灌漿期高溫脅迫對(duì)豫南稻茬麥區(qū)小麥灌漿速率及籽粒品質(zhì)的影響

黃 松, 黃 巖, 楊戰(zhàn)峰, 張?zhí)旌? 孫君艷

(1.信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院,河南信陽(yáng) 464000; 2.河南省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳,河南鄭州 450002)

小麥(Triticumaestivum)是世界上最重要的糧食作物之一,產(chǎn)量占全國(guó)糧食總產(chǎn)量的1/5的糧食作物[1],在糧食生產(chǎn)、流通和消費(fèi)中占有十分重要的地位。溫度是影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子,灌漿期是決定小麥單產(chǎn)的關(guān)鍵時(shí)期,適宜的溫度有利于籽粒中干物質(zhì)的積累,促進(jìn)種子成熟[2],若遇到極端高溫將會(huì)導(dǎo)致植物呼吸消耗過(guò)多和光合速率降低,葉片過(guò)早變黃衰老,阻礙籽粒灌漿,導(dǎo)致籽粒不飽滿[3-4]。長(zhǎng)江中下游黃淮麥區(qū)(南片)是中國(guó)小麥重要的生產(chǎn)區(qū)域,小麥開(kāi)花后往往會(huì)出現(xiàn)超過(guò)30 ℃以上高溫并伴有陣風(fēng)的惡劣天氣,高溫逼熟現(xiàn)象時(shí)常發(fā)生,小麥出產(chǎn)率下降3.5%～7.1%,嚴(yán)重時(shí)會(huì)降低10%～20%[5-8]。為了使糧食產(chǎn)量保持穩(wěn)定,選用耐熱性小麥品種至關(guān)重要。

小麥的耐熱性是由多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀。目前,小麥種質(zhì)耐熱性鑒定和篩選主要采用人工模擬高溫脅迫的方法,熱敏感性指數(shù)和產(chǎn)量指數(shù)在評(píng)價(jià)指標(biāo)是常用的[9],傅曉藝等采用塑料棚熱脅迫的方法對(duì)北方麥區(qū)和黃淮麥區(qū)13個(gè)推廣品種(系)進(jìn)行熱脅迫處理,結(jié)果表明,千粒質(zhì)量可作為抗熱性篩選的指標(biāo)[10-11];耿曉麗等以覆蓋塑料大棚模擬高溫脅迫的方式,分析了北方冬麥區(qū)和黃淮北片主推的53個(gè)小麥品種(系)的千粒質(zhì)量熱感指數(shù)、容重?zé)岣兄笖?shù),結(jié)果發(fā)現(xiàn)抗逆系數(shù)和抗逆指數(shù)也可以用作小麥耐熱性評(píng)估指標(biāo)[12]。本研究參考顧晶晶等的模擬高溫脅迫的方法[13],采用人工扣棚模擬高溫脅迫環(huán)境的方法,研究河南稻茬麥區(qū)主栽的5個(gè)小麥品種在高溫脅迫環(huán)境下小麥的灌漿速率變化規(guī)律及品種的耐熱性,以期為河南稻茬麥區(qū)小麥品種的推廣以及耐熱性育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用河南稻茬麥區(qū)主栽的5個(gè)小麥品種,即揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥15、鄭麥113、泛麥8號(hào)、信麥1168。

1.2 試驗(yàn)田概況

試驗(yàn)田為黏壤質(zhì)土壤,試驗(yàn)田具有地力均勻,地勢(shì)平坦的特點(diǎn),小麥播種前試驗(yàn)田0～20 cm 土層的有機(jī)質(zhì)含量為11.32 g/kg,全氮含量為 0.70 g/kg,速效磷含量為67.45mg/kg,堿解氮含量為41.26 mg/kg,速效鉀含量為122 mg/kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

小麥于2020—2021年在信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院校外試驗(yàn)田種植,利用條播機(jī)在10月下旬(10月25日)進(jìn)行精播。耙地前施入三元復(fù)合肥(N、P2O5、K2O含量均為15%)375 kg/hm2,返青期2022年3月下旬追施尿素75 kg/hm2,12月下旬澆越冬水,3月下旬澆孕穗水。

試驗(yàn)設(shè)置高溫脅迫和正常環(huán)境(CK)2個(gè)處理,高溫脅迫在開(kāi)花后15 d開(kāi)始進(jìn)行田間人工扣棚,模擬高溫脅迫環(huán)境,直至收獲。

