高溫熱應激對豬的影響及防治措施

何紀塏　鄒新華　盧秋詠　張增玉　邢孔萍　熊愛軍　楊杏萍　黃明媛

摘? 要：極端高溫天氣引起畜禽產(chǎn)生熱應激，進而會導致畜禽激素分泌紊亂，引發(fā)一系列非特異性生理生化反應，從而發(fā)生代謝障礙。本文論述了豬的最適溫度，熱應激對豬的危害，如何緩解熱應激等，為養(yǎng)豬從業(yè)人員如何在夏季高溫時節(jié)科學合理地應對熱應激提出了合理的建議。

關(guān)鍵詞：熱應激；高溫；最適環(huán)境溫度；豬

中圖分類號：S815.4 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? 文章編號：1000769（2023）05-0109-05

2023年7月4日世界氣象組織宣布，熱帶太平洋7年來首次形成厄爾尼諾條件，這可能會導致全球出現(xiàn)氣溫飆升、破壞性天氣和氣候模式。極端高溫天氣會引起畜禽產(chǎn)生熱應激，進而導致畜禽激素分泌紊亂，引發(fā)一系列非特異性生理生化反應，從而發(fā)生代謝障礙。豬具有較厚的皮下脂肪、不發(fā)達的汗腺，無法有效通過皮膚蒸發(fā)散熱來調(diào)節(jié)體溫，因此高溫帶來的熱應激對豬的影響極大。

熱應激會導致豬體溫升高，心跳加快，呼吸急促，精神沉郁，采食量降低，嚴重時甚至會對豬的健康狀況和生產(chǎn)性能產(chǎn)生不利影響，從而造成養(yǎng)豬業(yè)出現(xiàn)巨大的經(jīng)濟損失。因此，夏季高溫時節(jié)如何科學地緩解豬的熱應激，盡可能降低熱應激的不利影響，已成為養(yǎng)豬業(yè)研究熱點。本文將從豬的最適溫度、熱應激對豬的危害、如何緩解熱應激等幾個方面進行論述，以期為養(yǎng)豬生產(chǎn)從業(yè)人員如何在夏季高溫時節(jié)科學合理地應對熱應激提供參考。

1? 豬的最適環(huán)境溫度

不同性別和生長階段的豬在調(diào)節(jié)體溫的能力上各不相同，因此利于其生長發(fā)育和生產(chǎn)的最適環(huán)境溫度也不相同。例如，新生哺乳仔豬的最適溫度為30 ℃左右，保育階段斷奶仔豬的為26 ℃左右；生長育肥階段豬的為15～24 ℃，并且隨著年齡的增加，其最適溫度逐漸降低；妊娠和哺乳階段母豬的最適溫度為16～19 ℃[1]。當環(huán)境溫度低于豬的最適溫度時，豬可通過神經(jīng)調(diào)節(jié)增加體內(nèi)熱量的產(chǎn)生，縮小散熱面積，以保持體溫恒定；此外，通過對采食中樞的刺激，豬會加強采食欲望、代謝活動以及食物中的化學能分解代謝，產(chǎn)生熱能，使體溫恒定在一定的范圍。當環(huán)境溫度升高到超出豬的自我調(diào)節(jié)范圍時，豬會加快血液循環(huán)，通過皮膚表面蒸發(fā)與呼吸散熱的方式調(diào)節(jié)體溫；同時豬會降低食欲，減少采食量，減少化學能向熱能的轉(zhuǎn)換[2]。豬的汗腺不發(fā)達，當環(huán)境溫度高于它的最適溫度并且超過其自我調(diào)節(jié)能力范圍時，豬極易發(fā)生熱應激。熱應激對豬的影響主要表現(xiàn)在行為方式、生長性能、健康狀況等方面的變化。在熱應激狀態(tài)下，豬會表現(xiàn)出異常的行為，降低采食量，導致神經(jīng)內(nèi)分泌反應失調(diào)，抗氧化以及免疫調(diào)節(jié)能力下降，從而引起生長性能的下降，嚴重時甚至會出現(xiàn)死亡[3]。因此，對不同生長階段的豬提供最適的環(huán)境溫度，可有效避免熱應激的發(fā)生。

