• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    維生素A對(duì)腸道健康的調(diào)控機(jī)制及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

    2023-10-22 11:01:30吳勝男蘭瑞霞胡勝蘭
    飼料工業(yè) 2023年18期
    關(guān)鍵詞:調(diào)節(jié)仔豬受體

    ■ 吳勝男 蘭瑞霞 胡勝蘭 王 麗*

    (1.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)學(xué)院,廣東湛江 524088;2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,畜禽育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室茂名分中心,廣東省畜禽育種與營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州 510640)

    維生素A(vitamin A,VA)作為動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),影響著機(jī)體吸收代謝過(guò)程[1]。此外,VA 具有提高生長(zhǎng)性能、免疫功能、促進(jìn)細(xì)胞分化和基因轉(zhuǎn)錄的作用。因此,文章從吸收代謝、機(jī)體的儲(chǔ)存與動(dòng)員、生物學(xué)功能,以及在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用等角度,對(duì)現(xiàn)有VA 的研究進(jìn)行綜述,為深入全面了解VA促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能,調(diào)控機(jī)體健康的方式及其機(jī)理奠定理論基礎(chǔ),并為其在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用提供理論依據(jù)。

    1 維生素A的概述

    VA 是一種脂溶性維生素,包括視黃醇(retinol,ROH)、視黃酯(retinoic ester,RE)、視黃酸(retinoic acid,RA)、視黃醛(retinal)、視黃醛乙酸酯(retinaldehyde acetate)和ROH 棕櫚酸酯等衍生物,主要存在動(dòng)物的肝臟、血液和視覺(jué)細(xì)胞中[2-7]。由于動(dòng)物體內(nèi)無(wú)法合成,因此動(dòng)物機(jī)體主要通過(guò)食物獲取機(jī)體所需的VA[8]。植物中主要為類胡蘿卜素,被動(dòng)物機(jī)體吸收后再轉(zhuǎn)化為VA。VA 一般溶于脂類物質(zhì)后再進(jìn)行吸收、運(yùn)輸、代謝和沉積,容易在體內(nèi)積累,與動(dòng)物的視覺(jué)、繁殖性能、胚胎發(fā)育、抗病免疫、抗氧化和骨骼生長(zhǎng)等方面有關(guān)[8-12]。

    2 維生素A的吸收與代謝

    2.1 腸道吸收

    腸道是與VA 接觸的第一個(gè)部位,以及進(jìn)行吸收代謝的獨(dú)特器官。VA消化吸收過(guò)程的第一階段是膳食脂肪階段的溶解,在胃和十二指腸中乳化成脂滴[13]。游離形式的VA在膽汁酸和胰脂酶的水解作用下進(jìn)入腸黏膜,酯化成RE 并滲透到腸細(xì)胞中與乳糜微粒結(jié)合[14],最后被腸細(xì)胞完全吸收和水解[15]。

    脂溶性維生素的細(xì)胞攝取、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸、信息傳導(dǎo)和代謝等活動(dòng)由其獨(dú)有的載體蛋白協(xié)助完成[16]。脂質(zhì)結(jié)合蛋白中最大類別之一的脂質(zhì)調(diào)節(jié)素適應(yīng)各種脂質(zhì)底物,并參與特異性生物活動(dòng)[17]。VA 在腸道吸收的效率取決于參與該過(guò)程的載體蛋白,可能使編碼轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因發(fā)生遺傳變異[18]。這種載體蛋白的變異導(dǎo)致基因啟動(dòng)子區(qū)域或蛋白質(zhì)氨基酸序列內(nèi)修飾的遺傳變異可能會(huì)影響其表達(dá)和/或活性,從而影響其吸收或運(yùn)輸配體的能力[18]。VA 在哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)載體蛋白的一個(gè)亞類稱為細(xì)胞視黃醇結(jié)合蛋白(cell retinol binding protein,CRBP),由于表達(dá)模式和基因編碼不同又劃分為不同類型。CRBP Ⅰ在許多組織中表達(dá)并且調(diào)節(jié)脂肪的生成[19],而CRBP Ⅱ主要分布在近端小腸的吸收細(xì)胞中[20]。CRBP Ⅱ約占從空腸黏膜回收的總可溶性蛋白質(zhì)含量的1%,其組織分布和豐度使它利于腸道對(duì)VA 的吸收[21]。只有少量的VA 被吸收,其余的可能在消化過(guò)程中降解,其中一小部分到達(dá)結(jié)腸與微生物群相互作用[22]。

    2.2 儲(chǔ)存與動(dòng)員

    肝臟是VA 的主要儲(chǔ)存庫(kù),50%~80%的VA 以棕櫚酸視黃酯的形式儲(chǔ)存在肝星狀細(xì)胞的脂滴中[23],少量的VA轉(zhuǎn)化為RE由乳糜微粒和殘余物攜帶到肝臟、腎臟和肺中使用和儲(chǔ)存[24]。健康機(jī)體內(nèi)的VA 儲(chǔ)備可供身體使用長(zhǎng)達(dá)數(shù)月。當(dāng)VA 攝入不足時(shí),機(jī)體儲(chǔ)備的VA 被動(dòng)員以確保循環(huán)中約1 μmol/L ROH 的恒定濃度。未進(jìn)入腸道的VA 以RE 形式與其他脂質(zhì)如膽固醇、膽固醇酯和三酰甘油等結(jié)合到乳糜微粒中,進(jìn)入淋巴管中運(yùn)輸?shù)綑C(jī)體組織[25]。一些未酯化的ROH將被門脈系統(tǒng)直接吸收,其余的在血液中與視黃醇結(jié)合蛋白(retinol binding protein,RBP)結(jié)合通過(guò)RBP 受體實(shí)現(xiàn)向目標(biāo)組織的轉(zhuǎn)運(yùn)[20]。一旦進(jìn)入靶細(xì)胞,RE或ROH 就會(huì)被進(jìn)一步氧化成全反式視黃酸(all trans retinoic acid,ATRA),在細(xì)胞增殖、分化、凋亡和胚胎發(fā)育中起重要作用[26]。

