不同控釋氮素比例對夏玉米葉片衰老和籽粒灌漿特性的影響

于浩東，初振宇，汪順源，郭艷青，任佰朝，張吉旺

不同控釋氮素比例對夏玉米葉片衰老和籽粒灌漿特性的影響

于浩東，初振宇，汪順源，郭艷青，任佰朝，張吉旺

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點試驗室，山東泰安 271018

【目的】及時有效地供應(yīng)氮素可以延緩葉片衰老，改善籽粒灌漿特性，提高玉米產(chǎn)量。研究不同控氮比例控釋肥對夏玉米衰老特性、籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響，探究適合黃淮海地區(qū)夏玉米生產(chǎn)的適宜控氮比例，為黃淮海地區(qū)夏玉米種肥同播技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā?019—2021年，選用中早熟品種登海518（DH518）和中晚熟品種登海605（DH605）為試驗材料。氮肥類型為控釋尿素和普通尿素?fù)交臁⑵胀蛩?。設(shè)置10%（T1）、20%（T2）、30%（T3）、40%（T4）和50%（T5）5個控氮比例處理，以普通尿素（CK）處理為對照，探討不同控氮比控釋肥對夏玉米衰老特性和籽粒灌漿特性的影響?！窘Y(jié)果】不同控氮比控釋肥可以顯著提高夏玉米產(chǎn)量，其中，30%控氮比的控釋肥效果最佳。與普通尿素相比，不同控氮比控釋肥均可顯著增加葉面積指數(shù)（LAI）和葉片SPAD值，提高葉片抗氧化酶活性，改善籽粒灌漿特性。控氮比為30%的控釋肥較其他處理顯著提高夏玉米生育后期葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性，降低葉片丙二醛（MDA）積累量，延緩葉片衰老；顯著提高灌漿速率最大時的生長量（Wmax）、最大灌漿速率（Gmax）和灌漿活躍期（P）天數(shù)，提高成熟期籽粒脫水速率，改善籽粒灌漿特性；從而增加籽粒干物質(zhì)積累，提高籽粒千粒重，進而提高產(chǎn)量。相關(guān)性分析表明，產(chǎn)量與Wmax、Gmax呈顯著正相關(guān)關(guān)系。Wmax和Gmax與SOD、POD活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；籽粒脫水速率和籽粒灌漿速率與葉片SOD、CAT活性呈極顯著正相關(guān)，與葉片MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；籽粒含水量與葉片SOD、CAT活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉片MDA含量呈極顯著正相關(guān)。因此，施用控釋肥可以通過提高葉片抗氧化酶活性，顯著改善籽粒灌漿特性，從而提高夏玉米產(chǎn)量。兩品種葉片衰老特性、籽粒灌漿特性和產(chǎn)量等對于不同比例控釋肥的響應(yīng)基本一致，均為控氮比30%的控釋肥效果最佳?！窘Y(jié)論】控釋氮肥可顯著提高葉片抗氧化酶活性，延緩葉片衰老，改善籽粒灌漿特性，從而提高玉米產(chǎn)量，其中，控釋氮素30%增產(chǎn)效果最好。