本試驗(yàn)使用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),2次重復(fù),采用6行區(qū)種植,行長(zhǎng)1.7 m,行距0.22 m,每行均勻點(diǎn)播40粒。按照常規(guī)栽培方法進(jìn)行肥水調(diào)控和田間管理。在扣棚期間采用TL100型溫濕度記錄儀準(zhǔn)確記錄棚內(nèi)棚外的溫度,記錄儀放在小麥冠層上約 10 cm 處。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 灌漿速率的測(cè)定 小麥抽穗期,選擇抽穗一致、株高統(tǒng)一的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記,每一小區(qū)標(biāo)記 100株左右。在花后5、11、17、23、29、35、41 d,每小區(qū)選取10個(gè)長(zhǎng)勢(shì)相似的主莖穗中部籽粒進(jìn)行人工剝粒,計(jì)數(shù)總粒數(shù),105 ℃殺青30 min;60～80 ℃烘干到恒質(zhì)量,測(cè)量籽粒干質(zhì)量,計(jì)算灌漿速率[5-9]。

1.4.2 產(chǎn)量性狀的測(cè)定 成熟后,以小區(qū)為單位,收獲相同面積的高溫脅迫及正常環(huán)境處理下的小麥進(jìn)行脫粒、稱量,計(jì)算千粒質(zhì)量、容重及產(chǎn)量。

1.4.3 抗逆指數(shù)和熱感指數(shù)的測(cè)定 熱感指數(shù)反映了作物對(duì)高溫脅迫的敏感度[10];抗逆指數(shù)可鑒定品種的抗逆性[11]。依據(jù)耿曉麗等的方法[12-13],分別計(jì)算各品種千粒質(zhì)量、容重的熱感指數(shù)(S)和抗逆指數(shù):

1.4.4 品質(zhì)指標(biāo) 按常規(guī)方法測(cè)定小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值及硬度。

1.4.5 數(shù)據(jù)分析 用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫下的扣棚內(nèi)外溫度變化

經(jīng)TL100溫濕度記錄儀跟蹤記錄顯示,2021年5月15—29日,棚內(nèi)日平均溫度為27.0 ℃,棚外日平均溫度為24.6 ℃,棚內(nèi)與棚外平均溫度相差 2.4 ℃。棚內(nèi)外單日最高溫度平均差值較大,棚內(nèi)單日平均最高溫度為43.1 ℃,棚外單日平均最高溫度為37.9 ℃,差值為5.2 ℃,5月17日溫差達(dá)到最高,為7.3 ℃(表1)。由圖1可知,2021年5月15日棚內(nèi)外氣溫在日出后快速上升,一直達(dá)到最高氣溫,然后逐漸下降,呈拋物線形趨勢(shì),07:00—18:00棚內(nèi)溫度始終高于棚外溫度。由此可見(jiàn),通過(guò)人工扣棚模擬高溫條件的效果良好。

表1 2021年高溫脅迫與對(duì)照溫度的比較

2.2 高溫脅迫對(duì)不同小麥品種灌漿速率的影響

從圖2、圖3可以看出,在高溫脅迫處理和正常環(huán)境條件下小麥千粒質(zhì)量會(huì)隨著灌漿的進(jìn)程均呈“S”形曲線逐漸升高。由于不同品種的小麥其揚(yáng)花期、灌漿期有一定差異,由此會(huì)造成小麥籽粒千粒質(zhì)量增長(zhǎng)“S”形曲線的拐點(diǎn)不同。由圖2、圖3、圖4可以看出,從開(kāi)始揚(yáng)花到花后11 d,小麥千粒質(zhì)量增長(zhǎng)趨勢(shì)相對(duì)平緩,該時(shí)期為小麥籽粒漸增期;揚(yáng)花后11～29 d期間,小麥千粒質(zhì)量急劇上升,該時(shí)期為小麥籽粒的快增期;揚(yáng)花后29～35 d期間,小麥千粒質(zhì)量增長(zhǎng)趨勢(shì)逐漸緩慢,該時(shí)期為小麥籽粒的緩增期。在籽粒灌漿中后期,信麥1168在高溫脅迫處理和正常環(huán)境條件下其千粒質(zhì)量增長(zhǎng)緩慢,與其他供試品種相比處于較低水平;而鄭麥113在高溫脅迫處理下的千粒質(zhì)量為 46.04 g,正常環(huán)境下千粒質(zhì)量為48.23 g,其千粒質(zhì)量在2種環(huán)境中均高于其他品種。由圖4可以看出,在籽粒灌漿后期,揚(yáng)麥15高溫脅迫處理下的千粒質(zhì)量為42.11 g,正常環(huán)境下千粒質(zhì)量為43.43 g,二者差異較小;但其余4個(gè)供試品種高溫脅迫處理下的千粒質(zhì)量明顯低于正常環(huán)境。