    血液中的乳糜微粒三酰甘油被脂蛋白脂肪酶水解后,結(jié)合載脂蛋白E,形成含有視黃醇酯的乳糜微粒殘存物[27-28]。肝細(xì)胞通過(guò)受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用吸收殘余物。RE 在肝星狀細(xì)胞中水解后,轉(zhuǎn)化成ROH被運(yùn)輸回肝細(xì)胞,并與RBP結(jié)合形成復(fù)合物進(jìn)入血液循環(huán)[29-30]。如果身體不需要ROH,它就會(huì)再酯化并保留在肝星狀細(xì)胞中[31]。

    2.3 代謝

    VA 進(jìn)入體內(nèi)代謝成ROH、RE、RA 和視黃醛等活性物質(zhì),共同影響視覺(jué)、細(xì)胞生長(zhǎng)分化、免疫、生殖、胚胎生長(zhǎng)和發(fā)育功能。卵磷脂視黃醇酰基轉(zhuǎn)移酶(lecithin retinol acyltransferase,LRAT)可維持ROH 和RE之間互相轉(zhuǎn)變,在VA 的代謝過(guò)程起著重要作用。LRAT的特異性結(jié)構(gòu)域和腫瘤抑制因子中的結(jié)構(gòu)域交換促進(jìn)維生素A 代謝[32]。動(dòng)物源性食物中的VA 大都以RE 形式存在。RE 通過(guò)被動(dòng)的非離子擴(kuò)散,在刷狀緣膜上直接被腸上皮細(xì)胞吸收,而在轉(zhuǎn)化為ROH 之前,RE 須先在腸腔或刷狀膜中水解[33]。RA 是氧化形式的ROH,是RAR 的配體,主要通過(guò)核受體即RARs和維甲酸X 受體(RXRs)調(diào)控VA 代謝和動(dòng)物發(fā)育等相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄[34-35]。RA 在體內(nèi)以幾種異構(gòu)形式存在,包括全反式-視黃酸、9-順式-視黃酸和13-順式-視黃酸,其中ATRA 是發(fā)育過(guò)程中的主要配體。ATRA 通過(guò)LRAT 控制自身在細(xì)胞內(nèi)的濃度,還通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞色素P-450啟動(dòng)自身的分解代謝[36]。

    3 維生素A對(duì)腸道健康的調(diào)控機(jī)制

    3.1 調(diào)控腸道細(xì)胞生長(zhǎng)增殖

    腸道上皮細(xì)胞作為腸黏膜機(jī)械屏障的一部分,有效的隔絕了與有害微生物的接觸,更利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。糖蛋白參與了腸上皮細(xì)胞分化的調(diào)節(jié)、創(chuàng)傷修復(fù)及再生等,這對(duì)于腸道上皮細(xì)胞的正常形成和維持很重要。研究表明,VA 缺乏使大鼠血清糖蛋白α1-MG合成下降和導(dǎo)致糖基化不足,這與一種RE 連接的糖——甘露糖基視黃基磷酸酯的合成有關(guān)[37]。小腸中堿性磷酸酶的表達(dá)與細(xì)胞分化有關(guān),該酶由腸道上皮分泌,主要在腸道黏膜和腸腔中發(fā)揮重要作用[38]。飼糧添加2 mg/kg和4 mg/kg VA 可使仔豬回腸黏膜堿性磷酸酶的活性顯著增加,原因是VA 影響了隱窩干細(xì)胞的活性[39]。G-蛋白偶聯(lián)受體5(Lgr5+)在小腸底部的隱窩中大量存在,是一種腸道干細(xì)胞的標(biāo)志物,它會(huì)逐漸分化成各類腸細(xì)胞來(lái)彌補(bǔ)絨毛上皮中細(xì)胞的損失[40]。小腸是消化和吸收營(yíng)養(yǎng)的主要部位,VA促進(jìn)仔豬空腸黏膜中Lgr5+的表達(dá),從而增加小腸絨毛的表面積維持腸道穩(wěn)態(tài)[41]。用ROH 和RA 處理的仔豬腸道類器官中的Spp1 和Trop2 含量顯著增加,刺激腸干細(xì)胞的增殖;另外,經(jīng)過(guò)VA處理的仔豬小腸中鉻粒蛋白A和MUC 2表達(dá)受到抑制,有效防止過(guò)度細(xì)胞分化[41],維持了腸黏膜的完整性。VA 是細(xì)胞分化的重要調(diào)節(jié)劑,維持了腸道細(xì)胞的穩(wěn)態(tài)。

    3.2 調(diào)控腸道上皮和形態(tài)