夏玉米；控釋肥；控氮比；籽粒灌漿特性；衰老特性；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】玉米是全球最重要的糧食作物，對中國糧食安全生產(chǎn)及國民經(jīng)濟的發(fā)展起著至關(guān)重要的作用。合理使用化肥可提高土壤肥力，發(fā)揮良種潛力，補充作物所需營養(yǎng)元素[1-3]。氮素是在玉米整個生育期中所不可缺少且需求量最大的礦物元素，合理施用氮肥可以提高土壤肥力，提高農(nóng)作物產(chǎn)量[4-6]。在中國，普通氮肥施用多是分次追施尿素。分次施氮較傳統(tǒng)“一炮轟”可以提高產(chǎn)量[7-9]，但在目前農(nóng)村勞動力日益減少的情況下，分次施肥提高了勞動力成本，不利于實現(xiàn)農(nóng)業(yè)精簡化。玉米生育期對氮素的吸收規(guī)律是前期需求較少，拔節(jié)期后需氮量快速上升，吐絲至成熟期增幅較小[10]，保證玉米生育期的氮肥需求是實現(xiàn)玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵?？蒯尫释ㄟ^包膜技術(shù)來控制養(yǎng)分釋放速度，可以按照作物不同生長階段的需肥特性進行養(yǎng)分釋放，提高作物吸收養(yǎng)分的有效性，在保障作物正常生長的條件下，增加肥料養(yǎng)分的利用率[11-14]。與普通尿素相比，控釋肥可降低人工成本，減少后期追肥對農(nóng)作物根系的影響，但控釋肥價格普遍較高，前期可能會因肥效慢而影響壯苗，降低增產(chǎn)增收效果[15-16]。因此，控釋氮肥與普通尿素?fù)交焓┯媚芴岣呓?jīng)濟收益，且肥效優(yōu)于單一控釋氮肥[17-18]?！厩叭搜芯窟M展】郭金金等[19]研究表明，與單施尿素和控釋肥相比，尿素?fù)交炜蒯尫视衩桩a(chǎn)量分別提高20.7%和19.8%。土壤氮素供應(yīng)不足造成衰老酶活性降低，活性氧積累和丙二醛含量增加，葉綠素降解和光合酶活性下降，從而導(dǎo)致光合能力降低，加快葉片衰老，籽粒灌漿受阻，粒重降低，最終作物產(chǎn)量下降[20-21]。保證玉米全生育期氮素有效需求能增強玉米生育后期葉片抗氧化酶活性，延緩葉片衰老[22-23]。張昌愛等[24]研究表明，玉米生育期內(nèi)控釋肥在土壤中的氮素累計釋放曲線為S形曲線，且釋放存在前期慢后期快的現(xiàn)象?！颈狙芯壳腥朦c】由此提出假設(shè)，在施控釋肥的基礎(chǔ)上，適當(dāng)摻混普通尿素效果可能更優(yōu)，可在玉米生育前期保證氮素需求。前人關(guān)于控釋尿素與普通尿素配施對作物產(chǎn)量、經(jīng)濟效益和氮肥利用率的影響做了大量相關(guān)研究[25]，但是對于不同控氮比控釋摻混肥種肥同播對夏玉米籽粒灌漿特性和衰老特性的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文通過研究不同控氮比控釋肥對夏玉米生理特性和產(chǎn)量的影響，以期為黃淮海地區(qū)夏玉米種肥同播技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2019—2021年在山東省泰安市岱岳區(qū)馬莊鎮(zhèn)（35°99′N，117°01′E）和作物生物學(xué)國家重點試驗室進行，試驗區(qū)域土壤類型為棕壤土，氣候類型為溫帶大陸性季風(fēng)氣候。選用玉米雜交種登海518（DH518）和登海605（DH605）為供試材料，DH518為中早熟品種，生育期為105 d左右；DH605為中晚熟品種，生育期為112 d左右，種植密度均為67 500株/hm2，每個處理小區(qū)面積為210 m2。氮肥類型為控釋尿素和普通尿素?fù)交臁⑵胀蛩?。根?jù)不同的控釋肥比例分為6個處理：控氮比例10%（T1）、20%（T2）、30%（T3）、40%（T4）、50%（T5）和不控氮處理（即一次性施用普通尿素，CK）。每個處理3次重復(fù)，隨機區(qū)組試驗設(shè)計。氮、磷、鉀肥作為種肥一次性全部施用，氮肥用量為210 kg·hm-2，參考高產(chǎn)田生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)進行田間管理。肥料由山東茂施肥業(yè)科技有限公司提供，控釋肥的氮素控釋時間為60—70 d，N﹕P2O5﹕K2O=28﹕7﹕9。2019年6月19日播種，10月7日收獲；2021年6月21日播種，10月11日收獲。

表1 2019和2021年夏玉米生育進程

1.2 測定項目和方法

1.2.1 干物質(zhì)積累與分配 各處理分別于拔節(jié)期（V6）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）、成熟期（R6）4個時期選擇具有代表性的植株，取長勢均勻一致的植株5株，V6地上部整株保存，VT植株選取葉片和莖稈，R3和R6植株選取葉片、莖稈、籽粒和穗軸，各部位分裝后放入烘箱，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，測定干物質(zhì)重量后粉碎研磨過篩并密封保存，用于植物養(yǎng)分分析。

圖1 2019和2021年夏玉米生育期氣象狀況

1.2.2 葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI） 分別于V6、VT、R3、R6 4個時期選擇長勢一致且具有代表性的植株，每處理10株，測定葉片的長和寬（cm）。

單葉葉面積=長×寬×0.75；

葉面積指數(shù)=單株葉面積×土地面積內(nèi)的株數(shù)/土地面積。

1.2.3 SPAD值 使用SPAD-502便攜式葉綠素儀（Soil-plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co., Osaka, Japan）測定葉綠素相對含量值（chlorophyll relative content，SPAD）。于V6、VT、R3和R6共4個時期，每處理選取10株生長一致的有代表性的植株，于上午9:00—12:00測定其穗位葉SPAD值，測定時避開葉脈處，取其平均值。

1.2.4 籽粒灌漿特性 吐絲后，選取吐絲一致的50株植株進行標(biāo)記，于吐絲后10 d開始取樣，每個處理選取3株，分別剝?nèi)」胫胁康淖蚜?00粒，稱鮮重，排水法測定籽粒體積；于80 ℃烘箱烘干至恒重，稱干重，通過Logistic方程=a/(1+be-cx)模擬籽粒灌漿過程，式中，a為終極生長量，b為初始參數(shù)，c為生長速率參數(shù)。對籽粒灌漿過程進行模擬，得到以下灌漿特征參數(shù)：

灌漿速率最大時的天數(shù)Tmax=(lnb)/c；

灌漿速率最大時的生長量Wmax=a/2；

最大灌漿速率Gmax=(c×Wmax)/(1-Wmax/a)；

籽粒灌漿活躍期P=6/c。

1.2.5 葉片抗氧化酶活性和丙二醛含量 分別在抽雄期（VT）、抽雄后15、30和45 d選擇有代表性的植株，每個處理5株，保留穗位葉鮮樣，測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）的活性和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量。