2? 高溫熱應激對豬的影響

2.1 高溫熱應激對豬生長性能的影響

平均日采食量、平均日增重、料肉比等參數(shù)是衡量豬生長性能高低的重要指標，當處于熱應激狀態(tài)時，豬會顯著降低采食量，導致日增重明顯下降，料肉比顯著提高，致使生長性能顯著降低。動物機體的代謝活動受環(huán)境溫度的影響，適宜的環(huán)境溫度可使動物維持代謝產(chǎn)熱控制在最低水平，最大限度減少飼料的額外損耗，提高飼料轉(zhuǎn)化率。環(huán)境溫度升高時，豬通過調(diào)整代謝增加熱損失和減少產(chǎn)熱，從而維持機體的溫熱恒定。減少采食量和基礎代謝率是減少產(chǎn)熱的最好方式，因此處于熱應激狀態(tài)下的豬會顯著降低采食量。熱應激會影響豬的神經(jīng)及內(nèi)分泌調(diào)節(jié)，引起采食調(diào)控神經(jīng)中樞興奮性下降，導致豬的采食欲望下降，平均日采食量降低。此外，在熱應激狀態(tài)下，豬會調(diào)動體內(nèi)化學調(diào)節(jié)散熱，致使機體的內(nèi)分泌發(fā)生變化，從而影響生長發(fā)育速度。有研究表明，與24 ℃的環(huán)境溫度相比，34 ℃的溫度環(huán)境能夠顯著降低豬甲狀腺和腎上腺的重量[4]。甲狀腺激素是動物體內(nèi)調(diào)控機體生長發(fā)育的一種重要的激素，能夠促進蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪的代謝。腎上腺素與交感神經(jīng)發(fā)揮類似的作用，可以升高血糖、血壓，加快心率，增強心肌收縮力，在應激反應中發(fā)揮重要作用，是重要的熱應激調(diào)控激素。當豬處于熱應激狀態(tài)時，中樞神經(jīng)系統(tǒng)收到外周神經(jīng)的熱刺激信號，刺激下丘腦分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素，作用于腺垂體分泌促腎上腺皮質(zhì)激素，并經(jīng)血液循環(huán)至腎上腺，增加腎上腺皮質(zhì)激素的合成和釋放，直接導致血液中皮質(zhì)醇水平升高[5]。研究表明，生長豬的最適環(huán)境溫度為15～24 ℃，環(huán)境溫度每上升1 ℃，豬的采食量相應地減少60～100 g；環(huán)境溫度每下降1 ℃，豬的采食量相應地增加約19.5 g，但增重降低10～22 g。此外，還有研究表明，在熱應激下2～6 h后，豬的采食量會顯著減少，腸道功能減弱，從而影響豬的平均日增重[6]。

2.2 高溫熱應激對豬免疫及抗氧化功能的影響

熱應激可引起豬體內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平增加，導致細胞損傷，蛋白變性，線粒體功能障礙，同時增加熱休克蛋白的水平，激活核因子NF-κB信號通路，進而啟動畜禽機體的免疫和炎癥反應，主要表現(xiàn)為免疫器官的損傷和免疫應答的紊亂，豬的抗病能力減弱，豬的致病率/致死率提高[7]。細胞免疫應答是通過動物體內(nèi)不同的免疫細胞亞群之間的相互促進和制約完成的，并在不損傷自身組織器官的前提下快速清除入侵的抗原或異物。其中CD4+輔助性T淋巴細胞和CD8+細胞毒性T淋巴細胞亞群是宿主介導細胞免疫應答的重要組成部分。有研究表明，在高溫環(huán)境下的第14天，豬血液中CD4+輔助性T淋巴細胞數(shù)減少，而整個時期內(nèi)，CD8+細胞毒性T淋巴細胞的數(shù)量變化不大，從而引起CD4+/CD8+值降低，導致T細胞亞群失衡，意味著細胞免疫功能處于紊亂狀態(tài)[8]。高溫能夠引起宿主機體免疫器官損傷，尤其是對脾臟的損傷較大，可增加脾臟中γ-干擾素和白細胞介素-4的含量。研究發(fā)現(xiàn)，豬在持續(xù)10 d的26～40 ℃的循環(huán)變溫刺激下，血清中白細胞介素-4的濃度顯著增加；長時間的熱應激可影響幼齡豬免疫系統(tǒng)的發(fā)育，降低免疫器官的相對重量。此外，持續(xù)的熱應激可以誘導機體氧化應激，引起脂質(zhì)過氧化，體內(nèi)高活性分子（如活性氧和活性氮）自由基產(chǎn)生過多[9]。過多的氧自由基會攻擊蛋白質(zhì)、脂肪酸、磷脂和核酸等生物大分子，并改變它們的生物學功能，使機體的正常代謝發(fā)生紊亂[10]。當機體氧化速度超過氧化物的清除速度時，宿主的氧化系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)就會失衡，從而導致組織出現(xiàn)損傷，對豬的生長和免疫造成不利影響。