    VA 與腸道屏障功能相關(guān)的疾病有關(guān),飼糧中補(bǔ)充VA 可以改善大鼠的腸道屏障功能[42]。緊密連接(TJs)是腸道上皮細(xì)胞間最頂端的連接,緊密連接蛋白表達(dá)的變化直接影響腸道屏障滲透性的功能,在腸道和全身炎癥反應(yīng)中起重要作用。脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)引起的炎癥反應(yīng)會(huì)增加仔豬腸道上皮的通透性,VA 通過(guò)提高ZO-1、Occludin 和Claudin1的表達(dá)改善了這一現(xiàn)象[43],在小鼠的實(shí)驗(yàn)中得到了證實(shí)[44]。Toll 受體(tol-like receptor,TLRs)可在腸屏障受損時(shí)觸發(fā)腸上皮細(xì)胞增殖,其中TLR4 作為L(zhǎng)PS 激活的主要受體與其他TLR 一起,維持腸黏膜穩(wěn)態(tài)[45]。有研究發(fā)現(xiàn),RA 可觸發(fā)RARβ信號(hào)通路,介導(dǎo)腸上皮TLR4 表達(dá)水平的增加,從而促進(jìn)ZO-2 的表達(dá),改善結(jié)腸屏障功能[46]。腸道絨毛是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的關(guān)鍵,一般用來(lái)評(píng)估動(dòng)物腸道健康。飼糧中添加400 mg/kg 蛋氨酸鋅和6 000 IU/kg VA 時(shí),顯著改善斷奶仔豬小腸的腸道形態(tài)[47]。當(dāng)單獨(dú)添加VA 時(shí),斷奶仔豬空腸絨毛高度和絨毛表面積有升高的趨勢(shì);回腸隱窩深度顯著升高,絨毛高度與隱窩深度的比值顯著下降[39]。

    3.3 調(diào)控腸道免疫屏障

    長(zhǎng)期以來(lái),VA 一直被認(rèn)為是維持正常免疫力必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),其參與體液免疫和細(xì)胞免疫的過(guò)程,在T 細(xì)胞增殖[48]、抗體合成和單核細(xì)胞吞噬中扮演重要的角色。VA 缺乏癥(vitamin a deficiency,VAD)導(dǎo)致炎癥的易感性增加,說(shuō)明VA 能增強(qiáng)免疫功能。VA直接或間接調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答,對(duì)黏膜免疫功能和腸淋巴細(xì)胞運(yùn)輸也非常重要[49-51]。VA 及其衍生物視黃醇對(duì)于腸道適應(yīng)性免疫的發(fā)展至關(guān)重要。研究表明,腸道微生物誘導(dǎo)的視黃醇結(jié)合蛋白和血清淀粉樣蛋白A(SAA)遞送ROH 到骨髓細(xì)胞,并通過(guò)SAA 受體低密度脂蛋白(LDL)受體相關(guān)蛋白(LRP1),使腸髓細(xì)胞內(nèi)吞SAA-視黃醇復(fù)合物并產(chǎn)生ROH,促進(jìn)免疫球蛋白A的生成,從而參與腸道的適應(yīng)性免疫[52]。

    VA 的代謝物RA 可以調(diào)節(jié)促炎免疫和抗炎免疫之間的平衡。腸道中產(chǎn)生IL-17的Th17細(xì)胞和Foxp3調(diào)節(jié)性T細(xì)胞(Treg)的發(fā)育和功能失衡在慢性腸炎中起重要作用,IL-2和RA 可以抑制Treg 轉(zhuǎn)化為Th17細(xì)胞來(lái)調(diào)控腸道的免疫反應(yīng)[53]。RA 還可以抑制IL-6驅(qū)動(dòng)的促炎Th17細(xì)胞誘導(dǎo)并促進(jìn)抗炎Treg細(xì)胞分化[54]。TGF-β1和IL-10是廣泛分布的抗炎細(xì)胞因子,在炎癥的控制中具有重要作用[55]。TNF-α和IL-1β主要是單核細(xì)胞分泌的原型促炎細(xì)胞因子,巨噬細(xì)胞通過(guò)下調(diào)上述兩個(gè)細(xì)胞因子抑制炎癥。而VA缺乏顯著下調(diào)了抗炎細(xì)胞因子的mRNA 水平,包括TGF-β1 和IL-10,并顯著上調(diào)促炎mRNA 水平,包括TNF-α和IL-1β[56]。促炎細(xì)胞因子可以通過(guò)NF-κB 信號(hào)調(diào)節(jié),IκB 蛋白包括IκBα、IκBβ和IKBε 的磷酸化有助于促炎因子的降解,從而從抑制復(fù)合物中釋放NF-κB,并激活諸如CRel 和P65 的轉(zhuǎn)錄因子[57]。VA 缺乏顯著下調(diào)了IκBα的mRNA 水平,并上調(diào)腸道C-Rel 和P65 的mRNA 水平[58]。所以,VA 可以增加促炎因子的降解,起到保護(hù)腸道的作用。此外,樹突細(xì)胞作為細(xì)胞免疫和體液免疫之間的橋梁,在B、T 細(xì)胞的抗原呈遞之間發(fā)揮重要作用。ATRA 通過(guò)調(diào)節(jié)樹突狀細(xì)胞、B 細(xì)胞和T 細(xì)胞,促進(jìn)Treg細(xì)胞的分化,對(duì)維持免疫系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)具有重要作用[59]。樹突細(xì)胞釋放RA 發(fā)揮生理作用,與TGFβ激活Foxp3,使其表達(dá)增 強(qiáng),減 少Th17 細(xì)胞的分化[60];在RA缺乏時(shí),幼稚的CD4+T細(xì)胞分化為Th1,并釋放IFN-γ,參與調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)并阻止自身免疫性T細(xì)胞的誘導(dǎo)[61]。VA 利用RAR 信號(hào)調(diào)節(jié)Th1 和Th2 的分化來(lái)介導(dǎo)細(xì)胞免疫,被α4β7活化的T細(xì)胞生成有所減少。而VAD 會(huì)使肥胖小鼠個(gè)體的Th1 和促炎細(xì)胞因子水平升高,加劇炎癥反應(yīng),破壞腸道穩(wěn)態(tài)。在患有DSS 結(jié)腸炎小鼠中,VA 抑制了結(jié)腸炎和結(jié)腸直腸癌的發(fā)展,補(bǔ)充VA 可能有助于改善炎癥性腸病中的腹瀉和腸炎[62]。

