草甸草原關鍵物種功能性狀對長期放牧和停牧恢復的響應

司雨凡，李輝，李子好，姜翠霞，郭昊南，楊培志，席杰軍，閆瑞瑞，烏仁其其格，山丹，辛曉平

草甸草原關鍵物種功能性狀對長期放牧和停牧恢復的響應

司雨凡1,2，李輝2,3，李子好2,3，姜翠霞2,3，郭昊南2,3，楊培志1，席杰軍1，閆瑞瑞2，烏仁其其格4，山丹4，辛曉平

1西北農林科技大學草業(yè)與草原學院，陜西楊凌 712100；2呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站/中國農業(yè)科學院農業(yè)資源與農業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081；3蘭州大學生態(tài)學院，蘭州 734000；4呼倫貝爾學院農林學院，內蒙古呼倫貝爾 021008

【目的】植物功能性狀對環(huán)境變化及外部干擾的響應，反映了植物的表型塑性、生存策略及適應能力。通過長期放牧條件下草原植物功能性狀的變化及停止放牧后的恢復響應研究，為草原恢復管理的研究提供理論依據(jù)?！痉椒ā刻骄苛松L季不同放牧梯度下呼倫貝爾草甸草原6個關鍵物種（羊草、日陰菅、糙隱子草、斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁）葉片功能性狀（葉片干重、葉片含水量、葉面積、比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量、葉片C/N、葉片N/P）的變化，以及生長季停止放牧后的草甸草原關鍵物種葉片功能性狀的即時恢復響應?！窘Y果】（1）6個關鍵物種的相對生物量和重要值隨放牧強度增加而減小，輕度和重度放牧強度停止放牧后的值大于繼續(xù)放牧。（2）6個關鍵物種的葉片干重、葉片C/N整體隨放牧強度的增加呈減小趨勢；葉片含水量、比葉面積、葉片氮含量整體隨放牧強度的增加呈增大趨勢；除裂葉蒿外各物種葉面積都隨放牧強度增加而減??；葉片磷含量除糙引子草外都隨放牧強度增加呈增大趨勢；隨放牧強度增加，羊草、日陰菅、糙隱子草、細葉白頭翁的葉片N/P整體呈增大趨勢，而斜莖黃芪、裂葉蒿呈減小趨勢。（3）停止放牧后，重度放牧的恢復程度高于輕度放牧，6個關鍵物種的功能性狀整體恢復較好，葉片干重、葉片含水量、葉面積、比葉面積、葉片N/P都表現(xiàn)為正響應、葉片磷含量呈現(xiàn)負響應，葉片氮含量、葉片C/N在6個關鍵物種中正負響應不一，葉片氮含量的正響應少于負響應，葉片C/N的正響應多于負響應。（4）禾草類的葉片形態(tài)學性狀、雜類草的養(yǎng)分特征對停止放牧后的恢復更敏感，且葉片干重、葉面積和葉片磷含量對放牧強度和物種的交互作用的響應更為顯著。停止放牧后，隨6個關鍵種葉面積、葉片氮含量、葉片N/P的增加，葉片干重也在增加?！窘Y論】長期放牧導致草原植物個體小型化，停止放牧后植物功能性狀正響應多于負響應，草原植被功能出現(xiàn)明顯的恢復響應，草甸草原的地上生物量有所增加。

