不同孔徑網(wǎng)格板對小葉鹿角珊瑚的移植效果評估

劉相波，朱文濤，夏景全，朱 銘，任瑜瀟，陳柔雯，王愛民，李秀保

（1. 海南大學 海洋學院，海口 570228; 2. 海南大學 生態(tài)與環(huán)境學院，?？?570228;3. 海南大學 南海海洋資源利用國家重點實驗室，?？?570228）

珊瑚礁是多樣性極豐富和生產(chǎn)力極高的海洋生態(tài)系統(tǒng)[1], 也是無數(shù)海洋生物的產(chǎn)卵、育苗、繁殖和覓食地[2]。在過去的幾十年里，由于全球氣候變化、海岸工程建設、富營養(yǎng)化和過度捕撈等多種影響因素[3]，世界各地的珊瑚礁覆蓋面積急劇減少。退化的珊瑚礁通常很難在沒有人類干預的情況下自然恢復[4]，因此科學家們開展了大量的珊瑚礁保護工作，通過持續(xù)優(yōu)化珊瑚礁管理政策和開發(fā)多種珊瑚修復技術，輔助珊瑚礁恢復以確保未來的生態(tài)系統(tǒng)服務功能[5]。目前，珊瑚礁保護工作取得了跨越性進展，很多珊瑚修復方法和理念被廣泛應用，如珊瑚園藝理念、簡易修復裝置、人工輔助有性繁殖等[6-7]。當前恢復退化珊瑚礁最成功的方法是“珊瑚園藝”，即依靠珊瑚無性繁殖的能力在苗圃上生長成為成熟的群體（育苗階段），然后將其種植在受損的珊瑚礁上（修復階段）[8]。珊瑚苗圃是指在一個相對受保護的環(huán)境中（降低天敵侵害威脅、相對低濃度的懸浮物、更少的藻類競爭等）種植珊瑚，能提高珊瑚應對環(huán)境壓力的能力，促進珊瑚幼體補充[9]，同時追求最大化的珊瑚生長率和存活率[10]，這將為修復階段的珊瑚供體量提供保障，保證移植階段的修復效果?？蒲泄ぷ髡邆兝蒙汉髅缙砸言谑澜绺鞯氐母鞣N珊瑚礁上培育上百種珊瑚，繁殖的珊瑚群落多達數(shù)十萬，目前，研究人員已經(jīng)針對珊瑚苗圃的多個方面進行了實驗研究，包括苗圃類型、苗圃位置、苗圃珊瑚附著等[11-13]。研究大都聚焦于檢驗和評估各類型珊瑚苗圃在本土環(huán)境下的適用性[14]，但苗圃內(nèi)部基礎材料的結(jié)構設計卻很少被重視。人工基底作為移植珊瑚的附著生長基質(zhì)，是珊瑚苗圃的基本應用材料，其對珊瑚生長和存活有著決定性作用[15]，同時也起到為珊瑚幼體提供沉降附著的作用。目前，多種園藝式苗圃使用鏤空式材料作為繁育培養(yǎng)珊瑚的基底，如以色列的中層水苗圃及中國潿洲島的浮動式苗圃、鐵架式苗圃均采用塑料板、塑料無結(jié)網(wǎng)的材料[16-17]；甚至有些珊瑚修復技術也使用鏤空式材料來固定珊瑚礁區(qū)的碎石，如在菲律賓保護區(qū)修復破碎化的礁盤使用了塑料篩網(wǎng)，并將其作為珊瑚移植基底[18]；在中國蜈支洲島北部退化區(qū)域的長期修復研究中應用了鎂鋁合金網(wǎng)格板材料作為人工礁移植基底，并取得不錯的修復效果[19]。鏤空式基底材料在珊瑚修復領域的應用已經(jīng)屢見不鮮，但這些簡單廉價、易獲取基底材料的孔徑尺寸大小對珊瑚生長效果的影響是未知的，且缺乏相關實驗數(shù)據(jù)參考。因此，筆者在蜈支洲島的北部退化珊瑚礁區(qū)域使用不同孔徑尺寸的鋁制網(wǎng)格板搭建珊瑚苗圃，以此來探究人工基底的孔徑尺寸大小對移植珊瑚生長、存活和生理狀態(tài)的影響，并對適宜珊瑚生長的網(wǎng)格板孔徑尺寸進行篩選，旨在為未來珊瑚苗圃的設計和珊瑚修復技術的開發(fā)提供研究基礎。