酶液提?。喝?.5 g穗位葉鮮樣，加入5 mL pH7.8磷酸緩沖液，冰浴研磨，4 000 r/min冷凍離心20 min，上清液即為酶液。采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測定SOD活性，以反應(yīng)抑制NBT光化學(xué)還原50%酶量為一個酶活力單位，用U·g-1·FW·h-1表示；采用紫外分光光度計測定CAT活性，每隔1 min讀取240 nm吸光度的下降值，1 U=0.1?OD240，酶活力用U·g-1·FW·min-1表示；采用紫外分光光度計測定POD活性，每隔1 min讀取470 nm吸光度的下降值，酶活力用U·g-1·FW·min-1表示；采用硫代巴比妥酸法測定MDA含量，用μmol·g-1FW表示。

1.2.6 測產(chǎn)與考種 每小區(qū)收獲玉米中間3行，重復(fù)3次，每個重復(fù)隨機選取具有代表性的30個果穗，自然風(fēng)干，用于室內(nèi)考種。

產(chǎn)量（kg·hm-2）=有效公頃穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重（g）×10-6×（1-鮮籽粒含水率（%））×(1-14%)-1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)整理，采用SigmaPlot 14.0作圖、CurveExpert 1.4模擬灌漿曲線，采用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果

2.1 不同控氮比控釋肥對夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，與CK處理相比，不同控氮比控釋肥均顯著提高夏玉米產(chǎn)量。隨控氮比例增加，DH518和DH605的產(chǎn)量呈先上升后下降趨勢，控氮比為30%的控釋肥處理（T3）產(chǎn)量顯著高于其他處理。不同控氮比控釋肥處理的千粒重和穗粒數(shù)較CK處理分別提高0.6%—6.0%和1.6%—8.2%，增產(chǎn)2.0%—17.6%。2021年，與CK處理相比，DH518和DH605的T3處理穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量分別顯著提高5.9%、8.2%、17.6%和2.7%、6.6%、11.4%。與T1、T2、T4和T5處理相比，DH518的T3處理產(chǎn)量分別顯著提高12.8%、6.1%、4.5%和14.9%；DH605的T3處理產(chǎn)量分別顯著提高5.9%、4.5%、9.3%和16.0%。DH518和DH605的2年變化趨勢基本一致，即不同控氮比控釋肥均可提高夏玉米穗粒數(shù)和千粒重，進而提高產(chǎn)量，控氮比為30%的控釋肥增產(chǎn)效果最顯著。

2.2 不同控氮比控釋肥對夏玉米干物質(zhì)積累的影響

由圖2可知，隨著生育進程的推進，DH518和DH605各處理干物質(zhì)積累量呈遞增趨勢，在成熟期（R6）達到最大值。與施用普通尿素相比，增加控氮比例可顯著增加夏玉米干物質(zhì)積累量。與CK相比，2021年DH518和DH605的T1、T2、T3、T4和T5處理在R6時期的干物質(zhì)積累量增加3.31%、3.04%、21.78%、2.20%、3.07%和3.98%、4.59%、18.93%、10.12%、6.07%，2年結(jié)果表現(xiàn)一致。增加控氮比例可增加夏玉米干物質(zhì)積累量，隨著控氮比例的上升，夏玉米干物質(zhì)積累量呈先上升后下降的趨勢，30%控氮比處理的干物質(zhì)積累量最高。

DH518：登海518；DH605：登海605。CK：普通尿素；T1：控氮比例10%的控釋肥；T2：控氮比例20%的控釋肥；T3：控氮比例30%的控釋肥；T4：控氮比例40%的控釋肥；T5：控氮比例50%的控釋肥。同一列不同字母表示差異達5%顯著水平，ns表示差異不顯著。*表示在0.05水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著。下同

DH518: Denghai 518; DH605: Denghai 605. CK: Common urea; T1: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 10%. T2: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 20%. T3: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 30%. T4: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 40%. T5: controlled release fertilizer with nitrogen control ratio of 50%. Values followed by different letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level. ns: no significance. *, significant at0.05 probability level. **, significant at 0.01 probability level. The same as below

圖2 不同控氮比控釋肥對夏玉米單株干物質(zhì)積累的影響

2.3 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉面積指數(shù)的影響

由圖3可知，DH518和DH605的葉面積指數(shù)（LAI）均隨著夏玉米的生育進程呈先上升后下降的單峰曲線變化趨勢，在VT時期時達到最大值。與施用普通尿素相比，增加控氮比例可以提高各生育期LAI。2021年，DH518和DH605在VT時均為T3處理最高。與CK相比，兩品種的T1、T2、T3、T4和T5處理的LAI分別提高了1.84%、2.92%、9.99%、2.11%、1.16%和9.59%、6.01%、13.87%、8.84%、9.18%；VT之后，各處理LAI值逐漸下降，與CK相比，不同控氮比處理的LAI值下降的較為緩慢，兩品種R6時CK較T1、T2、T3、T4、T5分別下降了4.50%、4.39%、8.60%、8.05%、8.81%和0.28%、0.68%、8.11%、8.61%、9.51%，2年結(jié)果表現(xiàn)一致。不同控氮比控釋肥會顯著提高夏玉米的LAI，30%控氮比的控釋肥延緩夏玉米葉片衰老效果顯著。