2.3 高溫熱應激對豬繁殖性能的影響

與生長豬相比，處于繁殖期的母豬對高溫環(huán)境更加敏感，長期處于熱應激狀態(tài)對母豬的新陳代謝、免疫系統(tǒng)、消化系統(tǒng)和生理激素水平等均會產(chǎn)生不利影響，從而影響母豬的繁殖性能。熱應激時，妊娠母豬會減少站立行為，增加側(cè)臥和趴臥行為，這可能會對母豬代謝產(chǎn)生負面影響，導致仔豬壓死率升高，降低仔豬斷奶后的生長性能。熱應激對妊娠母豬的不利影響是長期的，因為妊娠期的子宮發(fā)生熱應激后會影響后代的發(fā)育，并在子代豬生長發(fā)育的特定時間顯現(xiàn)出來，影響后代的生長與繁殖性能。不同妊娠階段的母豬對熱應激的反應存在一定的差異，其中配種后和妊娠早期的母豬對熱應激的反應較強烈。母豬在炎熱濕潤的環(huán)境中容易產(chǎn)生繁殖障礙，具體表現(xiàn)為發(fā)情延遲，發(fā)情率降低，假發(fā)情甚至不發(fā)情；與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，熱應激對初產(chǎn)母豬斷奶后的發(fā)情率及發(fā)情時間的影響更大[11]。母豬的生產(chǎn)周期需要大量激素的參與，高熱環(huán)境容易導致母豬內(nèi)分泌失調(diào)，降低卵母細胞的發(fā)育，從而影響母豬發(fā)情期內(nèi)的排卵數(shù)和卵子質(zhì)量；卵母細胞的發(fā)育能力與卵泡液中孕酮濃度呈正相關(guān)，而熱應激會降低妊娠早期母豬體內(nèi)的孕酮含量，這表明熱應激會通過影響孕酮濃度降低卵母細胞的發(fā)育，從而造成母豬受胎率降低[12]。此外，研究表明，在妊娠早期，熱應激能顯著增加懷孕母豬的胚胎死亡率，影響分娩時的產(chǎn)仔數(shù)；在妊娠早期，當母豬在熱應激環(huán)境中停留時間持續(xù)超過120 h，其胚胎存活率會顯著降低[5]。在妊娠后期，母豬遭受熱應激則容易發(fā)生流產(chǎn)，降低新生仔豬的初生重及其隨后的斷奶體重；在妊娠后期，熱應激會延長母豬的產(chǎn)程，這主要是因為高溫環(huán)境會增強母豬的飲水欲望，導致其頻繁排尿，鉀離子和鈣離子大量流失，導致電解質(zhì)平衡紊亂[13]。已有研究證實，血清中鈣離子的濃度較低是造成母豬分娩時宮縮乏力的原因之一，鈣離子濃度與宮縮乏力程度呈負相關(guān)[14]。此外，哺乳母豬遭受熱應激會改變母豬的采食行為、采食模式和哺乳能力，導致采食量降低、母乳分泌不足以及情緒暴躁等。研究表明，熱應激使妊娠后期及哺乳期的母豬采食量顯著降低，從而導致哺乳期的泌乳量下降，母豬只能動用自身體組織儲備來填補采食量不足造成的營養(yǎng)供應缺口，這進一步加劇了母豬的體況損失和泌乳量的下降；然而，在高溫環(huán)境下，母豬通過增加體表皮膚的血流量，加快熱量的散發(fā)，降低產(chǎn)熱并增加散熱，導致乳腺細胞血流供應和合成乳汁所需要的養(yǎng)分供應不足，進而會降低哺乳母豬的泌乳量，并且熱應激會造成母豬初乳中乳蛋白含量顯著降低，三酰甘油和干擾素的含量顯著升高，并且皮質(zhì)醇、甲狀腺素、催乳素等水平均會發(fā)生變化，從而對母豬的哺乳性能造成不良影響，間接影響哺乳仔豬的斷奶體重[15-17]。