長期放牧；停止放牧；葉片功能性狀；恢復力；草甸草原

0 引言

【研究意義】草地是面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一[1]，不僅是巨大的陸地碳庫、綠色生態(tài)屏障，也是草食畜牧業(yè)生產(chǎn)基地[2]。呼倫貝爾草原是我國草甸草原保存最完整的地區(qū)，也是歐亞大陸東段生物多樣性起源中心之一[3]，其利用強度比較大。高強度放牧利用造成草原普遍退化，限制了草原畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)文明建設。長期以來，不同干擾條件下草原退化與恢復機制一直是我國草地生態(tài)學研究的重點和熱點[4]。放牧壓力下的草地退化研究早期強調群落學機制，包括演替理論、草地生產(chǎn)力及生物多樣性的干擾響應等，隨著植被采樣及分析方法的進展，不同放牧壓力下草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性和關鍵過程的響應，以及器官尺度、個體、種群和群落的功能性狀及其多樣性水平，成為更好地理解草地放牧系統(tǒng)、解釋草原放牧退化與恢復機制的關鍵[5]。草原生態(tài)系統(tǒng)恢復力目前還無法用定量化方法直接測定，但可以通過植被土壤特征與原初狀態(tài)的距離來進行判斷，結合植物器官形態(tài)、數(shù)量特征和生理養(yǎng)分等功能性狀的干擾響應及干擾去除后的恢復響應，可以判斷植物個體功能對外部環(huán)境的適應性和自我調節(jié)能力，為植物功能性狀、干擾響應和生態(tài)系統(tǒng)功能之間關系研究提供了新的思路[6-8]。因此，植物功能性狀在不同放牧壓力下及解除放牧壓力后的恢復響應，對于維持草地放牧生態(tài)系統(tǒng)的多功能及其穩(wěn)定性、保護草原生物多樣性、提高草原生產(chǎn)力、實現(xiàn)草原放牧系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的理論和實踐意義?！厩叭搜芯窟M展】WRIGHT等[9]首次將葉經(jīng)濟譜概念帶入，標準量化了葉片性狀和葉片性狀間的關系，國內外生態(tài)學關于植物功能性狀的研究主要集中在葉片性狀、根系性狀、功能多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性之間的關系等領域[10-12]，已經(jīng)從某單一性狀變化、多性狀組合變化及其之間關系的探討，發(fā)展到基于植物功能性狀解釋生態(tài)系統(tǒng)過程、功能與環(huán)境變化的研究[13-14]。有大量研究表明，葉片性狀與地上生產(chǎn)力和資源合理利用極其相關，作為在溫性草甸、草甸草原到典型草原的關鍵建群物種，羊草的莖葉性狀及其對放牧的響應研究是植物功能性狀研究的重點之一，現(xiàn)有研究表明放牧條件下羊草出現(xiàn)了個體矮小化特征[15]。同時葉片的生理和生化特征隨環(huán)境變化產(chǎn)生了不同的變化，這表明植物可以通過不同功能性狀的權衡、通過表型可塑性達到對異質生境的適應[16]，例如羊草矮化型變、糙隱子草對于不同放牧強度干擾表現(xiàn)出矮小-密枝化就是對高強度放牧的避牧適應對策[15-19]。邢小青等發(fā)現(xiàn)放牧條件下糙隱子草表現(xiàn)為高度降低、葉片數(shù)量和葉面積增加，而克氏針茅表現(xiàn)為莖葉高度和比葉面積減小，不同物種的不同功能性狀的放牧響應不一致，是其對干擾產(chǎn)生的不同的生態(tài)對策[20-21]。草地的不同利用方式會使植物個體的功能性狀產(chǎn)生不同變化和策略，以內蒙古典型草原優(yōu)勢物種為對象，研究發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢物種通過逃避策略來適應放牧干擾，在無干擾下植物碳含量增加，降低干擾后，優(yōu)勢物種改變自身性狀從資源獲取型向存儲型轉變[22]。植物群落對干擾的抵抗力和適應能力主要取決于優(yōu)勢物種的植物功能性狀，不同長期放牧強度下優(yōu)勢物種的地上生物量、單葉面積是對放牧響應的敏感性狀，而葉干物質含量、比葉面積和葉片氮含量則是惰性性狀[23]。養(yǎng)分特征對不同放牧強度的響應研究表明，重度放牧降低了C/N，輕度放牧影響較小，隨放牧變化N和P產(chǎn)生的響應也不同[24-26]。石明明等在對圍封和放牧下高寒草甸植物性狀研究發(fā)現(xiàn)，不同植物種對放牧的響應模式存在差異，是由于放牧影響物種共存依賴于對多種資源的競爭包括對光資源和土壤養(yǎng)分的競爭[27]?！颈狙芯壳腥朦c】植物功能性狀及不同功能性狀之間關系、功能性狀與環(huán)境關系的研究是當前植物生態(tài)學研究的熱點問題之一。草原植物功能性狀研究主要集中于不同干擾條件下的植物功能性狀及其響應機制和停牧后恢復原始狀態(tài)的時間。但是，不同放牧強度對植物功能性狀的影響程度如何？放牧壓力下尤其是重度放牧條件下，放牧解除后植物功能性狀能否有效恢復？不同放牧強度下的即時恢復響應如何？目前尚無此類探討植物及群落功能在不同放牧壓力下的恢復力和即時響應的研究報道。本研究遴選草甸草原關鍵物種、不同葉片形態(tài)和生理生化性狀，研究長期不同放牧強度下的植物功能性狀變化以及放牧解除后植物功能性狀的即時恢復響應，探索放牧演替過程中植物個體和群落的適應機制與策略?！緮M解決的關鍵問題】（1）不同放牧強度如何影響關鍵物種的功能性狀？（2）放牧解除后，不同關鍵物種的功能性狀如何響應？（3）不同放牧強度下，哪個關鍵物種或功能性狀恢復能力更強？通過上述研究，旨在為草原合理放牧與恢復管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市，依托于內蒙古呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外觀測研究站長期控制放牧實驗平臺（49°19′—49°20′N，119°56′—119°57′E），處于大興安嶺西麓丘陵向蒙古高原的過渡區(qū)羊草草甸草原的核心地帶，海拔670 m左右，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量350—400 mm，年均氣溫-3—-1 ℃，≥10 ℃年積溫為1 580—1 800 ℃，無霜期110d左右，降水期多集中在7—9月[28]。植被類型為羊草+雜類草草甸草原，優(yōu)勢物種有羊草（）、貝加爾針茅（）、主要物種有糙隱子草（）、日蔭菅（）、裂葉蒿（）、伴生種有斜莖黃芪（）等。土壤類型為黑鈣土或栗鈣土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 試驗選擇地形較為平坦，土壤和植被狀況較一致的草地，面積為90 hm2，用圍欄圍成18個等面積小區(qū)，各小區(qū)面積為5 hm2，根據(jù)家畜日食量以及羊草草甸草原牧草利用率情況，當?shù)爻Ｄ昶骄d畜率為0.46 AUE/hm2（AUE為家畜單位當量，等于一頭500 kg的成年牛）。因此，試驗圍繞平均載畜率設置了6個放牧強度，即CK（對照，不放牧）、0.23（輕度）、0.34（輕中度）、0.46（中度）、0.69（重度）、0.92（極重度）AUE/hm2，分別記為G0、G0.23、G0.34、G0.46、G0.69、G0.92。按隨機區(qū)組設計，每個放牧強度設置3個重復不同放牧強度的小區(qū)內，分別放牧250—300 kg的育成母牛0、2、3、4、6、8 頭，試驗用牛組間差異不顯著。放牧試驗始于2009年，每年生長季6月1日至9月30日連續(xù)放牧無補飼，10月開始結束放牧。2021年5月，在每個小區(qū)內選取并圍封1個20 m×30 m的區(qū)域，做停牧恢復處理，如圖1所示。

基于多年群落調查數(shù)據(jù)，選擇6個關鍵物種為對象開展植物功能性狀研究：羊草、糙隱子草、日陰菅、斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁。這些物種分屬不同功能群，生物量及重要值占對照群落總量的70%以上、不同放牧強度群落總量的40%—70%。

圖1 不同放牧強度試驗平面圖

1.2.2 植物群落調查 2021年8月上旬，地上生物量達到最大時，每個放牧小區(qū)和停牧小區(qū)采用系統(tǒng)取樣法，選取5個50 cm×50 cm樣方進行地上群落調查，記錄樣方內植物種類、高度、多度、蓋度，并將各物種地上綠色部分齊地面刈割、稱量鮮重，帶回實驗室105 ℃殺青20 min后65 ℃烘箱烘至恒重并稱重。計算每個物種的重要值（IV），公式如下：

=（相對蓋度+相對多度+相對地上生物量）/3×100

式中，相對蓋度=某一種植物的分蓋度/全部植物分蓋度的總和；相對多度=某一種植物的多度/全部植物密度總和；相對地上生物量=某一種植物的地上生物量/全部植物地上生物量總和。

1.2.3 植物功能性狀測量 2021年8月中下旬，每個放牧小區(qū)和停牧小區(qū)內，隨機選取6個關鍵物種各10—30株，裝在密封袋內，放在裝有冰袋的冷藏箱內盡快帶回實驗室。根據(jù)葉片大小，選取10—60片完整無病害的葉片，測量平均葉或葉片的單側投影表面積（LI-3000C，Li-Cor，Lincoln，NE，USA）；葉片樣品用萬分之一天平稱量鮮重，之后105℃殺青20 min后65 ℃烘箱烘至恒重并稱重。葉片含水量=（葉片鮮重-葉片干重）/葉片鮮重×100%；比葉面積等于鮮葉單側面積除以其干物質量。

稱重后，將葉片樣品充分磨碎后，分別利用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化法、凱氏定氮法、鉬銻抗吸光光度法，測定葉片有機碳、全氮、全磷，計算C/N、N/P。

1.2.4 停止放牧后恢復響應的定量評估 本文利用停止放牧后各功能性狀的響應程度（response ratio）來定量評估解除放牧后各功能性狀的恢復程度，公式如下：