2.4 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉片SPAD的影響

由圖4可知，DH518和DH605葉片SPAD值隨生育進程的推進呈單峰曲線變化，于乳熟期（R3）達到最大值。與施用普通尿素相比，增加控釋肥控氮比例可以提高抽雄后的SPAD值，其中T3處理效果最顯著。與CK處理相比，2021年DH518和DH605的T1、T2、T3、T4、T5處理SPAD在R3時期分別顯著提高6.02%、7.79%、14.04%、9.56%、9.04%和4.06%、4.45%、9.98%、6.47%、8.70%，增加控氮比例可以顯著提高抽雄后玉米葉片SPAD。2021年，與CK相比，兩品種T3處理在R6時SPAD顯著提高，分別提高了3.94%、6.45%、8.46%、6.91%、8.72%和3.16%、3.83%、6.85%、5.04%、5.68%，增加控氮比例可以延緩夏玉米后期葉片SPAD值的下降，2年結(jié)果表現(xiàn)一致。增加控氮比例可顯著增加夏玉米葉片SPAD值，延緩生育后期夏玉米葉片SPAD值的下降，30%控氮比的控釋肥處理效果顯著。

2.5 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉片衰老特性的影響

2.5.1 超氧物歧化酶（SOD）活性 由圖5可知，隨生育進程的推進，各處理SOD活性呈逐漸下降趨勢。CK處理的SOD活性下降速度顯著高于各控氮比處理。與普通尿素相比，對氮肥進行控氮處理可顯著提高吐絲后葉片SOD活性，控氮比為30%時，吐絲后各時期葉片SOD活性顯著高于其他處理。2021年，DH518和DH605的T3處理SOD活性在吐絲后45 d較CK、T1、T2、T4、T5處理分別顯著提高21.9%、17.3%、9.5%、2.4%、1.8%和28.7%、19.9%、18.1%、6.3%、3.9%。2年變化趨勢基本一致，即適宜控氮比的控釋肥處理夏玉米葉片生育后期的SOD活性較高。

2.5.2 過氧化物酶（POD）活性 隨生育進程的推進，DH518和DH605不同處理生育時期葉片POD活性變化趨勢大體一致，POD活性隨生育進程的推進呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢（圖6）。與普通尿素相比，不同控氮比控釋肥提高了吐絲后葉片POD活性，控氮比為30%時，吐絲后各時期葉片POD活性顯著高于其他處理。2021年，兩品種T3處理的POD活性均在吐絲后30 d達到峰值，分別較CK、T1、T2、T4、T5處理顯著提高19.7%、13.6%、6.8%、3.6%、2.7%和18.3%、9.7%、11.3%、5.3%、4.9%。此外，2019年和2021年氣候差異較大，與2019年相比，2021年9月份之后仍保持較高溫度和充足降水，導(dǎo)致2019年和2021年P(guān)OD酶活性下降節(jié)點存在年際差異，2019年兩品種POD活性于吐絲后15 d達到峰值，2021年兩品種POD活性于吐絲后30 d達到峰值。適宜控氮比的控釋肥處理生育后期夏玉米葉片中的POD活性較高。

圖3 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉面積指數(shù)的影響

圖4 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉片SPAD值的影響

圖5 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉片超氧物歧化酶活性的影響

2.5.3 過氧化氫酶（CAT）活性 由圖7可知，隨生育進程的推進，DH518和DH605各處理CAT活性呈先上升后下降的趨勢，兩品種的CAT活性均在吐絲15 d后達到峰值。CK處理CAT活性在生育后期下降速度顯著快于各控釋肥處理。與普通尿素相比，不同控氮比控釋肥提高了生育后期葉片CAT活性，控氮比為30%時，吐絲后葉片CAT活性顯著高于其他處理。2021年，DH518和DH605的T3處理葉片CAT活性在吐絲后45 d較CK、T1、T2、T4、T5處理分別提高24.1%、17.0%、11.2%、1.8%、3.2%和17.9%、15.1%、11.7%、3.0%、1.6%。2年變化趨勢基本一致，即適宜控氮比的控釋肥處理吐絲后期夏玉米葉片CAT活性較高。

2.5.4 丙二醛（MDA）含量 由圖8可知，兩品種葉片的MDA含量均隨生育進程的推進呈上升趨勢，CK處理生育后期MDA積累量顯著高于各控氮處理。與普通尿素相比，適宜控氮比的控釋肥降低了吐絲后葉片MDA含量，控氮比為30%時，吐絲后各時期葉片MDA含量處于較低水平。2021年DH518和DH605在吐絲后45 d時T3處理MDA含量較低，分別較CK、T1、T2處理顯著降低了15.8%、12.7%、7.9%和19.3%、13.1%、5.8%，即適宜控氮比的控釋肥處理生育后期夏玉米葉片中MDA含量較少。