3? 豬熱應激的緩解措施

3.1 調(diào)整日糧營養(yǎng)水平

調(diào)整日糧的能量和蛋白水平可以有效緩解豬的熱應激。蛋白質(zhì)的熱增耗要顯著高于糖類和脂肪的，因此在夏季高溫時可以適當降低日糧中蛋白質(zhì)的水平以降低豬熱增耗，從而緩解熱應激。然而提高日糧中碳水化合物和脂肪的水平可增加日糧凈能，可避免出現(xiàn)由于熱應激導致的能量攝入不足問題。研究表明，與飼喂含1％脂肪的低脂日糧相比，飼喂含8％脂肪的高脂日糧，可提高育肥豬的能量濃度，使其獲得更高的生產(chǎn)凈能，改善日增重和料肉比；高脂日糧還可通過降低屠宰時的糖酵解潛力和提高肌肉pH改善豬肉的肉色，從而緩解熱應激引起的肉品質(zhì)下降[18]。此外，在熱應激條件下，給哺乳母豬飼喂高能日糧，并在日糧中添加30 g/kg葡萄糖，不僅可降低母豬的體況損失，縮短斷奶發(fā)情間隔，還可提高仔豬的生長性能[19]。在熱應激條件下，給母豬飼喂高纖維低蛋白的氨基酸平衡日糧，對它們充分發(fā)揮繁殖性能有積極作用，因為富含粗纖維的飼料可以有效解決妊娠母豬便秘和產(chǎn)后泌乳少的問題，纖維在大腸微生物厭氧發(fā)酵下產(chǎn)生的短鏈脂肪酸也有助于提高母豬的抗氧化能力，維持腸道屏障完整性[20]。

3.2 功能性添加劑可緩解熱應激

3.2.1 維生素

熱應激會會使豬產(chǎn)生氧化應激反應，而在日糧中添加維生素C、維生素E、類胡蘿卜素等，可協(xié)助動物機體清除自由基，調(diào)節(jié)免疫能力和腸道通透性。維生素E是生物系統(tǒng)中必不可少的抗氧化劑，日糧中添加維生素E可部分緩解熱應激及氧化應激。

3.2.2 微量元素

除維生素外，微量元素也具有清除氧自由基以及緩解氧化應激的作用。熱應激與抗氧化酶系統(tǒng)息息相關(guān)，而清除自由基的過氧化氫酶是一種含鐵酶。谷胱甘肽過氧化物酶是一種含硒酶，銅鋅超氧化物歧化酶是一種含銅和鋅酶，這些酶可促進脂質(zhì)過氧化反應中產(chǎn)生的有害物質(zhì)轉(zhuǎn)化為相應的醇，也可將過氧化氫分解為水，在抗氧化防御系統(tǒng)中起著至關(guān)重要的作用。因此，在熱應激時，向日糧中添加微量元素硒、銅、鋅、鉻和錳等可提高動物機體的抗氧化酶活性。