1 材料與方法

1.1 珊瑚移植苗圃的搭建 2020年11月20日，選擇三亞蜈支洲島北部觀瑚亭附近（18°19.025′N,109°45.858′E）珊瑚礁退化嚴重的海域作為實驗珊瑚苗圃地點。實驗海域水深約6 m，投放有鋼筋混凝土制作的長方體中空框架礁體，礁體的長寬高尺寸為200 cm×100 cm×100 cm，礁體的長段中部由20 cm×20 cm的承重柱連接，每個礁體質(zhì)量約3 t。選擇4個相鄰的礁體在其上方框架鋪設4種不同孔徑尺寸的菱形鋁鎂合金材料的網(wǎng)格板，并使用直徑5 mm的尼龍繩固定四周，將其作為珊瑚移植基底。每個實驗組設置單個尺寸為200 cm×100 cm的網(wǎng)格板，共4個實驗組，孔徑規(guī)格為A組：1.0 cm×2.0 cm；B組：2.5 cm×2.5 cm；C組：4.5 cm×4.5 cm；D組：6.0 cm×6.0 cm。經(jīng)截線樣帶法評估，不同實驗組的本底環(huán)境均是以碎石、砂和珊瑚斷枝殘骸為主的高度破碎化區(qū)域。

1.2 珊瑚移植 采用小葉鹿角珊瑚（Acropora microphthalma，分枝形珊瑚）為實驗對象。小葉鹿角珊瑚具有生長迅速、對環(huán)境變化敏感等特征，且小葉鹿角珊瑚在蜈支洲島海域分布較為廣泛。從實驗海域的成熟期珊瑚苗圃上采集120株健康的珊瑚斷枝，斷枝的尺寸均在5～10 cm，將120株珊瑚斷枝分為4組，每組各30株重復。斷枝收集后，潛水員在水下迅速使用扎帶移植到已搭建好的4種網(wǎng)格板上，移植時盡可能減少對珊瑚斷枝的機械損傷，并且保證移植的珊瑚斷枝彼此間隔大于30 cm，以滿足移植珊瑚的生長空間需求。珊瑚移植完成后，使用奧林巴斯TG-6相機記錄珊瑚初始面積，之后定期每兩個月（實驗具體的時間段）對移植珊瑚進行生長監(jiān)測、生理指標及環(huán)境指標監(jiān)測。

1.3 網(wǎng)格板及水體環(huán)境因子監(jiān)測 每兩個月定期監(jiān)測時，對4種網(wǎng)格板進行取樣并帶回實驗室，進一步識別網(wǎng)格板上附著藻類并使用游標卡尺隨機測量10條附著的草皮海藻類細絲長度，取平均值得出每種網(wǎng)格板上的平均草皮海藻類長度[20]；截取面積為10 cm2樣框內(nèi)的網(wǎng)格板（N=3）進行烘干處理，差量法稱量附著藻類干質(zhì)量。使用濁度儀（Aqualogger210）原位記錄貼近網(wǎng)格板的水體濁度和溫度。使用便攜筆式鹽度計（BK-056）、便攜式 pH /電導率儀（420C-01A Orion Star，美國）原位測量海水鹽度和pH；使用1 L水瓶在每種網(wǎng)格板上方10 cm左右原位采集海水，海水經(jīng)過0.45 μm混合纖維素酯微孔濾膜抽濾，濾膜用錫紙包裹后帶回實驗室進行水樣葉綠素的檢測；再使用濾膜過濾海水，稱量過濾后海水收集100 mL到塑料試劑瓶中，利用營養(yǎng)鹽全自動分析儀（德國SEAL，AA3）檢測海水中無機硅酸鹽（SiO32-）、無機氮（NH4+、NO2-、NO32-）、磷酸鹽（P043-）的含量。

1.4 珊瑚采集和光合生理參數(shù) 每兩個月對4組珊瑚進行采樣，潛水員使用斜口鉗隨機采集每組珊瑚中的2～3株，采集后放入盛有海水的密閉保溫箱中暫養(yǎng)暗適應后，使用葉綠素調(diào)制熒光儀MINI-PAM-Ⅱ測量珊瑚共生蟲黃藻的Fv/Fm（最大光化學量子產(chǎn)量），測量時將PAM光纖探頭固定在距離珊瑚1cm的位置，每組珊瑚測量3～5個不同位置[21]。