    VA 影響動(dòng)物體液免疫體現(xiàn)在導(dǎo)致抗體生成增加[63],每天有大量的免疫球蛋白分泌到腸道中,調(diào)節(jié)免疫以抵抗病原體[64]。有研究發(fā)現(xiàn),將VA 添加到豬飼糧中可使血清中的IgA 和IgM 水平顯著提高[65],然而在缺乏VA 時(shí),血清中IgG、IgM、IgA 含量下降,抗原免疫應(yīng)答機(jī)能下降[63]。在腸道上皮細(xì)胞中,視黃酸受體蛋白β(RARβ)激活SAA 介導(dǎo)的VA 依賴性表達(dá),IL-17 含量升高引發(fā)了適應(yīng)性免疫,使CD4+T 細(xì)胞歸巢到腸道和腸道B 細(xì)胞的發(fā)育從而產(chǎn)生IgA[66]。VA可提高母豬對(duì)流行性腹瀉病毒(porcine epidemic diarrhea virus,PEDV)的抗病能力,增加其血清中PEDV IgA 抗體的數(shù)量,通過(guò)泌乳傳遞給仔豬,增強(qiáng)免疫保護(hù)[67]。

    4 維生素A及其代謝物在生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展4.1 對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的調(diào)控

    許多研究證明VA 具有促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)的作用,當(dāng)其攝入不足或者超量都會(huì)影響機(jī)體正常生長(zhǎng)發(fā)育。VA缺乏可能誘導(dǎo)對(duì)生長(zhǎng)激素(growth hormone,GH)效應(yīng)有抗性作用的物質(zhì),影響畜禽的生長(zhǎng)發(fā)育。在母鵝的飲食中,高劑量VA 可能阻止免疫細(xì)胞的激活來(lái)抑制T3 和T4 的釋放,適量的VA 促進(jìn)GH 刺激胰島B 細(xì)胞分泌胰島素,還能維持幼鵝體內(nèi)激素的穩(wěn)定[68]。缺乏VA會(huì)導(dǎo)致食欲不振,進(jìn)而食物的攝入量減少,并且與VA 缺乏相關(guān)的胃腸道紊亂會(huì)降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。此外,Wang 等[41]發(fā)現(xiàn),日糧中添加2、4、8 mg/kg和16 mg/kg VA顯著增加了仔豬斷奶后第8至第14日的平均日增重(average daily gain,ADG)。當(dāng)飼料中添加2 200~44 000 IU/kg VA 時(shí),仔豬的日增重顯著提高、采食量和飼料轉(zhuǎn)化率趨于提高,可滿足仔豬的生長(zhǎng)需要[69]。添加VA 后,哺乳期羔羊的背最長(zhǎng)肌中肌脂肪沉積相關(guān)基因——鋅指蛋白423 和過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ表達(dá)升高,且斷奶體重也顯著升高[12]。在發(fā)生熱應(yīng)激時(shí),VA 可以通過(guò)miR-195/IGF1 和Wnt10b/β-catenin 信號(hào)調(diào)節(jié)獺兔毛乳頭細(xì)胞的發(fā)育[70]。

    4.2 對(duì)動(dòng)物繁殖的影響

    VA 作為飼糧中的必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),對(duì)動(dòng)物的繁殖產(chǎn)生重要作用。公豬出現(xiàn)性器官發(fā)育異常和性功能退化等繁殖障礙;母豬不發(fā)情,妊娠期母豬產(chǎn)死胎、畸形胎或者弱胎,更易會(huì)發(fā)生流產(chǎn)[71]。高劑量的VA可能產(chǎn)生有害影響,例如內(nèi)臟脂肪、糖耐受量受損、血脂異常[72]以及某些血液和生化指標(biāo)的異常[73]。相反,過(guò)量的攝入VA 則會(huì)使其在動(dòng)物體內(nèi)大量蓄積,不能及時(shí)從體內(nèi)排出,由此產(chǎn)生毒性,嚴(yán)重時(shí)大大增加死亡的可能性。所以VA 的利用受到劑量的限制,不同動(dòng)物的需求量也大不相同。在母豬日糧中添加2 500 lU/kg 的VA 可以維持其正常的繁殖性能[74]。黃羽肉雞的最佳膳食VA 水平為10 800 IU/kg,補(bǔ)充VA可增加黃羽肉雞卵巢中促卵泡激素受體(FSHR),促黃體激素受體(LHR),胰島素樣生長(zhǎng)因子I受體(IGFIR),RAR 和RXR 的表達(dá),并減少卵巢中細(xì)胞凋亡相關(guān)基因Caspase-3 和Fas的表達(dá)其中潛在的機(jī)制可能是VA 調(diào)節(jié)激素受體在卵巢的表達(dá),并通過(guò)活性代謝物RA抑制細(xì)胞凋亡[75]。

