糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度配合力及遺傳參數(shù)分析

丘蘭英 周富亮 周捷成 梁思維 蔣 鋒 劉鵬飛

（1 廣東省韶關(guān)市植物保護(hù)站，韶關(guān) 512000；2 廣東省陽(yáng)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，陽(yáng)江 529500；3 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣州 510225）

糯玉米（Zea maysL.）籽粒干燥后，胚乳為不透明的蠟質(zhì)狀，且籽粒中僅含有支鏈淀粉，故又被稱為蠟質(zhì)玉米或黏玉米[1]。糯玉米因其黏性強(qiáng)，籽粒不透明，在我國(guó)的加工制造等工業(yè)中作為重要原材料，而且生產(chǎn)面積和年產(chǎn)量逐年提升[2]。近年來，糯玉米的利用價(jià)值受到越來越多人的青睞，受到農(nóng)產(chǎn)品加工業(yè)興起的影響，以及我國(guó)玉米開發(fā)技術(shù)的進(jìn)步，市場(chǎng)對(duì)糯玉米的需求不斷擴(kuò)大，所以近些年鮮食糯玉米產(chǎn)業(yè)更是得到飛速發(fā)展，糯玉米在國(guó)內(nèi)乃至國(guó)際市場(chǎng)上均有著廣闊的發(fā)展前景。倒伏是限制玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一個(gè)重要因素，特別是南方沿海地區(qū)臺(tái)風(fēng)天氣頻發(fā)，玉米生產(chǎn)過程中難以避免，抗倒伏相關(guān)研究尤為重要。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)玉米莖稈強(qiáng)度的遺傳規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，玉米抗倒伏性與莖稈穿刺強(qiáng)度的相關(guān)性較大，即莖稈穿刺強(qiáng)度與抗倒伏性呈顯著或極顯著相關(guān)，如Koinyma[3]、豐光等[4]、劉小剛等[5]、勾玲等[6]對(duì)玉米莖稈穿刺強(qiáng)度性狀進(jìn)行了遺傳效應(yīng)及模型等探索，但這些研究主要圍繞遺傳模型以及特定條件下的莖稈強(qiáng)度變化展開，對(duì)莖稈穿刺強(qiáng)度的配合力和遺傳參數(shù)鮮有研究。育種實(shí)踐中，了解自交系的遺傳關(guān)系對(duì)測(cè)配具有重要的指導(dǎo)意義，其中基因的加性效應(yīng)反映一般配合力大小，該配合力可以穩(wěn)定遺傳；基因的非加性效應(yīng)則反映特殊配合力，該部分配合力不能穩(wěn)定遺傳，僅反映特定組合間的雜種優(yōu)勢(shì)程度[7]。

本試驗(yàn)旨在挖掘糯玉米在不同親本自交系與不同親本組合之間，莖稈穿刺強(qiáng)度配合力效應(yīng)的關(guān)系，提高糯玉米莖稈強(qiáng)度的選育效率，培育良好的抗倒伏品種。選用遺傳差異較大的11 份糯玉米自交系作為材料，按照不完全雙列雜交（NCII）設(shè)計(jì)方法組配組合，對(duì)糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的配合力及其主要遺傳參數(shù)進(jìn)行分析，為糯玉米在實(shí)際育種過程中和相關(guān)理論基礎(chǔ)研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料選用仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院的11 份糯玉米自交系，7 個(gè)母本自交系分別是N7-1、N9-1、N11-2、N14-1、N17、N27-1、N51，4 個(gè)父本自交系分別是N1、N8、N47、N75，按照NCII 設(shè)計(jì)方法組配28 個(gè)雜交組合，分析了糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的配合力和遺傳規(guī)律。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)2021 年3-11 月在陽(yáng)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所白沙基地配組合、乳源縣一六鎮(zhèn)家田農(nóng)業(yè)種植基地種組合及仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院白云校區(qū)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。每小區(qū)2 行、行距50cm、株距25cm、行長(zhǎng)6m，28 個(gè)組合，3 次重復(fù)，共84 個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每個(gè)小區(qū)挑選具有代表性的區(qū)域，連續(xù)測(cè)量10 株玉米的莖稈穿刺強(qiáng)度。于乳熟期用DDY-1 便攜式植物莖稈強(qiáng)度測(cè)量?jī)x（石家莊泛勝科技有限公司）測(cè)量莖稈穿刺強(qiáng)度，選用面積為1mm2的測(cè)頭，緩慢、勻速的下拉儀器手柄，測(cè)量測(cè)頭穿透莖稈基部第3 節(jié)外皮組織結(jié)構(gòu)的最大力，記錄數(shù)據(jù)并取均值。試驗(yàn)田前茬為撂荒地，地力中等，保墑效果較好，灌溉較為方便，試驗(yàn)地管理為精細(xì)耕作，比大田管理水平高。