1.5 蟲黃藻密度和葉綠素a含量 珊瑚表面積的測定利用錫紙包裹法：截取一定面積的科研錫紙，稱取其質(zhì)量，通過面積-質(zhì)量關系式得出科研錫紙的密度；錫紙包裹實驗珊瑚表面，利用錫紙質(zhì)量間接計算出錫紙面積進一步估算為實驗珊瑚的表面積[22]。使用美國潔碧牌沖牙器和0.45 μm濾膜過濾后的海水沖刷珊瑚表面組織，收集蟲黃藻樣液并記錄溶液體積，量取10 mL藻液，并使用血球計數(shù)板置于顯微鏡下計數(shù)，重復8次取平均值，蟲黃藻密度用個·cm-2表示。

收集10 mL藻液并經(jīng)過0.45 μm濾膜抽濾后，錫紙包裹避光保存，將濾膜研磨加丙酮萃取后，通過Trilogy實驗室熒光儀（Turner Designs，7200-000）檢測葉綠素a含量，最終葉綠素含量用μg·cm-2表示。

1.6 珊瑚面積增比、生長率和存活率 通過珊瑚垂直投影面積的方式，在水下潛水使用鋼尺和奧林巴斯TG-6相機，對每株珊瑚進行垂直投影拍照。收集照片數(shù)據(jù)后，利用ImageJ軟件測量珊瑚投影面積，計算移植珊瑚的面積增比及生長率[23]，計算公式如下：

式中，S表示珊瑚面積增長的百分比（%）；S1表示珊瑚斷枝增長后的面積（cm2）；S0表示珊瑚斷枝的初始面積（cm2）；V表示珊瑚生長速度（cm2·月）；SA表示統(tǒng)計的珊瑚群落平均面積（cm2）；Δm表示珊瑚生長的月數(shù)；N表示珊瑚存活率（%）；N1表示珊瑚存活數(shù)量（株）；N0表示珊瑚死亡數(shù)量（株）。認定珊瑚死亡的標準為珊瑚組織全部脫離死亡，只剩下珊瑚骨骼殘骸，無任何生命跡象。

1.7 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析 通過Excel處理得到監(jiān)測實驗數(shù)據(jù)。通過IBM SPSS Statistic 23進行單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗每個階段不同組別之間的差異性，對數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗；事后比較選用假定等方差的LSD和未假定等方差的Tamhane's T2，以P< 0.05認為顯著差異；使用獨立樣本t檢驗對兩個樣本的數(shù)據(jù)進行數(shù)據(jù)分析。實驗結(jié)果表示為均值±標準誤差（mean±SE），本實驗數(shù)據(jù)作圖在Origin 2021b中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境參數(shù) 如圖1所示，4組網(wǎng)格板的附著藻類情況有明顯差異，現(xiàn)場觀察到移植珊瑚后A組與B組的網(wǎng)格板生長有不同程度的絲狀草皮海藻，即短而多產(chǎn)的草皮海藻類群落，而C組和D組多為鈣化的殼狀珊瑚藻，藻類分析情況如表1所示。3次監(jiān)測中，隨時間的推移，絲狀藻長度均增長，3組的絲狀藻長度均顯著低于A組；同時，C組和D組的絲狀藻干質(zhì)量均顯著低于A組。僅在C組和D組網(wǎng)格上附著有殼狀珊瑚藻。

表1 實驗期內(nèi)不同時期各組藻類附著情況

圖1 網(wǎng)格板藻類附著情況

部分環(huán)境參數(shù)如表2所示，在實驗期監(jiān)測中，海水溫度隨時間變化逐漸升高，3次監(jiān)測的日間海水溫度依次為22.5、26.7、30.7℃，鹽度范圍維持在33.2～34.0之間，pH范圍在8.20～8.32之間，溫度、鹽度和pH指標在同期監(jiān)測時，組間均表現(xiàn)為無顯著差異。在移植后第2月監(jiān)測時，各組之間的濁度無顯著差異，移植后第4月時A組濁度顯著高于C組和D組，移植6月監(jiān)測發(fā)現(xiàn)A組濁度顯著高于其他3組。不同組間的水質(zhì)環(huán)境變化不大，營養(yǎng)鹽水平均在低濃度范圍內(nèi)。根據(jù)國家海水水質(zhì)標準（GB 3097—1997）劃分，實驗海域的溶解無機氮（DIN）和磷酸鹽（DIP）平均濃度均屬于第一類海水。