    4.3 調(diào)控營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝

    VA 在動(dòng)物機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)吸收代謝方面也發(fā)揮著積極作用。大理石花紋或肌肉內(nèi)脂肪是影響牛肉適口性的重要因素,較少的VA 會(huì)增加大理石花紋斑點(diǎn)的數(shù)量和大小[76],308 日齡公牛的肌肉脂肪含量隨VA水平呈線性增加,肋眼中的大理石花紋評(píng)分也有所增加[77]。VA 調(diào)節(jié)GK、PEPCK-C、GSK-3α和GSK-3β蛋白質(zhì)水平來(lái)影響葡萄糖代謝,并可能調(diào)節(jié)肝臟碳水化合物代謝,有趣的是VA 缺乏時(shí)小鼠體內(nèi)脂肪的堆積會(huì)減少。曾有報(bào)道,RA 水平的變化可能調(diào)節(jié)代謝基因和胰島素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)[78]。RA 合成酶ALDH1A 的缺失會(huì)導(dǎo)致脂肪組織的丟失,并對(duì)飲食誘導(dǎo)的肥胖表現(xiàn)出抵抗力[79]。據(jù)報(bào)道,補(bǔ)充VA 可以促進(jìn)鵝體內(nèi)生長(zhǎng)激素、甲狀腺素、甲狀旁腺激素,胰島素和骨中鈣磷的吸收[80]。

    5 總結(jié)

    VA 通過(guò)其衍生物在體內(nèi)發(fā)揮作用,可以通過(guò)飲食或藥物外加,作為治療VA缺乏癥的一種治療策略。同時(shí),VA 作為一種飼料添加劑具有影響動(dòng)物繁殖機(jī)能、調(diào)控腸道細(xì)胞生長(zhǎng)、增強(qiáng)機(jī)體物理屏障和免疫屏障的功能。雖然對(duì)VA的研究已經(jīng)有了大致的研究方向,但相關(guān)的作用機(jī)制還有待深入地挖掘和探索。