式中：VSG表示停止放牧后各物種的性狀值；VG表示長期放牧各物種的性狀值。RR值為正，是正響應，代表停止放牧草地的恢復生長＞長期放牧草地的自然生長；RR值為負，是負響應，代表長期放牧草地的自然生長＞停止放牧草地的恢復生長。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用 Excel 2019 、SPSS 21.0 、R 4.1.3軟件進行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計分析和制圖。采用單因素方差分析（one-way ANOVA），揭示不同放牧強度下的葉片干重、葉片含水量、葉面積、比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量、葉片C/N、葉片N/P的變化，利用 Duncan 法進行平均值之間的多重比較；利用雙因素分析比較和分析放牧強度和物種差異對植物功能性狀的影響；對不同放牧強度下和停止放牧后的6個關鍵物種的8個功能數(shù)據(jù)利用R繪制1﹕1線圖，并利用獨立樣本T檢驗進行放牧和停牧的差異分析，不符合正態(tài)分布用Mann-Whitney U檢驗。顯著性水平設為＜0.05，極顯著性水平設為＜0.01。

2 結果

2.1 關鍵物種對不同放牧強度及停止放牧的響應

6個關鍵物種的相對生物量隨著不同的放牧強度整體呈減小趨勢。對照組G0.00有最大相對生物量（73.65%），極重度放牧G0.92相對生物量最?。?1.37%，圖2-a）；重要值整體隨著不同的放牧強度而減小。對照組G0.00的重要值最大（62.74%），極重度放牧G0.92重要值最?。?7.04%，圖2-b）。停止放牧后，重度放牧強度（G0.69）樣地6個關鍵物種的相對生物量較放牧增長最多，達到11.93%，但是沒有改變總體相對生物量隨放牧強度減小的整體趨勢（圖2-a）；重度放牧強度（G0.69）樣地6個關鍵物種的重要值較放牧增長最多，達到6.34%，但沒有改變總體相對生物量隨放牧強度減小的整體趨勢（圖2-b）。各物種相對生物量和重要值的停牧恢復的整體變化趨勢與繼續(xù)放牧下基本一致，并輕度和重度停牧大于放牧。

a,b分別是6個關鍵物種不同放牧強度下停止放牧后的相對生物量（a）、重要值（b），G代表繼續(xù)放牧，SG代表停牧恢復，P.t、A.t.L.、A.a、C.s、C.p、L.c分別代表細葉白頭翁、裂葉蒿、斜莖黃芪、糙隱子草、日陰菅、羊草

2.2 不同放牧強度下關鍵物種葉片功能性狀相對的變化

6個關鍵物種的葉片干重隨放牧強度的增加整體呈減小趨勢，羊草、日陰菅、糙隱子草、斜莖黃芪和裂葉蒿在不同放牧梯度下有顯著差異（＜0.05），細葉白頭翁無明顯差異（圖3-a）。葉片含水量和比葉面積都隨放牧強度整體都呈增大趨勢，糙隱子草、裂葉蒿的葉片含水量在不同放牧梯度下有顯著差異（＜0.05），羊草、日陰菅、斜莖黃芪、細葉白頭翁無明顯差異（圖3-b）。羊草、日陰菅、糙隱子草、細葉白頭翁的比葉面積在不同放牧強度下有顯著差異（＜0.05），斜莖黃芪、裂葉蒿無明顯差異（圖3-d）。葉面積隨放牧強度的增加變化不一，羊草、日陰菅、糙隱子草、斜莖黃芪、細葉白頭翁隨放牧強度增加整體呈減小趨勢，裂葉蒿整體呈增大趨勢，羊草、日陰菅、糙隱子草在不同放牧強度下有顯著差異（＜0.05），斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁無明顯差異（圖3-c）。

6個關鍵物種的葉片氮含量隨放牧強度的增加整體都呈增大趨勢，羊草在不同放牧強度下有顯著差異（＜0.05），日陰菅、糙隱子草、斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁無明顯差異（圖4-a）。葉片C/N隨放牧強度的增加整體呈減小趨勢，羊草在不同放牧強度下有顯著差異（＜0.05），日陰菅、糙隱子草、斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁無明顯差異（圖4-c）。葉片磷含量和葉片N/P隨放牧強度的增加表現(xiàn)出不一致的變化趨勢，葉片磷含量在不同放牧強度下除羊草外都有顯著差異（＜0.05），羊草、日陰菅、斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁的葉片磷含量都呈增大趨勢，糙隱子草呈略減小趨勢（圖4-b）。羊草、日陰菅、糙隱子草、細葉白頭翁的葉片N/P整體隨放牧強度增大呈增大趨勢，斜莖黃芪、裂葉蒿呈減小趨勢，葉片N/P在不同放牧強度下無明顯差異（圖4-d）。

2.3 關鍵物種葉片功能性狀對不同放牧強度停止放牧后的響應

6個關鍵物種的葉片形態(tài)學性狀對不同放牧強度停止放牧后的響應如圖5所示，各個物種的性狀響應不一致。葉片干重、葉片含水量和葉面積的響應的整體趨勢為正響應，羊草、糙隱子草在輕度、裂葉蒿在重度、細葉白頭翁在輕中度、斜莖黃芪在G0.46和G0.92的葉片干重為負響應，其余均為正響應，細葉白頭翁、裂葉蒿在不同放牧強度間有顯著差異（＜0.05）（圖5-a）。日陰菅、糙隱子草、斜莖黃芪在G0.34、裂葉蒿在輕中和極重度、細葉白頭翁在輕重度為負響應，其余均為正響應（圖5-b）。羊草和細葉白頭翁在輕中度、斜莖黃芪在中度和極重度、裂葉蒿在重度為負響應，其余均為正響應，羊草、糙隱子草、裂葉蒿、細葉白頭翁在同放牧強度間有顯著差異（＜0.05）（圖5-c）。斜莖黃芪的比葉面積在5個放牧強度停牧后都為正響應，羊草、裂葉蒿在中度和重度、日陰菅在中度、糙隱子草在輕中度、細葉白頭翁在輕度為正響應，其余均為負響應（圖5-d）。禾草類植物的形態(tài)學性狀響應變化幅度高于雜類草。

6個關鍵物種的養(yǎng)分特征對停止放牧后的響應如圖6所示，各個物種的養(yǎng)分特征沒有一致的響應。葉片氮含量、葉片磷含量的響應的整體趨勢為負響應，日陰菅在5個放牧強度停牧后都為正響應，糙隱子草在輕、中、重度為正響應，羊草在輕中度、細葉白頭翁在中重度為正響應，其余均為負響應（圖6-a）。葉片磷含量除日陰菅、糙隱子草輕中度放牧為正響應，其余均為負響應，日陰菅在同放牧強度間有顯著差異（＜0.05）（圖6-b）。葉片C/N、葉片N/P的響應整體趨勢為正響應，日陰菅的葉片C/N在5個放牧強度下都為負響應，糙隱子草在中重度放牧為負響應，其余均為正響應（圖6-c）。羊草、裂葉蒿的葉片N/P在重度放牧、細葉白頭翁在G0.34、G0.92、斜莖黃芪在輕中度為負響應，其余都為正響應（圖6-d）。雜類草植物的養(yǎng)分特征響應變化幅度高于禾草類。