1.3 數(shù)據(jù)處理莖稈穿刺強(qiáng)度的方差分析、配合力分析，采用WPS Office 與DPS 18.10 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，計(jì)算配合力是參考劉來福等[8]、郭仲平[9]提供的公式，遺傳參數(shù)分析參考劉紀(jì)麟[10]、翟虎渠[11]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力方差分析對(duì)7 個(gè)母本和4 個(gè)父本配制的28 個(gè)雜交組合的莖稈穿刺強(qiáng)度數(shù)據(jù)進(jìn)行了隨機(jī)區(qū)組方差分析（表1）。結(jié)果表明，莖稈穿刺強(qiáng)度的區(qū)組間差異不顯著；各組合之間的差異達(dá)到了極顯著差異水平，說明組合之間主要是由遺傳因素造成莖稈穿刺強(qiáng)度的顯著差異，基因型不同的材料間同樣存在極顯著差異。

表1 糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的方差分析

2.2 一般配合力效應(yīng)分析及比較對(duì)試驗(yàn)的11 個(gè)自交系親本的莖稈穿刺強(qiáng)度的一般配合力（GCA，General combining ability）效應(yīng)值和顯著差異進(jìn)行了對(duì)比（表2）。糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的GCA 效應(yīng)值的變化幅度為-16.60～9.44，變化幅度較大。表明GCA 效應(yīng)的顯著或者極顯著差異水平存在于部分自交系之間。

表2 糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的一般配合力（GCA）效應(yīng)分析

對(duì)試驗(yàn)的11 個(gè)親本的莖稈穿刺強(qiáng)度GCA效 應(yīng) 值 排 序 為N27-1＞N51＞N9-1＞N75＞N8＞N1＞N11-2＞N14-1＞N47＞N17＞N7-1。N27-1、N51、N9-1、N75、N8、N1 和N11-2 的GCA 為正向效應(yīng)，其余4 個(gè)自交系的GCA 為反向效應(yīng)。莖稈穿刺強(qiáng)度的GCA 正向效應(yīng)值較大的自交系分別是N27-1、N51 和N9-1，表明這3 個(gè)材料的莖稈強(qiáng)度易于穩(wěn)定遺傳，正向加性基因效應(yīng)較強(qiáng)，以它們作為親本所組配的雜交組合F1的莖稈穿刺強(qiáng)度可能會(huì)變強(qiáng)，從而提高植株抗倒伏能力，可作為培育抗倒伏能力強(qiáng)的糯玉米品種的優(yōu)良親本。

2.3 特殊配合力效應(yīng)分析對(duì)28 個(gè)雜交組合莖稈穿刺強(qiáng)度的特殊配合力（SCA，Special combining ability）效應(yīng)值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明（表3），糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的SCA 效應(yīng)值范圍在-17.15～12.73之間，這說明在配制雜交組合時(shí)，采用不同的親本自交系，其在該性狀中的基因非加性互作效應(yīng)會(huì)表現(xiàn)出較大差異。配制的雜交組合中，N17×N47 的SCA 效應(yīng)值最高，N17×N8 的SCA 效應(yīng)值最低。