表2 實驗期內(nèi)不同時期各組環(huán)境參數(shù)

2.2 生理指標

2.2.1 最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm） 如圖2所示，移植后第2月，A組珊瑚的Fv/Fm均值僅為0.615，B、C、D組分別比A組增加8%、10%、10%，且B、C、D 組與A組均存在顯著差異。移植后第4月， B、C、D組珊瑚仍顯著高于A組，分別增加7%、8%和12%。移植6個月后， D組顯著高于A組（P<0.05）,比A組高12%。

圖2 各組最大光化學量子比較

2.2.2 蟲黃藻密度和葉綠素a含量 如圖3-a所示，在移植后第2個月， B、C、D組的蟲黃藻密度顯著高于A組，分別增加了37%、40%和35%（P<0.05）。移植后第4個月， C組蟲黃藻密度比A組增加了21%，比B組增加了23%，P<0.05。移植后第6個月，C、D組的蟲黃藻密度均顯著高于A組和B組，與A組相比分別增加了34%和30%，與B組相比分別增加了37%和41% 。從圖3-b可知，移植后第2月， C、D組的珊瑚葉綠素a含量顯著高于A組，分別增加了28%和25%（P<0.05）； C組的葉綠素a含量相比B組增加了21%。移植后第4月， C組的葉綠素a含量仍顯著高于A組與B組，分別增加43%和39%（P<0.05）。移植后第6月，D組葉綠素a含量最高， C、D組的葉綠素含量比A組分別增加了63%和73%，P<0,05； D組葉綠素a含量比B組增加61%（P<0.05）。

圖3 各組蟲黃藻密度（a）和葉綠素a含量比較（b）

2.3 珊瑚存活率 通過現(xiàn)場觀測到珊瑚的殘骸完整，且實驗苗圃區(qū)域未暴發(fā)長棘海星和核果螺等敵害生物，排除了魚類啃噬和敵害侵蝕的死亡原因。結(jié)果如圖4所示，在整個實驗期內(nèi)移植的4組共120株珊瑚中，C組和D組珊瑚無移植個體死亡，存活率為100%；移植2個月時，4組珊瑚無死亡植株；移植4個月時，A組和B組珊瑚死亡4株（N=30），存活率約為87%；移植6個月時，A組在移植6個月時仍有死亡個體增加，存活率降為80%，B組仍為87%。

圖4 珊瑚存活率

2.4 珊瑚面積增比與珊瑚生長率 在6個月的實驗期內(nèi)，各孔徑網(wǎng)格板上移植珊瑚的生長速率如圖5所示。從圖5-a面積增比的累積效應來比較，移植2個月后，C組的面積增比均值最高，為52.14%；B組和D組移植珊瑚的面積增比均值分別為45.58%和44.28%；A組最低，僅為35.02%。移植后4個月，C組和D組珊瑚面積增比均值為138.81%和140.12%，B組的珊瑚面積增比均值為111.88%，D組已經(jīng)明顯高于B組，A組仍最低，為98.65%，且C組、D組與A組具有顯著差異。移植6個月后，D組珊瑚面積增比均值為382.82%，B組和C組珊瑚面積增比均值分別為269.86%和315.04%，D組已大幅度高于C組，與B組差異顯著，A組珊瑚面積增比仍為最低，僅153.36%，且A組與其余3組均有顯著差異。

圖5 各組珊瑚面積增比（a）和生長速率比較（b）

由圖5-b可知，A組珊瑚生長速率始終最低。移植2個月后， C組珊瑚生長速率比A組珊瑚增加60%（P<0.05），D組比C組降低38%（P<0.05），B、C、D組之間均無顯著差異；移植4個月后，C組比A組增加了52%（P<0.05）， C組比D組增加了16%；移植6個月后，D組生長速率達到最高，D組比C組增加了5%， D組比A組增加了68%（P<0.05）。