2.4 不同的放牧強度及物種與葉片功能性狀的關系

草甸草原不同放牧強度及不同物種對葉片功能性狀的分析表明（表1），不同放牧強度對葉片功能性狀影響不一，對葉片干重、葉片含水量、葉面積、比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量、葉片C/N有顯著影響（＜0.05），對葉片N/P無顯著影響。不同物種的葉片干重、葉片含水量、葉面積、比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量、葉片C/N、葉片N/P都有極顯著差異（＜0.01）。放牧強度和物種的交互作用對葉片干重、葉面積、葉片磷含量有顯著影響（＜0.05）。停止放牧后，6個關鍵物種的葉片干重隨葉面積（＜0.01）、葉片氮含量（＜0.01）和葉片N/P（=0.011）的增加而增加。6個關鍵物種的不同功能性狀在放牧和停牧后的關系不一致，葉片磷含量在放牧和停牧后有顯著差別（＜0.05），葉片干重、葉面積雜類草植物停牧恢復大于繼續(xù)放牧（圖7-a, b），葉片氮含量、葉片磷含量雜類草植物繼續(xù)放牧大于停牧恢復（圖7-c, d），葉片C/N禾本科植物繼續(xù)放牧大于停牧恢復，雜類草植物停牧恢復大于繼續(xù)放牧（圖7-e），葉片N/P無明顯一致響應，斜莖黃芪繼續(xù)放牧＞停牧恢復，裂葉蒿和糙隱子草停牧恢復＞繼續(xù)放牧（圖7-f）。

a,b,c,d分別是6個關鍵物種不同放牧強度下葉片干重、葉片含水量、葉面積、比葉面積的變化，L.c、C.p、C.s、A.a、A.t.L.、P.t分別代表羊草、日陰菅、糙隱子草、斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁。圖中不同大寫字母代表各放牧強度間有顯著差異

a,b,c,d分別是6個關鍵物種不同放牧強度下葉片氮含量、葉片磷含量、葉片C/N、葉片N/P的變化，L.c、C.p、C.s、A.a、A.t.L.、P.t分別代表羊草、日陰菅、糙隱子草、斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁。圖中不同大寫字母代表各放牧強度間有顯著差異

a,b,c,d分別是6個關鍵物種的葉片干重、葉片含水量、葉面積和比葉面積對停止放牧后的恢復響應，P.t、A.t.L.、A.a、C.s、C.p、L.c分別代表細葉白頭翁、裂葉蒿、斜莖黃芪、糙隱子草、日陰菅、羊草。圖中不同大寫字母代表各放牧強度間有顯著差異

a,b,c,d分別是6個關鍵物種的葉片干重、葉片含水量、葉面積和比葉面積對停止放牧后的恢復響應，P.t、A.t.L.、A.a、C.s、C.p、L.c分別代表細葉白頭翁、裂葉蒿、斜莖黃芪、糙隱子草、日陰菅、羊草。圖中不同大寫字母代表各放牧強度間有顯著差異

表1 不同放牧強度與不同物種對葉片功能性狀的分析

加粗字體表示在0.01，0.05水平上有顯著影響 Bold font indicates that it has a significant effect on 0.01 at 0.05 level

圖中不同顏色代表不同物種，點的大小由小到大代表放牧強度由輕度到重度

3 討論

自20世紀70年代以來，關于恢復力逐漸成為國內外學者研究的熱點。最開始恢復力是以彈性，即彈簧特性來表明其穩(wěn)定性，隨后恢復力被美國學者HOLLING[29]首次引入生態(tài)學研究來表明系統(tǒng)穩(wěn)定性，目前關于恢復力的研究很多但沒有一個統(tǒng)一的定論，可以概括為生態(tài)系統(tǒng)自我恢復的強度和限度，即彈簧的拉伸程度和彈性強度。關于草原生態(tài)系統(tǒng)恢復力研究，不同的圍封年限成為大家不同的關注點，大部分研究集中在長期圍封后的恢復或者長期不同恢復年限下群落植被的恢復情況，部分研究集中在短期圍封的恢復上，對短期圍封的關注不夠。本文所研究的短期圍封停牧恢復—即時恢復響應，即彈簧拉伸后回到初始狀態(tài)這一過程中的回彈瞬間，與賈志鋒、朱牛、石明明等[27,30-31]的研究一致，停牧封育并非時間越長越好，短期圍封的恢復或即時恢復在一定程度上，依靠草原生態(tài)系統(tǒng)自身彈性大大促進了草原的恢復，而長期圍封停牧并不能持續(xù)增加草原生產(chǎn)力及其功能，不利于草原有效資源的利用。草原放牧相關研究的目的如李向林[32]所說是為了更好草原管理和草原生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展，所以除了長期的恢復研究外，還應有短期恢復研究，在短期恢復研究基礎上進行長期研究，能更全面的為草原恢復和管理提供支持，以便有更好的草原管理。

植物功能性狀能夠響應生存環(huán)境的變化并(或)對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響，其中，葉功能性狀與植株生物量和植物對資源的獲得和利用的關系最為密切，能夠反映植物適應環(huán)境變化而形成的生存對策[33-35]，通過研究植物葉片功能性狀來反映其對環(huán)境的適應，具有重要意義。本研究采用基于植物葉片功能性狀的方法來檢驗草甸草原關鍵物種對不同放牧強度的家畜放牧及停止放牧后的響應。

3.1 不同放牧強度對關鍵物種功能性狀的影響

植物在一定程度上會通過改變自身功能性狀來實現(xiàn)植物個體小型化[15]，植物個體小型化可以使被采食性降低，增加采食難度，從而達到躲避放牧的效果[36]。本研究中的6個關鍵物種的花果期除日陰菅和細葉白頭翁在5—7月，其他幾個物種的花果期整合起來在6—9月，我們的采樣時間都在同一時間，可能物候期對植物功能性狀影響不大。6個關鍵物種的葉片干重、葉面積隨放牧強度的增加而減少，與其一致，說明了植株小型化。在低放牧強度干擾下，植物可以維持葉片的正常生長，在短時間達到物流平衡暫穩(wěn)態(tài)，隨著放牧強度增加，長期過度采食葉片則會導致葉面積指數(shù)下降，光合能力下降，葉片的生活力減弱，葉片干重降低[37]。比葉面積的大小能直接反映植物光合能力大小，比葉面積越大，光合能力越強，在一定程度上反映了植物的生長速率[38]，也反映了葉片截獲光的能力和在強光下的自我保護能力，往往與植物的生長和生存對策緊密相關，能夠反映植物在不同生境下的資源獲取能力。本研究結果顯示，6個關鍵物種的葉片干重和葉面積隨放牧強度的增加減小，而比葉面積整體都呈增大的趨勢，表明隨放牧強度的增加，葉片雖然變小但變薄了，提高了葉片獲取光資源的能力，一定程度上促進了植物的光合作用，提高了植物的生長速率。植物葉片含水量是反映植物組織水分狀況的重要指標，是植物正常生理活動的重要因素，水分和營養(yǎng)平衡是隨環(huán)境變化而變化的[35]，當葉片含水量較為充足時，其生理活動較為活躍，代謝較快，本研究關鍵物種的葉片含水量隨放牧強度的增加，整體呈增加趨勢，并且與葉片干物質含量呈相反的變化趨勢，為葉片的光合作用提供了良好的基礎。整體來說，葉片隨放牧強度增加而產(chǎn)生的變化葉片變小變薄且含水量增大，可能增加了葉片對CO2的吸收，有利于葉片進行光合作用，提高了葉片光合生產(chǎn)能力。