圖6 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉片過氧化物酶活性的影響

圖7 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉片過氧化氫酶活性的影響

圖8 不同控氮比控釋肥對夏玉米葉片丙二醛含量的影響

2.6 不同控氮比控釋肥對夏玉米籽粒灌漿特性的影響

2.6.1 籽粒灌漿參數(shù) 使用Logistic模型模擬籽粒灌漿過程，通過CurveExpert 1.4軟件擬合得到了各處理的Logistic方程，相關(guān)系數(shù)達到0.9963—0.9998（表3），能夠充分反映夏玉米籽粒干物質(zhì)積累進程。2021年，兩品種灌漿速率最大時的天數(shù)（Tmax）均隨著控釋肥中控氮比例的升高呈先降后升的趨勢，T3處理的Tmax顯著低于其他處理。與CK處理相比，DH518和DH605的T3處理Tmax分別提前了1.86和1.20 d。2021年，DH518和DH605的灌漿速率最大時的生長量（Wmax）和最大灌漿速率（Gmax）隨著控氮比例的升高呈先升后降的趨勢，T3處理的Wmax和Gmax顯著高于其他處理。與CK處理相比，DH518和DH605的T3處理的Wmax和Gmax分別顯著提高了6.2%、21.9%和8.6%、17.5%。2年變化趨勢基本一致。由此可見，在一定范圍內(nèi)增加控氮比例顯著影響了夏玉米的籽粒灌漿，控氮比為30%時可顯著增大籽粒最大灌漿速率，提升灌漿速率最大時的生長量，從而提高產(chǎn)量。

2.6.2 籽粒含水量和脫水速率 各處理籽粒含水量在吐絲后30 d內(nèi)差異不顯著。吐絲30 d后，與CK相比，不同控氮比控釋肥顯著降低了籽粒含水量。在吐絲后60 d，隨控氮比例增加，籽粒含水量呈現(xiàn)先降低后升高趨勢，T3處理籽粒含水量顯著低于其他處理（表4）。各處理籽粒脫水速率隨生育進程推進逐漸降低，且在吐絲后30 d內(nèi)無顯著差異，并保持在較高水平（表5）。不同控氮比控釋肥處理籽粒含水量在吐絲后30—45 d略低于普通尿素處理，但差異不顯著。而在吐絲后45—60 d，不同控氮比控釋肥處理脫水速率高于普通尿素處理，T3處理籽粒脫水速率顯著高于其他處理。2021年，與CK、T1、T2、T4、T5處理相比，DH518和DH605的T3處理在45—60 d的籽粒含水量分別顯著降低14.3%、13.1%、12.5%、8.8%、8.9%和13.3%、13.2%、12.3%、7.2%、8.3%；DH518和DH605的T3處理的脫水速率在45—60 d分別顯著提高38.3%、33.3%、30.9%、27.1%、15.1%和27.3%、35.5%、27.0%、16.0%、16.3%，2年變化趨勢基本一致。與普通尿素相比，不同控氮比控釋肥可降低灌漿前期籽粒的脫水速率，提高籽粒含水量，延緩衰老；提高灌漿后期籽粒脫水速率，降低籽粒含水量。

表3 不同控氮比控釋肥對夏玉米籽粒灌漿參數(shù)的影響

Tmax：到達最大灌漿速率時的天數(shù)；Wmax：灌漿速率最大時的生長量；Gmax：最大灌漿速率；Ro：灌漿積累起始勢；P：籽粒灌漿活躍期。下同

Tmax: days of maximum grain filling; Wmax: weight of maximum grain filling rate; Gmax: maximum grain filling; Ro: initiative value of grain filling; P: active grain filling period. The same as below

2.6.3 籽粒干重和灌漿速率 由圖9可知，各處理籽粒干重隨著生育進程的推進呈逐漸上升趨勢，于R6時達到最大。與普通尿素相比，不同控氮比控釋肥可以顯著增加夏玉米籽粒干重。與CK相比，2021年DH518和DH605的T1、T2、T3、T4、T5處理在R6時期的籽粒干重分別顯著提高了5.90%、7.70%、13.36%、9.73%、7.42%和1.81%、5.04%、11.89%、3.68%、1.24%。隨著生育進程的不斷推進，各處理籽粒灌漿速率呈先上升后下降的趨勢，在VT+30時達到峰值（圖10）。與CK相比，2021年DH518和DH605的T1、T2、T3、T4、T5處理的灌漿速率在VT+30時分別顯著提高了4.84%、3.06%、9.71%、1.36%、4.33%和2.79%、13.58%、17.15%、13.00%、9.45%；2021年兩品種的T1、T2、T3、T4、T5處理的灌漿速率在VT+60時分別提高了27.77%、44.66%、20.01%、16.69%、18.65%和10.83%、50.97%、64.28%、15.32%、14.41%，2年結(jié)果趨勢一致。不同控氮比控釋肥可以提高夏玉米籽粒干重和灌漿速率，提高生育后期夏玉米籽粒灌漿速率，延長灌漿期。