3.2.3 植物提取物

植物提取物含有植物多酚、植物精油等多種活性成分，植物多酚和植物精油是一種潛在的天然抗氧化劑來源，可用作飼料添加劑來提高動物的生長性能、抗氧化功能、免疫功能、抗菌作用和健康狀況。白藜蘆醇、姜黃素、沒食子兒茶素以及黃酮類化合物等均是常見的植物多酚類物質(zhì)，多酚類物質(zhì)可通過激活核因子紅細胞2相關(guān)因子2（nuclear factor erythroid 2-related factor 2，NRF2）途徑調(diào)控抗氧化酶相關(guān)基因的表達，尤其是谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶的水平，從而清除過量的活性氧自由基，緩解豬的熱應激反應。植物多酚還可改變腸道微生物群，減輕與炎癥相關(guān)的應激。同時，多酚類物質(zhì)還可通過改善炎癥反應提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，從而改善豬的健康。黃酮類化合物還可選擇性作用于許多蛋白激酶和脂類激酶信號級聯(lián)中的磷脂酰肌醇-3激酶、蘇氨酸激酶、蛋白激酶C和絲裂原激活蛋白激酶等成分，從而保護神經(jīng)元免受應激誘導的損傷反應。熱應激可導致仔豬的抗氧化活性降低和生長抑制，而日糧中添加大豆異黃酮可通過激活NRF2信號通路，提高機體的抗氧化酶活性，改善腸道形態(tài)和抗氧化性能，提高豬的生長性能。此外，大豆異黃酮還可提高豬小腸上皮細胞的抗氧化酶活性，緩解細胞的氧化應激引起的炎性損傷反應。

3.2.4 酸化劑

熱應激會影響豬的胃腸道微生態(tài)平衡，降低免疫力，并破壞機體的抗氧化防御系統(tǒng)；而酸化劑能夠調(diào)節(jié)腸道內(nèi)腔的pH，豐富豬腸道微生物區(qū)系，改善消化系統(tǒng)能力和刺激宿主免疫系統(tǒng)，因此常被用作緩解畜禽熱應激的飼料添加劑。此外，酸化劑有助于維持和改善熱應激狀態(tài)下豬體液的酸堿度和無機離子平衡，并且在熱應激狀態(tài)下可用于ATP緊急合成，提高機體的非特異性抵抗力和抗應激能力。同時，有機酸可在豬體內(nèi)氧化成CO2和HCO3-，從而緩解呼吸性堿中毒。研究表明，飲水中添加酸化劑能增加豬的飲水量，從而緩解豬的熱應激癥狀。因此，日糧中適量添加酸化劑能有效緩解豬對高溫的熱應激反應。

3.3 優(yōu)化飼養(yǎng)管理和環(huán)境控制

夏季高溫時應保證豬舍內(nèi)原有的降溫系統(tǒng)（風機和水簾）正常工作，謹防因豬舍斷電帶來的熱應激。隨著溫度的升高，可通過提高風機功率增加通風量，從而達到豬舍降溫的目的。

豬在遭受熱應激時會降低食欲。為保持必要的采食量，需調(diào)整飼喂時間。夏季盡量在涼爽時喂料，正午時少喂。研究表明，在日平均氣溫32.8 ℃環(huán)境下，每日7：00和18：00各喂1次，比傳統(tǒng)的早中晚各1次，更能使育肥豬增重快、耗料少。

在夏季高溫期間，應適當降低飼養(yǎng)密度。飼養(yǎng)密度與環(huán)境溫度呈正相關(guān)，密度越大豬舍內(nèi)的溫度越高，熱應激的危害越大。為避免密度過大引起的豬舍內(nèi)的溫度升高，控制好飼養(yǎng)密度十分必要。通常體重在60 kg以下的豬，每頭占地面積不低于0.7 m2，體重在60 kg及以上的豬，每頭占地面積不低于1.0 m2。

對于散養(yǎng)戶，遇到極端高溫時可使用人工噴淋法給豬降溫。噴淋、噴霧降溫操作方便、靈活，成本低，降溫效果顯著。然而，在實施時要控制好水量，待豬體表濕潤后應立即停止噴淋，讓水蒸發(fā)。如果持續(xù)噴淋，豬舍內(nèi)相對濕度過高，蒸發(fā)作用反而減弱。研究證明，給熱應激母豬采用滴水降溫后，其采食量、體況和所哺育仔豬斷奶后的生長性能均有所改善。

4? 總結(jié)

全球變暖問題日益嚴峻，我國夏季高溫天氣屢屢突破歷史記錄，隨之而來的熱應激會對養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展帶來嚴重的負面影響。雖然近年來我國在養(yǎng)豬現(xiàn)代化、智能化、信息化等關(guān)鍵技術(shù)理論和應用上取得了重大的突破，但養(yǎng)豬生產(chǎn)是營養(yǎng)和現(xiàn)場管理的雙向結(jié)合，正確認知熱應激對豬健康的影響，并在夏季炎熱季節(jié)及時調(diào)整日糧配方，優(yōu)化飼養(yǎng)管理，通過營養(yǎng)調(diào)控并結(jié)合外部物理降溫的方式，降低熱應激對豬的不利影響，對提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效益具有重要意義。

參考文獻

[1] 張榜，張暉．熱應激對生豬的危害及防治措施[J]．中國豬業(yè)，2008，3（8）：58-59.