植物碳氮磷為植物生長的大量元素，氮是蛋白質、核酸、磷脂及其他植物生長發(fā)育所必需的有機氮化合物的構成成分，而這些物質是細胞賴以生存的結構或功能成分，因此氮被稱為“生命元素”。磷與細胞的能量代謝，各種有機物的合成和分解代謝等幾乎所有的生命過程密切相關。植物氮、磷含量都表現(xiàn)為：非禾草＞禾草；與非豆科相比，豆科植物相應器官具有更高的氮含量，在組織水平上，禾草比非禾草、非豆科植物比豆科植物具有更高的養(yǎng)分利用效率[39]。本研究結果與此結論整體一致，6個關鍵物種的氮、磷含量也表現(xiàn)為非禾草＞禾草，斜莖黃芪、裂葉蒿、細葉白頭翁整體葉片氮、磷含量＞羊草、日陰菅、糙隱子草，且豆科植物斜莖黃芪的葉片氮含量最高，葉片氮、磷含量整體隨放牧強度的增加表現(xiàn)出增加的變化趨勢，這可能是因為高放牧強度的樣地內，由于牛采食了植物，刺激幼嫩葉片的快速生長，從而導致了葉片內氮、磷含量的增加，因為幼嫩植物的快速生長需要氮、磷元素。葉片C/N在一定程度上反映了植物的生長速率，生長速率理論表示生長速率較高的生物具有較低的C/N[40]，C/N下降表明草地在退化，C/N越低，退化越嚴重[41]。本研究表明，隨放牧強度的增加，6個關鍵物種的碳氮比都呈減小趨勢，從而提高了植物的生長速率，這可能是因為葉片氮含量的增加而導致的。植物氮磷比可作為判定植物營養(yǎng)是否受限的一個指標。KOERSELMAN等[42]在對歐洲濕地植物的研究發(fā)現(xiàn)，如果植物氮磷比＜14，說明植物受到氮的制約，如果植物氮磷比＞16，說明植物受磷的制約。本研究結果顯示，整體來看，斜莖黃芪在14—16之間，為氮磷共同限制，其余5個關鍵物種的氮磷比都＜14，說明受到氮的限制，與王淼等[25]的研究結果一致。

3.2 關鍵物種功能性狀對停止放牧的響應

圍欄封育是停止放牧的一種方式，其對草地的影響一是直接減少牲畜的采食和踐踏，另一個是通過牲畜對土壤結構及土壤水分的干擾而間接影響著植物[43]，影響草地生態(tài)系統(tǒng)的物質生產(chǎn)和能量分配。本研究中，6個關鍵物種的相對生物量和重要值在輕度和重度放牧強度恢復較好，功能性狀對停止放牧后的響應不一，葉片干重、葉面積的響應較為一致，且葉片的形態(tài)學性狀對停止放牧的響應都為正響應遠大于負響應，物種對性狀的影響大于放牧強度，說明解除放牧壓力后，植物葉片的形態(tài)學性狀的恢復生長優(yōu)于家畜采食后植物的補償生長。由此得出，輕度放牧在一定程度上，放牧對植物功能的影響大于停止放牧，這可能是植物對放牧躲避的一種策略。整體來看，停止放牧后，植物的葉片形態(tài)學性狀正響應＞負響應，恢復較好，由于植物物種不同，各物種對停止放牧后的響應不同，其中禾草類對停止放牧后的恢復的敏感度大于雜類草。

由于家畜采食，減少了植物的衰老組織，不斷刺激植物生長，尤其是幼嫩組織（葉片）的再生，促進氮磷向幼嫩組織的重新分配，同時家畜的糞便也可能是導致放牧區(qū)的葉片氮磷含量普遍高于停牧區(qū)。本研究結果顯示，葉片磷含量對不同放牧強度的負響應多于葉片氮含量，這可能是因為家畜采食促進了植物（尤其是幼嫩葉片）的光合作用，提高了葉片中的葉綠素含量[44-45]，而氮元素作為葉綠素的主要組成部分，不僅僅取決于土壤中的氮含量，是植物自身和外部環(huán)境共同權衡的，而植物吸收的磷元素，更多來自于土壤中[45]，放牧區(qū)土壤中的氮磷元素高于停牧區(qū)的。碳氮比的值越低代表植物生長速率越快[40]，在本研究中，葉片C/N對放牧地響應，雜類草較為一致，都為正響應，即停止放牧后地葉片C/N大于放牧，但禾草類的響應并不一致，羊草不同放牧強度長期放牧停止后的響應為正響應，日陰菅為負響應，糙隱子草在輕度和重度為正響應，在中度為負響應，這可能是因為物種不同，他們的生長速率不同，不同遺傳性狀的植物在相同條件下，植物體內的含量會有差別。6個關鍵物種葉片N/P對停止放牧后的響應基本一致，停止放牧后的葉片N/P＞放牧下的葉片N/P，這與許雪贇等[46]的研究一致，這可能是因為植物葉片氮含量的相對變化大于葉片磷含量的相對變化。對于養(yǎng)分特征結果得出，停止放牧后恢復較好，促進了植物的再生，雜類草對停止放牧后的恢復的敏感度大于禾草類?？偟膩碚f，停止放牧后，植物葉片形態(tài)學性狀和養(yǎng)分特征的正響應，在一定程度上促進了草甸草原植被功能的恢復，提高了牧草品質。

4 結論

在長期不同強度放牧下，植物出現(xiàn)小型化，葉片隨放牧強度增加而變小變薄，葉片氮、磷含量逐漸增加，伴隨植物的補償性生長，植物的生長速率和光合作用隨放牧強度的增加而增大，物種間競爭變大。停止放牧后，6個關鍵物種的葉片功能性狀在重度放牧下恢復較輕度放牧好，正響應＞負響應，促進了草甸草原的恢復。在放牧與停牧恢復下，植物對有效資源的競爭而出現(xiàn)的變化和不同停牧恢復時間的恢復響應仍需進一步研究，為草原恢復和管理提供一定的數(shù)據(jù)支持，有助于提高草甸草原的生產(chǎn)力。

[1] 張騫, 馬麗, 張中華, 徐文華, 周秉榮, 宋明華, 喬安海, 王芳, 佘延娣, 楊曉淵, 郭婧, 周華坤. 青藏高寒區(qū)退化草地生態(tài)恢復: 退化現(xiàn)狀、恢復措施、效應與展望. 生態(tài)學報, 2019, 39(20): 7441-7451.