3 討 論

3.1 珊瑚生長率和存活率 珊瑚苗圃能為野外移植提供豐富的珊瑚斷枝資源，因此最大限度地提高珊瑚存活率和生長率成為珊瑚苗圃的主要目標之一[24]，也是決定最終修復效果的關鍵[25]。本研究中，筆者基于現(xiàn)場監(jiān)測和垂直拍照投影法獲得珊瑚存活率和生長率結(jié)果： C組和D組的移植珊瑚全部存活；而A組和B組的珊瑚有死亡植株（A組死亡6株，B組死亡4株）。C組和D組苗圃的珊瑚的存活率（100%）均高于Putchim等[26]在中層水苗圃上使用小孔徑塑料網(wǎng)移植的鹿角珊瑚存活率（94.8%），而A組和B組的存活率（A組80%，B組87%）均低于上述研究中存活率；同時，C、D 2組珊瑚的生長率高于Mbije等[27]在中層水苗圃繩網(wǎng)上移植的鹿角珊瑚生長率。通過實地研究及與上述研究的比較，C組和D組具有較高的生長率和存活率，因此，可以推測大孔徑的網(wǎng)格板（≥4.5 cm×4.5 cm）更有利于珊瑚的生長和存活，作為珊瑚苗圃的移植基底可能更具優(yōu)勢。

3.2 環(huán)境因子及附生藻類對珊瑚的影響 現(xiàn)場環(huán)境監(jiān)測分析發(fā)現(xiàn)，不同孔徑尺寸的網(wǎng)格板上附著藻類有明顯差異：隨時間的推移，A組基底的海水渾濁度逐漸高于其他3組，第3次監(jiān)測時，A組的濁度比D組高約2.32倍，雖然筆者監(jiān)測時濁度平均水平低于1 FTU（0.13 mg·L-1），明顯低于脅迫珊瑚的沉積物閾值[28]，但值得考慮的是，沉積物隨時間變化產(chǎn)生的累積效應對珊瑚的影響可能會很強烈。草皮海藻是珊瑚的主要藻類競爭者，珊瑚與殼狀珊瑚藻接觸的相互作用產(chǎn)生的有害影響要遠小于草皮海藻[29]。因此，推測C、D 2組附著較多的殼狀珊瑚藻與珊瑚之間無競爭作用，甚至有助于珊瑚的生長。國外學者利用高光譜圖像技術觀察珊瑚與皮殼狀珊瑚藻之間的相互作用，發(fā)現(xiàn)殼狀珊瑚藻邊緣附近的珊瑚組織沒有受到破壞或明顯壓力，并揭示殼狀珊瑚藻不會刺激或改變與珊瑚組織相關的微生物群落，也不會通過釋放化感物質(zhì)直接損害或殺死珊瑚組織[30]；反而有助于鞏固珊瑚骨架和抑制其他藻類的生長[31-32]。而低密度和較短的草皮海藻并未到達過度生長的范圍，不足以對C組和D組的珊瑚形成嚴重損傷，研究表明只有珊瑚完全被草皮海藻包圍，且珊瑚活組織減少一定面積時，才會對珊瑚產(chǎn)生致死威脅[33]。

A組和B組附著的草皮海藻完全覆蓋整個基底，通過物理摩擦和化感作用侵蝕珊瑚的底部組織，與移植珊瑚競爭附著空間[34]。草皮海藻還可能釋放有害細菌，對A、B 2組珊瑚造成壓力[35]，但這需要進一步從微生物層面進行研究證明。基底的孔徑較小可能會引起懸浮物濃度的升高，A組附近環(huán)境的渾濁度升高可能由于基底附著的草皮海藻會捕獲珊瑚的粘液并吸附海水中的懸浮物[36]，形成草皮海藻沉積物，并且小孔徑引起的低流速會增加沉積物的堆積速率[37]，在海水運動的作用下導致沉積物沉積和再懸浮不斷反復。相比之下，A組的沉積物堆積比B組更明顯，因為A組的基底截面面積大，所承載的懸浮物高于B組，并且草皮海藻密度和長度要高于B組。沉積物的累積效應會導致A組草皮海藻獲得更高的營養(yǎng)水平[38]，生長繁殖速度加快，草皮海藻的藻絲長度顯著增加[39]。過度生長的草皮海藻和沉積物的疊加作用可能會增加草皮海藻在珊瑚-藻類作用中的競爭力，一方面通過窒息和組織埋藏對珊瑚邊緣組織產(chǎn)生脅迫和致死后果[40-41]，直接減少珊瑚的活組織面積并占據(jù)死亡骨骼，進一步與活珊瑚組織競爭直至珊瑚完全死亡。另一方面，A組和B組珊瑚為應對草皮海藻過度生長的競爭壓力可能會將用于組織生長的能量轉(zhuǎn)移到抵御藻類脅迫[42]，導致珊瑚生長能量顯著低于正常水平，生長率顯著低于C、D 2組。