    猜你喜歡
    調(diào)節(jié)仔豬受體
    方便調(diào)節(jié)的課桌
    春季仔豬白肌病如何防治
    秋冬季仔豬保暖措施有哪些
    注意預(yù)防仔豬腹瀉
    2016年奔馳E260L主駕駛座椅不能調(diào)節(jié)
    Toll樣受體在胎膜早破新生兒宮內(nèi)感染中的臨床意義
    仔豬
    可調(diào)節(jié)、可替換的takumi鋼筆
    2,2’,4,4’-四溴聯(lián)苯醚對(duì)視黃醛受體和雌激素受體的影響
    Toll樣受體:免疫治療的新進(jìn)展
    美女免费视频网站| 黄色欧美视频在线观看| av视频在线观看入口| 国产精品久久久久久av不卡| 性欧美人与动物交配| 国产单亲对白刺激| 18+在线观看网站| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 男人舔女人下体高潮全视频| 超碰av人人做人人爽久久| 亚洲国产色片| 亚洲丝袜综合中文字幕| 色哟哟哟哟哟哟| 丰满的人妻完整版| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 亚洲欧美精品综合久久99| 精品国内亚洲2022精品成人| 午夜福利高清视频| 男女边吃奶边做爰视频| 最近2019中文字幕mv第一页| 波多野结衣巨乳人妻| 欧美+日韩+精品| 午夜福利高清视频| 欧美性猛交黑人性爽| 日韩亚洲欧美综合| 亚洲在线自拍视频| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 波野结衣二区三区在线| 国内揄拍国产精品人妻在线| 亚洲高清免费不卡视频| 国产av一区在线观看免费| 国产毛片a区久久久久| 久久人人精品亚洲av| 国产精品一区二区三区四区久久| 麻豆国产av国片精品| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 免费看光身美女| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 长腿黑丝高跟| 一进一出抽搐动态| 欧美日本视频| 蜜臀久久99精品久久宅男| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 精品人妻熟女av久视频| 免费av观看视频| 一进一出抽搐gif免费好疼| 99久久中文字幕三级久久日本| 天天躁日日操中文字幕| 欧美成人精品欧美一级黄| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲精品日韩在线中文字幕 | 高清毛片免费观看视频网站| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 欧美+日韩+精品| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 淫妇啪啪啪对白视频| 久久国内精品自在自线图片| 麻豆国产av国片精品| 中出人妻视频一区二区| 亚洲天堂国产精品一区在线| 小说图片视频综合网站| 黑人高潮一二区| 美女内射精品一级片tv| 真实男女啪啪啪动态图| 不卡一级毛片| 国产精品三级大全| 三级毛片av免费| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 国产免费一级a男人的天堂| 亚洲自偷自拍三级| 国产亚洲av嫩草精品影院| 日韩欧美国产在线观看| 精品熟女少妇av免费看| 久久精品综合一区二区三区| 欧美丝袜亚洲另类| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 国内精品美女久久久久久| 亚洲精品色激情综合| 国产精华一区二区三区| 真人做人爱边吃奶动态| 国产三级在线视频| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 日本三级黄在线观看| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 久久久久九九精品影院| 日韩一区二区视频免费看| 12—13女人毛片做爰片一| 精品午夜福利在线看| 亚洲最大成人手机在线| 国产色爽女视频免费观看| 内地一区二区视频在线| 淫妇啪啪啪对白视频| 日本熟妇午夜| 亚洲自拍偷在线| 欧美一区二区国产精品久久精品| 久久九九热精品免费| 最新在线观看一区二区三区| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 插逼视频在线观看| 男人舔女人下体高潮全视频| 日日干狠狠操夜夜爽| 国产单亲对白刺激| 真人做人爱边吃奶动态| 免费观看在线日韩| 少妇丰满av| 亚洲最大成人av| 亚洲国产精品成人久久小说 | 久久久国产成人免费| 亚洲欧美清纯卡通| 久久久色成人| 人妻久久中文字幕网| 99久久精品一区二区三区| 伦理电影大哥的女人| 一进一出抽搐gif免费好疼| 搡老岳熟女国产| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 久久精品影院6| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 最近手机中文字幕大全| 极品教师在线视频| 国产伦精品一区二区三区四那| 波野结衣二区三区在线| 此物有八面人人有两片| 日本a在线网址| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 国产精品1区2区在线观看.| 亚洲精品一区av在线观看| 此物有八面人人有两片| 不卡视频在线观看欧美| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 欧美性感艳星| 99热这里只有是精品在线观看| 久久久久九九精品影院| 精品一区二区三区av网在线观看| .国产精品久久| 亚洲美女黄片视频| 五月伊人婷婷丁香| 99在线人妻在线中文字幕| 成人漫画全彩无遮挡| 国产亚洲av嫩草精品影院| 久久久久精品国产欧美久久久| 中文资源天堂在线| 成人永久免费在线观看视频| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产精品人妻久久久影院| 免费看美女性在线毛片视频| av卡一久久| 国产精品永久免费网站| 成人永久免费在线观看视频| 日本与韩国留学比较| 日本黄大片高清| 男女下面进入的视频免费午夜| 亚洲18禁久久av| 香蕉av资源在线| 中国国产av一级| 国产美女午夜福利| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 22中文网久久字幕| 又爽又黄a免费视频| 嫩草影院精品99| 国产真实乱freesex| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产精品亚洲一级av第二区| 欧美三级亚洲精品| 日韩精品有码人妻一区| 亚洲最大成人av| 国产人妻一区二区三区在| 最近最新中文字幕大全电影3| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 亚洲欧美日韩无卡精品| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 国内精品久久久久精免费| 国产精品野战在线观看| 色5月婷婷丁香| 中文亚洲av片在线观看爽| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产一区二区激情短视频| 深爱激情五月婷婷| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产日本99.