表4 不同控氮比控釋肥對夏玉米籽粒含水量的影響

2.7 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明（表6），產(chǎn)量與Wmax呈顯著正相關(guān)，與Gmax呈極顯著正相關(guān)。Tmax與SOD、POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與MDA含量呈顯著正相關(guān)；Wmax與SOD、POD活性呈極顯著正相關(guān)，與CAT活性呈顯著正相關(guān)，與MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；Gmax、P與SOD、POD活性呈顯著正相關(guān)，Gmax與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，P與CAT活性呈顯著正相關(guān)。因此，維持生育后期夏玉米葉片較高的抗氧化酶活性、降低MDA含量可優(yōu)化籽粒灌漿特性，進而顯著提高夏玉米產(chǎn)量。

由表7可知，籽粒脫水速率和籽粒灌漿速率與葉片SOD、CAT活性呈極顯著正相關(guān)，與葉片MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，籽粒含水量與葉片SOD、CAT活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉片MDA含量呈極顯著正相關(guān)。維持生育后期夏玉米葉片較高的抗氧化酶活性、降低MDA含量可提高成熟期籽粒脫水速率和灌漿速率，降低含水量，提高產(chǎn)量。

表6 夏玉米籽粒灌漿參數(shù)、衰老參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 適宜控氮比控釋肥可延緩夏玉米葉片衰老特性

DH518比DH605生育期短6—7 d，但同一品種不同控氮比控釋肥處理的生育進程沒有顯著差異（表1）。葉面積指數(shù)是植株葉片生長發(fā)育和衰老的直接反映，葉綠素是光合作用最主要的色素，保持較高水平的LAI和SPAD值可以顯著增加葉片的葉綠素含量，增加綠葉面積，延緩衰老，促進籽粒干物質(zhì)合成，進而提高產(chǎn)量[23]。合理施氮可使玉米葉面積指數(shù)增大，葉片葉綠素含量增加[19]。本研究表明，不同控氮比控釋肥可顯著提高夏玉米生育后期的LAI和SPAD值，延長葉片持綠期，延緩衰老，提高群體光合能力，改善籽粒灌漿特性，促進籽粒建成，進而提高產(chǎn)量。氣象數(shù)據(jù)表明，2021年降水頻率和降雨量顯著高于2019年。2021年兩品種成熟期葉片SPAD值高于2019年，可能是由于降水較多推遲了夏玉米的生育進程，延緩了衰老。降水增多對夏玉米衰老進程等相關(guān)指標(biāo)有不同程度的影響。本研究表明，DH605吐絲后的LAI高于DH518，且DH518和DH605的LAI對不同控氮比控釋肥的反應(yīng)程度不同，但DH518和DH605的LAI等指標(biāo)對不同控氮比控釋肥的響應(yīng)基本一致，均為30%控氮比控釋肥的表現(xiàn)最好。

圖9 不同控氮比控釋肥對夏玉米籽粒干重的影響

圖10 不同控氮比控釋肥對夏玉米籽粒灌漿速率的影響

表7 夏玉米籽脫水特性與衰老參數(shù)的相關(guān)性分析

MDA能與細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)相結(jié)合使之失去活性，從而破壞膜結(jié)構(gòu)和功能。而SOD、POD、CAT則是植物體內(nèi)抵抗膜脂過氧化的保護酶[24]。玉米生育后期抗氧化酶活性下降、活性氧和MDA積累，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜脂過氧化、蛋白質(zhì)變性、光合成受阻等多種有害的細(xì)胞學(xué)效應(yīng)，葉片衰老加劇。而優(yōu)化施肥結(jié)構(gòu)，滿足灌漿期以后的氮素需求，有利于提高生育后期葉片的葉綠素含量，延緩葉片衰老，增加葉面積，增強光合作用，促進籽粒物質(zhì)合成，增加千粒重，進而提高產(chǎn)量[25]。本研究表明，施用普通尿素條件下，夏玉米葉片生育前期可保持較高的抗氧化酶活性，但后期葉片衰老酶活性迅速下降，因而不利于維持夏玉米生育后期的葉片活力?？蒯尩屎推胀蛩嘏涫┛梢燥@著提高生育后期葉片SOD活性，有效清除作物體內(nèi)超氧自由基和H2O2，保護細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，延緩葉片的衰老，優(yōu)化籽粒灌漿特性，提高產(chǎn)量[26]。本試驗條件下，隨著生育進程的推進，葉片SOD活性呈逐漸下降，POD和CAT活性呈先上升后下降的變化趨勢。在生育后期，隨著控釋氮肥中控氮比例的升高，葉片SOD、POD、CAT活性下降的愈為緩慢，而MDA含量上升也愈為緩慢。兩品種的葉面積指數(shù)、SPAD值和抗氧化酶活性等表現(xiàn)一致。緩控釋肥可以根據(jù)作物對養(yǎng)分的吸收速率來釋放養(yǎng)分，與普通尿素相比，不同控氮比控釋肥可以滿足夏玉米不同時期對養(yǎng)分的需求，減少了肥料損失，提高了肥料的利用率。因此，控釋氮肥和普通尿素配施前期可以快速提供充足養(yǎng)分，維持生育前期的葉片保護酶活性，保障源的形成，而后期也可保證夏玉米的養(yǎng)分需求，顯著提高了抗氧化酶活性以及降低MDA積累量，維持葉片較長功能期?？氐葹?0%的控釋肥生育后期衰老酶活性顯著高于其他處理，有效延緩了夏玉米葉片的衰老，充分保障了源的生產(chǎn)輸出和庫的儲存利用，實現(xiàn)高產(chǎn)。