3.3 共生藻密度及光合生理Fv/Fm能指示造礁石珊瑚共生蟲黃藻的潛在光合能力和生理狀態(tài)[43-44]。在進行的3次監(jiān)測中，C組和D組均保持較高的Fv/Fm水平，而A組的Fv/Fm均低于其他3組。A組的最大量子產(chǎn)率降低，推測是由于過度生長的草皮海藻不斷對珊瑚的摩擦作用引起。蟲黃藻的光合效率降低，光合產(chǎn)物減少，降低珊瑚的鈣化生長[45]。結(jié)果表明，C、D 2組的蟲黃藻密度超過A、B 2組30%。這表明C、D 2組比A、B 2組可能具有更高的光合產(chǎn)物，促進其穩(wěn)定鈣化生長。研究結(jié)果表明，蟲黃藻光合作用過程中產(chǎn)生的大部分有機碳化合物和氧氣被輸送到宿主體內(nèi)，滿足日常代謝需求和維持珊瑚的有氧條件，造礁石珊瑚的鈣化生長的能量主要來自蟲黃藻光合作用[46]。A、B 2組蟲黃藻密度的降低可能是因為珊瑚遭受草皮海草的壓力，從而從體內(nèi)排出過量的蟲黃藻，珊瑚-蟲黃藻共生關系破裂[47]，間接引起生長率下降。蟲黃藻密度降低會引起光合產(chǎn)物的減少，珊瑚蟲可能會通過捕食浮游動物的異養(yǎng)方式進行彌補，但相關研究結(jié)果表明，珊瑚異養(yǎng)對石珊瑚骨骼生長的影響很弱，難以促進珊瑚的鈣化生長[48-49]。葉綠素a作為主要的光合色素，是體現(xiàn)珊瑚自養(yǎng)性的代表指數(shù)之一。國外學者的研究結(jié)果也證明與被絲狀草皮海藻包圍的珊瑚相比，被殼狀珊瑚藻包圍的珊瑚顯示出較小的壓力[46]，其自養(yǎng)能力更高，這可能是C、D 2組具有更高葉綠素a值，而A、B 2組珊瑚葉綠素a含量下降的原因。 將共生藻類和光合能力的數(shù)據(jù)進行比較，結(jié)果表明，C、D 2組珊瑚的共生藻類健康狀態(tài)和光合速率要大于A、B 2組，更有利于珊瑚的生長和存活。

4 結(jié) 論

本研究通過借助工程化礁體搭建珊瑚苗圃，評估了不同孔徑尺寸基底移植珊瑚的生長率和死亡率差異，結(jié)合光合生理指標和環(huán)境因子闡述了引起差異的可能因素，并篩選了適宜應用于苗圃基底的孔徑尺寸。結(jié)果表明，大孔徑網(wǎng)格板（≥4.5 cm×4.5 cm）上珊瑚的生長率和存活率均高于小孔徑網(wǎng)格板（≤ 2.5 cm×2.5 cm），大孔徑的網(wǎng)格板能比小孔徑的網(wǎng)格板附著更高密度的殼狀珊瑚藻，有利于珊瑚的生長存活；而附著的草皮海藻長度和密度較低，對珊瑚的威脅可能較弱，因而保障了移植珊瑚有較高的生長速率和存活率。結(jié)合長期移植效果考慮，建議工程化修復和珊瑚苗圃等技術手段選用珊瑚移植基底的網(wǎng)格板孔徑應選擇≥4.5 cm×4.5 cm的尺寸，盡可能保證移植珊瑚的較高存活率和生長速率，減緩苗圃階段的繁育期，在修復工作中獲取更大的效益。