免费观看| 国产精品电影一区二区三区| 精品一区二区三区人妻视频| 日日撸夜夜添| 国模一区二区三区四区视频| 欧美成人免费av一区二区三区| 精品不卡国产一区二区三区| 丰满乱子伦码专区| 麻豆国产av国片精品| 久久久国产成人精品二区| 国产乱人偷精品视频| 亚洲色图av天堂| 22中文网久久字幕| 97超视频在线观看视频| 国产高清有码在线观看视频| 精品一区二区三区视频在线| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲成人av在线免费| 国产高清激情床上av| 色播亚洲综合网| 国产精华一区二区三区| 精品无人区乱码1区二区| 99久久成人亚洲精品观看| 特级一级黄色大片| 人妻夜夜爽99麻豆av| 国产男人的电影天堂91| 性色avwww在线观看| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产精品乱码一区二三区的特点| 国产一区二区激情短视频| 老司机福利观看| 12—13女人毛片做爰片一| 久久6这里有精品| 亚洲在线自拍视频| 日韩精品有码人妻一区| 乱系列少妇在线播放| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 97超碰精品成人国产| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 亚洲国产精品成人久久小说 | 亚洲成人精品中文字幕电影| 免费电影在线观看免费观看| 长腿黑丝高跟| 午夜亚洲福利在线播放| 欧美色视频一区免费| 99热这里只有是精品50| 欧美三级亚洲精品| 精品乱码久久久久久99久播| 欧美色视频一区免费| 亚洲成av人片在线播放无| 国产免费男女视频| 十八禁网站免费在线| 免费看日本二区| av在线蜜桃| 99国产精品一区二区蜜桃av| av在线亚洲专区| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 夜夜夜夜夜久久久久| 日本黄色视频三级网站网址| 一夜夜www| 青春草视频在线免费观看| 国产一区二区三区av在线 | 中文在线观看免费www的网站| 亚洲精品在线观看二区| 精品一区二区三区视频在线| 高清午夜精品一区二区三区 | 欧美中文日本在线观看视频| 久久久久久九九精品二区国产| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 男人舔奶头视频| 一边摸一边抽搐一进一小说| 欧美激情久久久久久爽电影| 在线观看美女被高潮喷水网站| 欧美一级a爱片免费观看看| 精品久久久久久久久亚洲| 久久九九热精品免费| 亚洲图色成人| 亚洲高清免费不卡视频| 午夜免费激情av| 国产成人a区在线观看| 久久精品91蜜桃| 亚洲av免费在线观看| 日本欧美国产在线视频| 可以在线观看毛片的网站| 神马国产精品三级电影在线观看| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 久久草成人影院| 国产黄片美女视频| 校园人妻丝袜中文字幕| 中文资源天堂在线| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 国产色爽女视频免费观看| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 午夜爱爱视频在线播放| 三级国产精品欧美在线观看| 亚洲精品影视一区二区三区av| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 国产一区二区在线av高清观看| 又爽又黄a免费视频| 国产 一区精品| 能在线免费观看的黄片| 两个人的视频大全免费| 毛片女人毛片| 国产视频一区二区在线看| 日韩成人av中文字幕在线观看 | 国产精品国产三级国产av玫瑰| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 国产三级在线视频| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 日本黄大片高清| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 99久久成人亚洲精品观看| 在线a可以看的网站| АⅤ资源中文在线天堂| 亚洲va在线va天堂va国产| av在线老鸭窝| 一进一出抽搐gif免费好疼| 成人漫画全彩无遮挡| 久久精品夜色国产| 天天一区二区日本电影三级| 午夜a级毛片| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 精品午夜福利视频在线观看一区| av.在线天堂| 校园人妻丝袜中文字幕| 真实男女啪啪啪动态图| 国产精品综合久久久久久久免费| 国产成人福利小说| 亚洲第一区二区三区不卡| 久久久久久国产a免费观看| 特大巨黑吊av在线直播| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 日韩精品有码人妻一区| 性色avwww在线观看| 一级毛片aaaaaa免费看小| 国产三级在线视频| 国产成人a∨麻豆精品| 欧美一级a爱片免费观看看| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 一个人观看的视频www高清免费观看| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 日韩精品青青久久久久久| 日韩亚洲欧美综合| 成年女人看的毛片在线观看| 亚洲欧美清纯卡通| 亚洲电影在线观看av| 天天躁日日操中文字幕| 99久久九九国产精品国产免费| 日韩欧美免费精品| 特级一级黄色大片| 日本爱情动作片www.在线观看 | av视频在线观看入口| 色5月婷婷丁香| 国产精品爽爽va在线观看网站| 99热精品在线国产| 亚洲内射少妇av| 精品久久久久久久久久免费视频| 国产精品人妻久久久影院| 国产综合懂色| 久久中文看片网| 色尼玛亚洲综合影院| 男人舔女人下体高潮全视频| 欧美高清性xxxxhd video| 国产真实伦视频高清在线观看| 亚洲人与动物交配视频| 欧美又色又爽又黄视频| 久久久久性生活片| av中文乱码字幕在线| 日韩 亚洲 欧美在线| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲精品国产av成人精品 | 99久久中文字幕三级久久日本| 国产成人影院久久av| 免费人成在线观看视频色| 国产三级中文精品| 日日干狠狠操夜夜爽| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| ponron亚洲| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 少妇人妻一区二区三区视频| 久久九九热精品免费| 三级经典国产精品| 舔av片在线| 一本精品99久久精品77| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲在线观看片| 日韩欧美三级三区| 青春草视频在线免费观看| 国产欧美日韩精品亚洲av| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 欧美精品国产亚洲| 一级毛片aaaaaa免费看小| 床上黄色一级片| 99热这里只有是精品50| 亚洲内射少妇av| 美女被艹到高潮喷水动态| 麻豆国产97在线/欧美| 日韩一区二区视频免费看| 九色成人免费人妻av| 欧美最黄视频在线播放免费| 一级毛片电影观看 | 午夜激情欧美在线| 村上凉子中文字幕在线| 色av中文字幕| 丰满的人妻完整版| 十八禁国产超污无遮挡网站| 亚洲熟妇熟女久久| 赤兔流量卡办理| 日韩强制内射视频| 一个人看视频在线观看www免费| 一夜夜www| 日韩精品中文字幕看吧| 一边摸一边抽搐一进一小说| 日本黄大片高清| 给我免费播放毛片高清在线观看| 麻豆久久精品国产亚洲av| 在线免费十八禁| 22中文网久久字幕| 