3.2 適宜控氮比控釋肥可優(yōu)化玉米籽粒灌漿特性

合理施用氮肥可以顯著提高籽粒灌漿速率和灌漿速率最大時的生長量，延長灌漿活躍期，進而增加穗粒數(shù)和千粒重，提高玉米產(chǎn)量。而當(dāng)過量施氮時籽粒灌漿速率下降，導(dǎo)致產(chǎn)量降低[27-30]。拔節(jié)期和大口期是玉米需肥關(guān)鍵期，此階段充足的氮素供應(yīng)可提高光合作用，拔節(jié)期充足的氮素供應(yīng)可顯著提高玉米穗粒數(shù)，大喇叭口期充足的氮素供應(yīng)可顯著提高穗粒數(shù)，最終提高產(chǎn)量[31]。光合能力的增強促進同化物積累及向籽粒的供應(yīng), 為籽粒建成提供物質(zhì)保障[32]。而趙久然指出[33]，抽雄期充足的氮肥供應(yīng)，有助于提高籽粒灌漿速率和灌漿速率最大時的生長量，增加穗粒數(shù)和千粒重，實現(xiàn)玉米高產(chǎn)。張敬昇等[34]研究表明，控釋尿素和普通尿素配合施用既能彌補控釋尿素前期釋放速率過慢的不足，又能通過控釋氮肥延長在玉米營養(yǎng)生長和生殖生長兩個關(guān)鍵時期的氮素供應(yīng)。與普通尿素相比，施用緩/控釋肥料的作物吸氮量和產(chǎn)量顯著提高[35]，有利于作物吸收養(yǎng)分和生長結(jié)實[36]，提高氮素利用效率。控釋氮肥通過包膜技術(shù)來控制養(yǎng)分釋放速度，前氮后移，提高作物吸收養(yǎng)分的有效性。與普通尿素相比，控釋肥可保證生育后期夏玉米氮素需求，增加肥料養(yǎng)分的利用率，減少追肥，降低人工成本，有利于作物高產(chǎn)高效，發(fā)展綠色輕簡化農(nóng)業(yè)。近年來關(guān)于控釋氮肥配施尿素研究較多，控釋氮肥與普通尿素配比60%-75%對于褐土區(qū)和寧夏半干旱地區(qū)玉米提高產(chǎn)量效果最佳[37-39]，而關(guān)于控釋氮肥如何設(shè)置控氮比更有利于黃淮海地區(qū)作物高產(chǎn)高效研究鮮見報道。本研究表明，不同控氮比控釋肥較普通尿素顯著增加了葉面積指數(shù)和葉片葉綠素含量，保障了充足的“源”；增加了夏玉米各時期的干物質(zhì)積累量，進而增大了灌漿期籽粒干物質(zhì)積累，形成了龐大的“庫”；提高了最大灌漿速率（Gmax）、最大灌漿速率時的生長量（Wmax），延長了灌漿活躍天數(shù)（P），有利于源同化物向庫的運輸與儲存，進而提高了產(chǎn)量。在控氮比為30%時，籽粒干物質(zhì)積累量最大，最大灌漿速率和灌漿速率最大時的生長量顯著高于其他處理，灌漿活躍期延長，籽粒灌漿特性優(yōu)化效果顯著。2019年DH518在乳熟期之前的脫水速率整體高于DH605，而乳熟期之后的脫水速率低于DH605，表明DH518和DH605兩品種之間的脫水速率等相關(guān)指標(biāo)有一定差異，其機理還需進一步系統(tǒng)研究。2019年不同控氮比處理的脫水速率成熟期之前無顯著差異，成熟期30%控氮比處理的脫水速率顯著高于其他處理，說明兩品種對不同控氮比控釋肥反應(yīng)程度不同。由于2021年降雨較多，成熟期的籽粒含水量略高于2019年，但兩品種在2019和2021年對不同控釋肥比例的響應(yīng)基本一致，均為30%的控釋肥增產(chǎn)效果最為顯著。在一定范圍內(nèi)，增施氮肥可以改善籽粒灌漿特性，降低籽粒脫水速率[40]。玉米籽粒的灌漿和脫水與氣候密切相關(guān)[41]，脫水速率和灌漿速率相關(guān)性并不顯著[42]，但葉片衰老啟動時間和籽粒脫水速率之間存在顯著負(fù)相關(guān)[40]，玉米葉片衰老加快導(dǎo)致籽粒脫水速率提高，降低籽粒含水量[43]。相關(guān)性分析表明，籽粒脫水速率與葉片SOD、CAT活性呈極顯著正相關(guān)，即隨著生育后期衰老酶活性的提高，促進了籽粒脫水。與普通尿素相比，控釋肥可提高生育后期籽粒脫水速率，降低成熟期籽粒含水量；隨著控氮比例的升高，DH518和DH605生育后期的籽粒脫水速率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，30%控氮比控釋肥對于提高生育后期籽粒脫水速率，降低籽粒含水量效果顯著。產(chǎn)量與最大灌漿速率和灌漿速率最大時的生長量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。由此，適宜控氮比的控釋肥通過增加干物質(zhì)積累，提高前期籽粒灌漿速率和最大灌漿速率時的生長量來影響玉米籽粒灌漿過程，提高收獲期的籽粒脫水速率，降低收獲時的籽粒含水量，提高穗粒數(shù)和千粒重，最終實現(xiàn)高產(chǎn)。