ZHANG Q, MA L, ZHANG Z H, XU W H, ZHOU B R, SONG M H, QIAO A H, WANG F, SHE Y D, YANG X Y, GUO J, ZHOU H K. Ecological restoration of degraded grassland in Qinghai-Tibet alpine region: degradation status, restoration measures, effects and prospects. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(20): 7441-7451. (in Chinese)

[2] 劉興元, 龍瑞軍, 尚占環(huán). 草地生態(tài)系統(tǒng)服務功能及其價值評估方法研究. 草業(yè)學報, 2011, 20(1): 167-174.

LIU X Y, LONG R J, SHANG Z H. Evaluation method of ecological services function and their value for grassland ecosystems. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(1): 167-174. (in Chinese)

[3] 高軍靖. 呼倫貝爾草原生態(tài)安全評價研究[D]. 北京: 中國環(huán)境科學研究院, 2013.

GAO J J. Study on ecological safety assessment in Hulunbeier steppe[D]. Beijing: Chinese Research Academy of Environmental Sciences, 2013. (in Chinese)

[4] 胡志超, 李政海, 周延林, 鮑雅靜, 張靖, 黃朔, 元征征, 洪光宇, 張文海. 呼倫貝爾草原退化分級評價及時空格局分析. 中國草地學報, 2014, 36(5): 12-18.

HU Z C, LI Z H, ZHOU Y L, BAO Y J, ZHANG J, HUANG S, YUAN Z Z, HONG G Y, ZHANG W H. The partitioning of degradation and analysis of its spatio-temporal pattern of Hulunbeier grassland, China. Chinese Journal of Grassland, 2014, 36(5): 12-18. (in Chinese)

[5] 賀鵬程, 葉清. 基于植物功能性狀的生態(tài)學研究進展: 從個體水平到全球尺度. 熱帶亞熱帶植物學報, 2019, 27(5): 523-533.

HE P C, YE Q. Plant functional traits: from individual plant to global scale. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2019, 27(5): 523-533. (in Chinese)

[6] MCINTYRE S, LAVOREL S, LANDSBERG J, FORBES T D A. Disturbance response in vegetation–towards a global perspective on functional traits. Journal of Vegetation Science, 1999, 10(5): 621-630.

[7] LAVOREL S, GRIGULIS K, LAMARQUE P, COLACE M P, GARDEN D, GIREL J, PELLET G, DOUZET R. Using plant functional traits to understand the landscape distribution of multiple ecosystem services. Journal of Ecology, 2011, 99(1): 135-147.

[8] 趙娜, 趙新全, 趙亮, 徐世曉, 鄒小艷. 植物功能性狀對放牧干擾的響應. 生態(tài)學雜志, 2016, 35(7): 1916-1926.

ZHAO N, ZHAO X Q, ZHAO L, XU S X, ZOU X Y. Progress in researches of the response of plant functional traits to grazing disturbance. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(7): 1916-1926. (in Chinese)

[9] WRIGHT I J, REICH P B, WESTOBY M, ACKERLY D D, BARUCH Z, BONGERS F, CAVENDER-BARES J, CHAPIN T, CORNELISSEN J H C, DIEMER M, et al. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821-827.

[10] MOONEY K A, HALITSCHKE R, KESSLER A, AGRAWAL A A. Evolutionary trade-offs in plants mediate the strength of trophic cascades. Science, 2010, 327(5973): 1642-1644.

[11] ORWIN K H, MASON N W H, JORDAN O M, LAMBIE S M, STEVENSON B A, MUDGE P L. Season and dominant species effects on plant trait-ecosystem function relationships in intensively grazed grassland. Journal of Applied Ecology, 2018, 55(1): 236-245.

[12] 晁永芳. 放牧活動對草原植物功能性狀及其權衡關系的調控. 當代畜牧, 2018(2): 1-2.

CHAO Y F. Regulation of grazing activities on functional traits of grassland plants and their trade-offs. Contemporary Animal Husbandry, 2018(2): 1-2. (in Chinese)

[13] 張月強. 探究泰山木本植物功能性狀間的關系及對環(huán)境因子的響應[D]. 濟南: 山東大學, 2014.

ZHANG Y Q. Effects of environmental factors on plant functional traits and the relationship between functional traits in Taishan woody plants[D]. Jinan: Shandong University, 2014. (in Chinese)

[14] GARCíA-CERVIGóN A I, GARCíA-LóPEZ M A, PISTóN N, PUGNAIRE F I, OLANO J M. Co-ordination between xylem anatomy, plant architecture and leaf functional traits in response to abiotic and biotic drivers in a nurse cushion plant. Annals of Botany, 2021, 127(7): 919-929.

[15] 侯路路, 閆瑞瑞, 張宇, 辛曉平. 放牧強度對草甸草原羊草功能性狀的影響. 中國農業(yè)科學, 2020, 53(13): 2562-2572.

HOU L L, YAN R R, ZHANG Y, XIN X P. Effects of grazing intensity on functional traits ofin meadow steppe. Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(13): 2562-2572. (in Chinese)

[16] 李西良, 侯向陽, 吳新宏, 薩茹拉, 紀磊, 陳海軍, 劉志英, 丁勇. 草甸草原羊草莖葉功能性狀對長期過度放牧的可塑性響應. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(5): 440-451.

LI X L, HOU X Y, WU X H, SA R L, JI L, CHEN H J, LIU Z Y, DING Y. Plastic responses of stem and leaf functional traits into long-term grazing in a meadow steppe. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(5): 440-451. (in Chinese)

[17] 王煒, 劉鐘齡, 郝敦元, 梁存柱. 內蒙古草原退化群落恢復演替的研究: Ⅰ.退化草原的基本特征與恢復演替動力. 植物生態(tài)學報, 1996, 20(5): 449-459.

WANG W, LIU Z L, HAO D Y, LIANG C Z. Research on the restoring succession of the degenerated grassland in inner mongolia──i. basic characteristics and driving force for restoration of the degenerated grassland. Acta Phytoecologica Sinica, 1996, 20(5): 449-459. (in Chinese)

[18] ZIRBEL C R, BASSETT T, GRMAN E, BRUDVIG L A. Plant functional traits and environmental conditions shape community assembly and ecosystem functioning during restoration. Journal of Applied Ecology, 2017, 54(4): 1070-1079.