表3 糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的特殊配合力（SCA）效應(yīng)分析

由糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的GCA 效應(yīng)（表2）和SCA 效應(yīng)（表3）可以看出，SCA 效應(yīng)值在不同的組合之間會(huì)有不同的表現(xiàn)。而且11 個(gè)自交系的莖稈穿刺強(qiáng)度的GCA 效應(yīng)與其組配的28 個(gè)雜交組合的SCA 效應(yīng)之間沒有直接的相關(guān)性，同一個(gè)親本與不同的親本所組配，它們的SCA 效應(yīng)有較大的差異。由此可知，GCA 效應(yīng)值與SCA 效應(yīng)值之間未存在必然的聯(lián)系。因此，在選育糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度表現(xiàn)型優(yōu)良品系的時(shí)候，應(yīng)同時(shí)關(guān)注GCA 與SCA 的效應(yīng)值，兩者相結(jié)合考慮親本的組配。

2.4 遺傳參數(shù)分析對(duì)糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的遺傳參數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明（表4），莖稈穿刺強(qiáng)度的一般配合力方差（VGCA，Variance of general combining ability）貢獻(xiàn)率為54.37%，說明莖稈穿刺強(qiáng)度這個(gè)性狀主要的遺傳方式以基因間的加性效應(yīng)為主。莖稈穿刺強(qiáng)度的廣義遺傳率（BH，Broad heredity）為75.39%，說明該性狀主要受到遺傳控制，但環(huán)境因素對(duì)遺傳有一定的影響。狹義遺傳率（NH，Narrow heredity）僅為40.99%，說明該性狀的遺傳信息不能穩(wěn)定傳遞給下一代，所以該性狀應(yīng)在高代選擇，才能取得較好效果。

表4 糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的基因型方差、配合力方差貢獻(xiàn)率和遺傳率

3 討論與小結(jié)

在糯玉米的育種工作中，配合力的分析常常作為測(cè)定品種和自交系遺傳力的一種方式，為育種工作者們所使用，為親本的選配提供重要的思路和方向，這對(duì)選育對(duì)應(yīng)的組合具有重要意義。已有研究表明，在選育玉米自交系時(shí)，為防止控制莖稈耐穿刺表現(xiàn)型的主基因在世代中遺傳流失過早，故選擇優(yōu)良表現(xiàn)型時(shí)在早期世代中不便進(jìn)行過重的選擇，在后期世代中選擇更好[12]。

相同表現(xiàn)型的不同親本自交系產(chǎn)生的雜交組合的一般配合力和特殊配合力與后代的莖稈表現(xiàn)型密切相關(guān)。因此，在材料的選育過程中，以莖稈穿刺強(qiáng)度性狀為向?qū)В覀兗纫P(guān)注親本的遺傳特點(diǎn)，也要充分利用基因的加性效應(yīng)，同時(shí)關(guān)注親本雜交組合之間的非加性基因效應(yīng)，從而選育出抗倒伏能力強(qiáng)的組合。本試驗(yàn)中，親本基因間加性效應(yīng)對(duì)F1的表現(xiàn)型有著重要的貢獻(xiàn)效果，加性作用效應(yīng)則占遺傳主導(dǎo)地位，在后代能穩(wěn)定遺傳。王軍等[12]利用抗倒伏能力差異較大的2 個(gè)自交系進(jìn)行遺傳模型分析得出，莖稈穿刺強(qiáng)度遺傳以主基因遺傳為主，環(huán)境因素影響較??；豐光等[13]研究發(fā)現(xiàn)，玉米莖稈穿刺強(qiáng)度以多基因遺傳為主，應(yīng)在高世代進(jìn)行選擇，但選育過程中也應(yīng)注意優(yōu)良抗倒伏植株的選擇；Radu等[14]采用雙列雜交的方式研究發(fā)現(xiàn)，玉米莖稈抗倒性總表型變異的79%是由遺傳變異引起。而李得孝等[15]、姚啟倫[16]發(fā)現(xiàn)基因的非累加效應(yīng)要比累加效應(yīng)大，對(duì)雜種F1的性狀起較大作用是親本基因間非加性效應(yīng)，與本試驗(yàn)結(jié)果存在一定差異，可能與材料遺傳背景及外界環(huán)境不同有關(guān)。本研究遺傳參數(shù)分析表明，莖稈穿刺強(qiáng)度的廣義遺傳率大于75%，說明莖稈穿刺強(qiáng)度的遺傳變異主要受基因調(diào)控，環(huán)境影響較?。磺要M義遺傳率低于50%，說明在選育過程中，該性狀加性效應(yīng)較低，應(yīng)在高世代進(jìn)行選擇。