4 結(jié)論

與普通尿素相比，控釋肥可以增大夏玉米葉面積指數(shù)，提高生育后期的葉片葉綠素含量和抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，從而增加葉面積，延緩功能葉衰老，提高光合能力，增大各時期干物質(zhì)積累量，進而優(yōu)化籽粒灌漿特性，增加籽粒干物質(zhì)積累，提高產(chǎn)量?？蒯寱r間為60—70 d，控氮比為30%的控釋肥可以顯著增大LAI和SPAD值，延緩衰老，提高籽粒灌漿效率和籽粒脫水速率，增加夏玉米穗粒數(shù)和千粒重，進而顯著提高產(chǎn)量，且對維持生育后期葉片抗氧化酶活性，優(yōu)化籽粒灌漿特性效果顯著。

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Effects of Different Controlled Nitrogen Ratios on Leaf Senescence and Grain Filling Characteristics of Summer Maize

YU HaoDong, CHU ZhenYu, WANG ShunYuan, GUO YanQing, REN BaiZhao, ZHANG JiWang

College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong

【Objective】Supplying nitrogen timely and effectively could delay leaf senescence and improve grain filling characteristics of maize. The effects of controlled-release fertilizers with different controlled nitrogen ratio on leaf senescence, grain filling and yield of summer maize were studied to explore the appropriate controlled nitrogen ratio for summer maize in Huang-Huai-Hai region. 【Method】This study was conducted in 2019-2021 cropping seasons, using the middle-early maturing hybrid Denghai 518 (DH518) and the middle-late maturing hybrid Denghai 605 (DH605) as experimental materials. The types of nitrogen fertilizer are controlled release urea and ordinary urea mixed, ordinary urea. Five controlled nitrogen ratios: 10% (T1), 20% (T2), 30% (T3), 40% (T4) and 50% (T5) were set for studying the effects of controlled-release fertilizers on leaf senescence, grain filling characteristics, and their inter-relationship of summer maize, using urea fertilizer treatment as control (CK). 【Result】The results showed that using controlled release fertilizers could significantly increase the yield of summer maize. Among these, the yield increased most significantly in T3 treatment. Compared with CK, using controlled release fertilizers significantly increased the leaf area index (LAI), SPAD value, and the antioxidant enzymes activities, thus improving the grain filling characteristics. Among these, T3 treatment increased the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) in summer maize leaves at the late growth stage, reducing the accumulation of malondialdehyde (MDA), thus delaying leaf senescence most significantly. In addition, the maximum growth (Wmax), grain filling rate (Gmax), days of active filling period (P), and grain dehydration rate were increased mostly in T3 treatment, accordingly the 1000-kernel weight and grain yield of summer maize were increased mostly. Correlation analysis showed that the yield was positively correlated with Wmaxand Gmax; Wmaxand Gmaxwas positively correlated with the activities of SOD and POD, but negatively correlated with MDA content. Grain dehydration rate and grain filling rate were positively correlated with the activities of SOD and CAT, but negatively correlated with MDA content. The water content of kernels was negatively correlated with the activities of SOD and CAT, and positively correlated with MDA content. Therefore, using controlled release fertilizers, especially T3 treatment, effectively optimized the grain filling characteristics by increasing the antioxidant enzyme activities, thus increasing the grain yield of summer maize.【Conclusion】Using controlled-release fertilizer could effectively increase the activities of leaf antioxidant enzymes, thus delaying leaf senescence, improving grain filling characteristics and increasing grain yield of summer maize. Among these, T3 treatment increased the grain yield most significantly.

summer maize; controlled release fertilizer; controlled nitrogen ratios; grain filling characteristics; aging characteristics; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.18.003

2022-12-29；

2023-03-20

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-02-21）、國家自然科學(xué)基金（32172115）、山東省重點研發(fā)項目（2021LZGC014-2）

于浩東，E-mail：942606361@qq.com。初振宇，E-mail：1536605229@qq.com。于浩東和初振宇為同等貢獻作者。通信作者任佰朝，E-mail：bzren@sdau.edu.cn。通信作者張吉旺，E-mail：jwzhang@sdau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩，李莉）