[19] 吳思雨, 寶音陶格濤, 許宏斌, 張璐. 放牧強度對內蒙古典型草原糙隱子草功能性狀的影響. 應用生態(tài)學報, 2021, 32(2): 392-398.

WU S Y, BAO Y, XU H B, ZHANG L. Effects of grazing intensities on functional traits ofin a typical grassland of Inner Mongolia, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(2): 392-398. (in Chinese)

[20] 邢小青, 張璐, 寶音陶格濤, 楊兆平. 放牧對糙隱子草地上個體功能性狀的影響. 中國草地學報, 2019, 41(6): 116-122.

XING X Q, ZHANG L, BAO Y, YANG Z P. Effect of grazing on the aboveground functional traits of. Chinese Journal of Grassland, 2019, 41(6): 116-122. (in Chinese)

[21] 邢小青, 郝匕臺, 齊麗雪, 張璐, 寶音陶格濤. 放牧對克氏針茅功能性狀的影響. 生態(tài)環(huán)境學報, 2019, 28(1): 57-64.

XING X Q, HAO B T, QI L X, ZHANG L, BAO Y. Effect of grazing on functional traits of. Ecology and Environmental Sciences, 2019, 28(1): 57-64. (in Chinese)

[22] 張景慧, 王錚, 黃永梅, 陳慧穎, 李智勇, 梁存柱. 草地利用方式對溫性典型草原優(yōu)勢種植物功能性狀的影響. 植物生態(tài)學報, 2021, 45(8): 818-833.

ZHANG J H, WANG Z, HUANG Y M, CHEN H Y, LI Z Y, LIANG C Z. Effects of grassland utilization on the functional traits of dominant plants in a temperate typical steppe. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(8): 818-833. (in Chinese)

[23] YE R H, LIU G F, CHANG H, SHAN Y M, MU L, WEN C, TE R, WU N T, SHI L, LIU Y H, WANG H M, YUN X J, LIU G X, LI F. Response of plant traits ofto grazing intensity and fluctuation in annual precipitation in a desert steppe, Northern China. Global Ecology and Conservation, 2020, 24: e01237.

[24] BAI Y F, WU J G, CLARK C M, PAN Q M, ZHANG L X, CHEN S P, WANG Q B, HAN X G. Grazing alters ecosystem functioning and C: N: P stoichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient. Journal of Applied Ecology, 2012, 49(6): 1204-1215.

[25] 王淼, 張宇, 李瑞強, 辛曉平, 朱曉昱, 曹娟, 周忠義, 閆瑞瑞. 放牧強度對羊草草甸草原植物器官及群落氮磷化學計量的影響. 中國農業(yè)科學, 2022, 55(7): 1371-1384.

WANG M, ZHANG Y, LI R Q, XIN X P, ZHU X Y, CAO J, ZHOU Z Y, YAN R R. Effects of grazing disturbance on the stoichiometry of nitrogen and phosphorus in plant organs ofmeadow steppe. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(7): 1371-1384. (in Chinese)

[26] HE M A, ZHOU G Y, YUAN T F, GROENIGEN K J, SHAO J J, ZHOU X H. Grazing intensity significantly changes the C: N: P stoichiometry in grassland ecosystems. Global Ecology and Biogeography, 2020, 29(2): 355-369.

[27] 石明明, 牛得草, 王瑩, 袁曉波, 賀磊, 韓炳宏, 宗文杰, 傅華. 圍封與放牧管理對高寒草甸植物功能性狀和功能多樣性的影響. 西北植物學報, 2017, 37(6): 1216-1225.

SHI M M, NIU D C, WANG Y, YUAN X B, HE L, HAN B H, ZONG W J, FU H. Effect of fencing and grazing management on the plant functional traits and functional diversity in an alpine meadow on the Tibetan Plateau. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2017, 37(6): 1216-1225. (in Chinese)

[28] 閆瑞瑞, 辛曉平, 張保輝, 閆玉春, 楊桂霞. 肉牛放牧梯度對呼倫貝爾草甸草原植物群落特征的影響. 中國草地學報, 2010, 32(3): 62-67.

YAN R R, XIN X P, ZHANG B H, YAN Y C, YANG G X. Influence of cattle grazing gradient on plant community characteristics in Hulunber meadow steppe. Chinese Journal of Grassland, 2010, 32(3): 62-67. (in Chinese)

[29] HOLLING C S. Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics, 1973, 4: 1-23.

[30] 賈志鋒, 馬祥, 徐成體, 劉文輝, 魏小星, 雷生春. 短期封育對貴南縣輕度退化高寒草甸植被特征的影響. 草業(yè)科學, 2019, 36(11): 2766-2774.

JIA Z F, MA X, XU C T, LIU W H, WEI X X, LEI S C. Effects of short-term enclosure on the vegetation characteristics of a lightly degraded alpine meadow in Guinan County. Pratacultural Science, 2019, 36(11): 2766-2774. (in Chinese)

[31] 朱牛, 孫建, 石凝, 王金牛, 張林, 羅棟梁, 申承, 蓋艾鴻. 短期圍欄封育對高寒草甸植物群落及土壤理化性質的影響. 草地學報, 2023, 31(3): 834-843.

ZHU N, SUN J, SHI N, WANG J N, ZHANG L, LUO D L, SHEN C, GAI A H. Effects of short-term fence enclosing on plant community and the physical and chemical properties of alpine meadow soils. Acta Agrestia Sinica, 2023, 31(3): 834-843. (in Chinese)

[32] 李向林. 草原管理的生態(tài)學理論與概念模式進展. 中國農業(yè)科學, 2018, 51(1): 191-202.

LI X L. Advances in ecological theories and management models regarding rangeland management. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(1): 191-202. (in Chinese)

[33] GARNIER E, SHIPLEY B, ROUMET C, LAURENT G. A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content. Functional Ecology, 2001, 15(5): 688-695.

[34] 劉金環(huán), 曾德慧, Don Koo Lee. 科爾沁沙地東南部地區(qū)主要植物葉片性狀及其相互關系. 生態(tài)學雜志, 2006, 25(8): 921-925.

LIU J H, ZENG D H, LEE D K. Leaf traits and their interrelationships of main plant species in southeast Horqin sandy land. Chinese Journal of Ecology, 2006, 25(8): 921-925. (in Chinese)

[35] VENDRAMINI F, DíAZ S, GURVICH D E, WILSON P J, THOMPSON K, HODGSON J G. Leaf traits as indicators of resource- use strategy in floras with succulent species. New Phytologist, 2002, 154(1): 147-157.

