現(xiàn)分布有12 根機(jī)械感器，在每個(gè)上、下顎口針各著生有3 根。

金麗［16］對葉蟬科昆蟲的5 個(gè)亞科中8 個(gè)屬8 種葉蟬昆蟲口器形態(tài)進(jìn)行了比較，口器特征的差異可以明顯區(qū)分各亞科，也可用于屬級單元的鑒別。潘留幸［17］對頭喙亞目包括3 種蠟蟬、8 種葉蟬、1 種角蟬、1 種蟬和4 種沫蟬的昆蟲口器進(jìn)行了形態(tài)學(xué)比較研究，發(fā)現(xiàn)口器在不同科、亞科、屬及種間均有明顯區(qū)別，并結(jié)合口器形態(tài)對頭喙亞目昆蟲的取食進(jìn)行了探究。Zhang 等［18］在對假眼小綠葉蟬（Empoasca vitis）的研究中發(fā)現(xiàn)，其口器上味覺感器較多。姚甜甜等［19］發(fā)現(xiàn)小貫小綠葉蟬（Empoasca onukii）雌、雄成蟲口器上的感器較少，僅下唇的表面分布有毛形和錐形2 種感器，并且在下唇3、4 節(jié)上分布有大量網(wǎng)粒體。Zhao 等［20］詳細(xì)描述了條沙葉蟬（Psammotettix striatus）口器的形態(tài)特征、感器類型、分布特點(diǎn)和口針的連鎖結(jié)構(gòu)等，發(fā)現(xiàn)在口器上的感器具有味覺和嗅覺等功能。Zhang 等［21］在對煙草嘎葉蟬（Alobaldia tobae）、電光葉蟬（Maiestas dorsalis）和印度折莖葉蟬（Stirellus indrus）成蟲的比較中發(fā)現(xiàn)，3 種葉蟬的上唇和下唇表面均分布有大量的網(wǎng)粒體，且在下唇均分布有毛形感器、錐形感器和腔錐形感器3種感器類型，并在印度折莖葉蟬的上唇表面發(fā)現(xiàn)分布有St I 型毛形感器，下唇背面分布有St III 型毛形感器，是在葉蟬亞科昆蟲口器研究中的首次發(fā)現(xiàn)。于凱等［22］發(fā)現(xiàn)在柳寬突葉蟬（Idiocerus salicis）和黑紋片角葉蟬（Koreocerus koreanus）成蟲的喙端僅分布有大量毛形感器和微毛。蔣佳［23］對小葉蟬亞科的3族8 種小葉蟬進(jìn)行口器的形態(tài)比較得出，不同物種口器表面的精細(xì)結(jié)構(gòu)具有一定的種間差異，表皮突起、感器的種類與長寬比在種內(nèi)趨于一致。

綜合上述研究表明，葉蟬科昆蟲口器上的感器密度與空間分布較相似，但感器的類型、數(shù)量及分布位置在不同種間均有差異，其中雌雄間無明顯差異，無雌雄二型現(xiàn)象，在不同屬間的差異較小，在不同族間的差異較大（表1）。

3 葉蟬科昆蟲口器感器分類

口器的感器主要為化學(xué)感器，Zacharuk 等［24］對感器形態(tài)和功能進(jìn)行分類：①毛形感器多孔的是嗅覺化學(xué)感器，單孔的是溫度機(jī)械感器，無孔的是機(jī)械、溫濕度感器，極少的是嗅覺化學(xué)感器；②刺形感器單孔的是溫度機(jī)械感器，無孔的是觸覺感器；③錐形感器單孔的可能是滲透壓感器，其他的與毛形感器一致；④腔錐形感器多孔的是嗅覺化學(xué)感器，無孔的是溫濕度感器；⑤瓶形感器的功能與腔錐形感器相同；⑥鐘形感器無孔的是機(jī)械感器；⑦板形感器多孔和單孔的可能是嗅覺或味覺化學(xué)感器；⑧柱形感器多孔的是味覺感器，無孔的是機(jī)械感器。

半翅目昆蟲口器的研究，最早見于植食性和口器形態(tài)的研究。研究者也會(huì)利用光學(xué)和掃描電鏡觀察半翅目昆蟲口器的超微形態(tài)結(jié)構(gòu)［25-35］。葉蟬科昆蟲口器的感器在族級及以上的分類階元中存在較大的差異性，這種差異性可應(yīng)用于昆蟲的分類鑒定、生態(tài)學(xué)和生理學(xué)研究中。研究表明，半翅目昆蟲口器的節(jié)段、連鎖機(jī)制和感覺器官在不同的群體之間是不同的，并且這種差異對分析進(jìn)食機(jī)制和評估系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系很重要［36-43］。

4 小結(jié)

國內(nèi)外學(xué)者從葉蟬科昆蟲的外部形態(tài)等方面入手，利用掃描電鏡技術(shù)對不同葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)進(jìn)行比較，研究葉蟬科昆蟲的口器結(jié)構(gòu)與其功能的關(guān)系，探明葉蟬科昆蟲的口器演化與其寄主植物協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，為防治葉蟬科昆蟲的發(fā)生及危害提供依據(jù)。

大部分葉蟬科昆蟲的種類在國內(nèi)外的研究還處于盲點(diǎn)，所認(rèn)識的葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)知識有一定的局限性，阻礙了相關(guān)研究的深入開展。因此，有必要盡快開展更多種類葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)研究，以彌補(bǔ)葉蟬科昆蟲口器超微形態(tài)研究的空白與不足。