国产亚洲欧美98| 成人三级黄色视频| 高清毛片免费看| 男人舔女人下体高潮全视频| 内地一区二区视频在线| 美女黄网站色视频| 淫妇啪啪啪对白视频| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 免费看美女性在线毛片视频| 成年版毛片免费区| 嫩草影院入口| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 日韩亚洲欧美综合| 日日啪夜夜撸| 国产精品久久久久久久久免| 国产精品av视频在线免费观看| 日本在线视频免费播放| 我的女老师完整版在线观看| 免费观看精品视频网站| or卡值多少钱| 久久鲁丝午夜福利片| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 观看免费一级毛片| 国产 一区精品| 日本一二三区视频观看| 午夜精品一区二区三区免费看| 十八禁国产超污无遮挡网站| 精华霜和精华液先用哪个| 亚洲人与动物交配视频| 在线天堂最新版资源| 国产高清有码在线观看视频| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 亚洲人成网站在线观看播放| 午夜亚洲福利在线播放| 波野结衣二区三区在线| 1024手机看黄色片| 午夜福利在线在线| 亚洲欧美精品综合久久99| 一区福利在线观看| 国产成人a区在线观看| 久久久久久国产a免费观看| 日韩成人伦理影院| 日韩av在线大香蕉| 全区人妻精品视频| 99在线视频只有这里精品首页| 国产三级中文精品| 久久久久久伊人网av| 亚洲最大成人手机在线| 欧美又色又爽又黄视频| 午夜福利成人在线免费观看| 在线免费观看的www视频| 天堂网av新在线| 久久久久久久午夜电影| 国产精品乱码一区二三区的特点| videossex国产| 不卡一级毛片| 日本一二三区视频观看| 亚洲成人av在线免费| 岛国在线免费视频观看| 99精品在免费线老司机午夜| 精品一区二区免费观看| 国产精品伦人一区二区| 日本免费一区二区三区高清不卡| 久久午夜福利片| 亚洲欧美日韩东京热| 欧美性猛交黑人性爽| 国产在线精品亚洲第一网站| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 男人狂女人下面高潮的视频| 97碰自拍视频| 日韩成人伦理影院| 九色成人免费人妻av| 国产大屁股一区二区在线视频| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 国产又黄又爽又无遮挡在线| 美女免费视频网站| 99热全是精品| 色哟哟哟哟哟哟| 高清毛片免费观看视频网站| 免费无遮挡裸体视频| av视频在线观看入口| 国产伦一二天堂av在线观看| a级毛片a级免费在线| 国产高清三级在线| 91麻豆精品激情在线观看国产| 可以在线观看毛片的网站| 免费观看人在逋| 成人亚洲欧美一区二区av| 日韩欧美精品免费久久| 国产免费一级a男人的天堂| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产精品无大码| 国产69精品久久久久777片| 午夜福利高清视频| 日本一二三区视频观看| 亚洲经典国产精华液单| av视频在线观看入口| 搡老熟女国产l中国老女人| or卡值多少钱| 波多野结衣巨乳人妻| 有码 亚洲区| 联通29元200g的流量卡| 高清日韩中文字幕在线| 午夜久久久久精精品| 国产精品av视频在线免费观看| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 免费大片18禁| 一级黄色大片毛片| 一级黄片播放器| av国产免费在线观看| 十八禁国产超污无遮挡网站| 99九九线精品视频在线观看视频| 在线观看免费视频日本深夜| av女优亚洲男人天堂| 亚洲精品日韩av片在线观看| 乱码一卡2卡4卡精品| 亚洲最大成人av| .国产精品久久| 亚洲人与动物交配视频| 亚洲美女视频黄频| 国产伦精品一区二区三区四那| 91在线精品国自产拍蜜月| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 麻豆国产av国片精品| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 级片在线观看| 成人漫画全彩无遮挡| 日本成人三级电影网站| 三级毛片av免费| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 联通29元200g的流量卡| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产精品综合久久久久久久免费| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 欧美日本亚洲视频在线播放| 免费看av在线观看网站| 日韩三级伦理在线观看| 中国美白少妇内射xxxbb| 99riav亚洲国产免费| ponron亚洲| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 99热只有精品国产| 成人欧美大片| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 在线a可以看的网站| 最近2019中文字幕mv第一页| 日韩欧美精品v在线| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 中文字幕av在线有码专区| av卡一久久| 此物有八面人人有两片| 国产在视频线在精品| 99九九线精品视频在线观看视频| 国产精品久久久久久久电影| 又爽又黄无遮挡网站| 波多野结衣高清作品| 亚洲欧美日韩东京热| 国产真实乱freesex| 精品国产三级普通话版| 午夜日韩欧美国产| 亚洲欧美清纯卡通| 成人三级黄色视频| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 国产一区二区激情短视频| 日韩在线高清观看一区二区三区| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 国产成人一区二区在线| 丝袜美腿在线中文| 国产精品久久久久久久电影| 国产欧美日韩一区二区精品| 22中文网久久字幕| 欧美色视频一区免费| 一区二区三区高清视频在线| 最近的中文字幕免费完整| 男人舔奶头视频| 欧美中文日本在线观看视频| 国产精品无大码| 99热这里只有是精品在线观看| 亚洲欧美日韩无卡精品| 成年女人毛片免费观看观看9| 色噜噜av男人的天堂激情| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 99久久精品一区二区三区| 18禁在线无遮挡免费观看视频 | 久久久久久久久久久丰满| 激情 狠狠 欧美| 欧美三级亚洲精品| 亚洲av不卡在线观看| 国产黄a三级三级三级人| 色综合色国产| 国产中年淑女户外野战色| 精品乱码久久久久久99久播| 少妇熟女aⅴ在线视频| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 搡老岳熟女国产| 看片在线看免费视频| 亚洲av熟女| 欧美又色又爽又黄视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 狠狠狠狠99中文字幕| 国产精品亚洲一级av第二区| 国产片特级美女逼逼视频| 久久久午夜欧美精品| 特大巨黑吊av在线直播| 久久国产乱子免费精品| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲av成人av| 色5月婷婷丁香| 男人的好看免费观看在线视频| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 国产精品爽爽va在线观看网站| 大香蕉久久网|