[36] ZHENG S X, REN H Y, LAN Z C, LI W H, WANG K B, BAI Y F. Effects of grazing on leaf traits and ecosystem functioning in Inner Mongolia grasslands: scaling from species to community. Biogeosciences, 2010, 7(3): 1117-1132.

[37] SMITH S E. Variation in response to defoliation between populations ofvar.(Poaceae) with different livestock grazing histories. American Journal of Botany, 1998, 85(9): 1266-1272.

[38] LAPORTE M A, GARNIER E. ThesauForm—Traits: a web based collaborative tool to develop a thesaurus for plant functional diversity research. Ecological Informatics, 2012, 11: 34-44.

[39] TJOELKER M G, CRAINE J M, WEDIN D, REICH P B, TILMAN D. Linking leaf and root trait syndromes among 39 grassland and savannah species. The New Phytologist, 2005, 167(2): 493-508.

[40] 牛得草, 董曉玉, 傅華. 長芒草不同季節(jié)碳氮磷生態(tài)化學計量特征. 草業(yè)科學, 2011, 28(6): 915-920.

NIU D C, DONG X Y, FU H. Seasonal dynamics of carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in. Pratacultural Science, 2011, 28(6): 915-920. (in Chinese)

[41] 李丹, 康薩如拉, 趙夢穎, 張慶, 任海娟, 任婧, 周俊梅, 王珍, 吳仁吉, 牛建明. 內蒙古羊草草原不同退化階段土壤養(yǎng)分與植物功能性狀的關系. 植物生態(tài)學報, 2016, 40(10): 991-1002.

LI D, KANGSARULA, ZHAO M Y, ZHANG Q, REN H J, REN J, ZHOU J M, WANG Z, WU R J, NIU J M. Relationships between soil nutrients and plant functional traits in different degradation stages ofsteppe in Nei Mongol, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(10): 991-1002. (in Chinese)

[42] KOERSELMAN W, MEULEMAN A F M. The vegetation N: P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. The Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441.

[43] 聶瑩瑩, 辛曉平, 徐麗君, 楊桂霞. 封育措施對呼倫貝爾草甸草原區(qū)草地生產(chǎn)力的影響. 中國農業(yè)資源與區(qū)劃, 2022, 43(8): 74-82.

NIE Y Y, XIN X P, XU L J, YANG G X. Effects of enclosure measures on grassland and productivity in Hulunbeier meadow steppe. Chinese Journal of Agricultural Resources and Regional Planning, 2022, 43(8): 74-82. (in Chinese)

[44] 翟夏杰, 黃頂, 王堃. 圍封與放牧對典型草原植被和土壤的影響. 中國草地學報, 2015, 37(6): 73-78.

ZHAI X J, HUANG D, WANG K. Effects of fencing and grazing on vegetation and soil in typical grassland. Chinese Journal of Grassland, 2015, 37(6): 73-78. (in Chinese)

[45] NIU K C, HE J S, ZHANG S T, LECHOWICZ M J. Tradeoffs between forage quality and soil fertility: lessons from Himalayan rangelands. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2016, 234: 31-39.

[46] 許雪贇, 曹建軍, 楊淋, 楊書榮, 龔毅帆, 李夢天. 放牧與圍封對青藏高原草地土壤和植物葉片化學計量學特征的影響. 生態(tài)學雜志, 2018, 37(5): 1349-1355.

XU X Y, CAO J J, YANG L, YANG S R, GONG Y F, LI M T. Effects of grazing and enclosure on foliar and soil stoichiometry of grassland on the Qinghai-Tibetan Plateau. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(5): 1349-1355. (in Chinese)

Response of Functional Traits of Key Species in Meadow Steppe to Long-Term Grazing and Grazing Exclusion

1College of Prataculture and Grassland，Northwest A&F University，Yangling 712100, Shaanxi;2National Field Scientific Observation and Research Station of Hulunbuir Grassland Ecosystem / Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;3College of Ecology, Lanzhou University, Lanzhou 730000;4School of Agriculture and Forestry, Hulunbuir University, Hulunbuir 021008, Inner Mongolia

【Objective】The response of plant functional traits to environmental changes and external disturbances reflects the phenotypic plasticity, survival strategies and adaptability of plants. The study on the changes of functional traits of grassland plants under long-term grazing and the recovery response after stopping grazing can provide a theoretical basis for grassland restoration management.【Method】In this study, the changes of leaf functional traits (leaf dry mass, leaf total water content, leaf area, specific leaf area, leaf nitrogen content, leaf phosphorus content, leaf C/N raito, leaf N/P ratio) of six key species () in Hulunbuir meadow steppe under different grazing intensities during growing season were studied. The immediate recovery response of leaf functional traits of key species in meadow steppe after stopping grazing during growing season was discussed.【Result】(1) The relative biomass and importance values of the six key species decreased with the increase of grazing intensity, and the values of light and heavy grazing intensity after stopping grazing were greater than that after continuing grazing. (2)The leaf dry mass and leaf C/N ratio of six key species decreased with the increase of grazing intensity; the leaf total water content, specific leaf area and leaf nitrogen content increased with the increase of grazing intensity; the leaf area of all species exceptdecreased with the increase of grazing intensity; the leaf phosphorus content increased with the increase of grazing intensity except; with the increase of grazing intensity, the leaf N/P ratio ofshowed an increasing trend, while that ofL. decreased. (3) After stopping grazing, the resilience of heavy grazing was higher than that of light grazing, and the functional traits of 6 key species recovered better as a whole, leaf dry mass, leaf total water content, leaf area, specific leaf area and leaf N/P ratio showed positive response, leaf phosphorus content showed negative response, leaf nitrogen content and leaf C/N ratio showed different positive and negative responses among six key species, the negative response of leaf nitrogen content was less than positive response, and the positive response of leaf C/N was more than negative response. (4) The leaf morphological traits of grasses and the nutrient characteristics of miscellaneous grasses were more sensitive to recovery after stopping grazing, and the responses of leaf dry mass, leaf area and leaf phosphorus content to the interaction between grazing intensity and species were more significant. After stopping grazing, leaf dry mass of leaves increased with the increase of leaf area, leaf nitrogen content and leaf N/P of the six key species.【Conclusion】Long-term grazing led to individual miniaturization of grassland plants. After stopping grazing, the positive response of plant functional traits is more than negative response, and the grassland vegetation function shows an obvious recovery response, which increases the productivity of the grassland. Above-ground biomass of the meadow grassland increases.

long-term grazing; stop grazing; leaf functional traits; resilience; meadow steppe

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.18.016

2022-10-22；

2023-06-15

國家自然科學基金重點項目（32130070）、國家重點研發(fā)計劃（2021YFD1300500）

司雨凡，E-mail：yufan@nwafu.edu.cn。通信作者辛曉平，E-mail：xinxiaoping@caas.cn

（責任編輯 林鑒非）