[2] 婁艷玲．豬體溫的生理、行為調(diào)節(jié)及適宜的環(huán)境溫度[J]．養(yǎng)殖技術(shù)顧問，2012（4）：9.

[3] 吳正可，趙小剛，李全豐，等．熱應激對豬生長和繁殖性能的影響及其營養(yǎng)調(diào)控研究進展[J]．飼料工業(yè)，2023，44（3）：66-73.

[4] 李凱年．熱應激可以引起生長豬的代謝改變[J]．中國動物保健，2013，15（9）：86.

[5] 曾雅瓊，王浩，劉作華，等．溫熱環(huán)境對母豬生產(chǎn)性能的影響及其調(diào)控技術(shù)研究進展[J]．2018，51（16）：3171-3180.

[6] 郭春華．環(huán)境溫度對生長育肥豬蛋白質(zhì)和能量代謝及利用影響模式研究[D]．雅安：四川農(nóng)業(yè)大學，2005.

[7] 孫匯蕾，仲慶振，李明曄，等．熱休克蛋白70上調(diào)表達對熱應激豬小腸上皮細胞凋亡的影響[J]．動物營養(yǎng)學報，2020，32（4）：1867-1874.

[8] 武永樂，尚宏偉，孫廣永，等．小鼠脂肪組織中免疫細胞分離方法的優(yōu)化及亞群在肥胖小鼠中的作用[J]．首都醫(yī)科大學學報，2021，42（4）：559-567.

[9] 陳韓英，劉麗梅，陳琳，等．中藥復方對豬熱應激時脾臟中IFN-γIL-4水平的影響[J]．中國獸醫(yī)雜志，2007，43（9）：12-14.

[10] 李向榮．抗氧化劑和自由基與血清白蛋白相互作用的微量熱和譜學研究[D]．鄭州：河南師范大學，2014.

[11] 程紹明，樓華梁，崔紹榮．不同環(huán)境溫度對母豬發(fā)情行為的影響[J]．家畜生態(tài)，2004，25（4）：60-62，65.

[12] 王明威，劉遠佳，顏欣欣．熱應激對母豬繁殖性能的影響及其作用機制[J]．中國豬業(yè)，2017，12（8）：29-33.

[13] 徐之勇，陳俊杰．熱應激對妊娠母豬的影響及防治措施[J]．今日畜牧獸醫(yī)，2012（6）：24-25.

[14] 王得玲，劉榮．血鈣濃度降低與宮縮乏力[J]．實用婦產(chǎn)科雜志，1997（5）：244-245.

[15] 李志武，武彤，艾亞臣．夏季母豬繁殖力和采食量下降的原因及解決措施[J]．養(yǎng)殖技術(shù)顧問，2009（10）：3.

[16] 李崎川，丁后超，李強，等．母豬產(chǎn)仔數(shù)影響因素研究進展[J]．養(yǎng)殖與飼料，2018（7）：9-12.

[17] 王曉雪，汪炎池，王文奎，等．日糧中添加葡萄糖對母豬繁殖性能的影響[J]．甘肅畜牧獸醫(yī)，2021，51（7）：52-55，60.

[18] 唐偉，黃祥元．不同營養(yǎng)水平日糧補充葡萄糖對熱應激母豬繁殖性能及血液激素水平的影響[J]．中國飼料，2021（18）：61-64.

[19] 馬明．高營養(yǎng)水平日糧對夏季熱應激母豬繁殖性能、血清生化指標和乳成分的影響[J]．中國飼料，2018（16）：51-55.

[20] 朱玉萍，黃強，孫亞楠，等．高纖維低蛋白氨基酸平衡日糧在母豬熱應激中的應用研究進展[J]．飼料博覽，2018（7）：22-26.