圖5、圖6為高溫脅迫處理和正常環(huán)境條件下小麥灌漿速率的變化趨勢(shì)。由圖5可以看出小麥籽粒灌漿初期即揚(yáng)花后至灌漿11 d的漸增期,該時(shí)間段還未對(duì)供試品種進(jìn)行人工扣棚增溫,小麥籽粒的灌漿速率大致在0.4～1.3 g/d,灌漿速率相對(duì)較低,此時(shí)同一品種不同處理間的籽粒灌漿速率差異不顯著;從灌漿11 d開(kāi)始,灌漿速率逐漸開(kāi)始增加。其中灌漿11～29 d,該時(shí)間段為小麥籽粒的快增期,快增期也是所有供試品種中籽粒灌漿速率最大的時(shí)期,供試品種中有多數(shù)小麥品種的灌漿速率達(dá)到了1.7～2.8 g/d,其中揚(yáng)麥15的籽粒灌漿速率由0.6 g/d 提升至2.8 g/d,是所有供試品種中籽粒灌漿快增期灌漿速率提升最快的品種;在灌漿29 d后,小麥籽粒的灌漿速率開(kāi)始下降,不同品種在這段時(shí)間的灌漿變化差異較大,籽粒灌漿速率大致在0.7～1.2 g/d。

通過(guò)籽粒灌漿快增期進(jìn)行人工扣棚模擬高溫脅迫處理,不同品種受高溫脅迫影響的反應(yīng)不同。揚(yáng)麥13和信麥1168對(duì)高溫的反應(yīng)比較敏感,灌漿速率受到顯著影響,而揚(yáng)麥15的灌漿速率在高溫脅迫和正常環(huán)境下沒(méi)有顯著差異。

2.3 高溫脅迫對(duì)不同小麥品種熱感指數(shù)的影響

表2顯示,從千粒質(zhì)量和熱感指數(shù)來(lái)看,5個(gè)供試品種中,鄭麥113在高溫脅迫處理和正常環(huán)境條件下千粒質(zhì)量均為最高,分別為43.9 g和46.7 g。但在高溫脅迫處理下的千粒質(zhì)量降幅明顯,且其千粒質(zhì)量熱感指數(shù)為0.8,表明其抗熱性較強(qiáng),為耐熱性品種。在正常環(huán)境下,揚(yáng)麥13的千粒質(zhì)量?jī)H次于鄭麥113,略高于另外3個(gè)供試品種;但在高溫脅迫處理下極為敏感,千粒質(zhì)量?jī)H40.5 g,與正常環(huán)境的千粒質(zhì)量差異極顯著,千粒質(zhì)量熱感指數(shù)為1.2,故揚(yáng)麥13為熱敏感品種。揚(yáng)麥15在高溫脅迫處理下平均千粒質(zhì)量為40.9 g,正常環(huán)境下平均千粒質(zhì)量為40.5 g,其高溫脅迫處理下的千粒質(zhì)量略高于正常環(huán)境,二者差異不顯著,說(shuō)明揚(yáng)麥15受高溫脅迫的影響不明顯,它的千粒質(zhì)量熱感指數(shù)為-0.1,屬于耐熱品種。綜上所述,千粒質(zhì)量熱感指數(shù)小于1的品種有揚(yáng)麥15、泛麥8號(hào)、鄭麥113等3個(gè),屬于千粒質(zhì)量耐熱品種;千粒質(zhì)量熱感指數(shù)大于1的品種有揚(yáng)麥13、信麥1168等2個(gè),屬于千粒質(zhì)量熱敏感品種。

表2 5個(gè)小麥品種的千粒質(zhì)量熱感指數(shù)、抗逆系數(shù)及其分類

從產(chǎn)量和產(chǎn)量熱感指數(shù)(表2)來(lái)看,揚(yáng)麥15和鄭麥113的產(chǎn)量在高溫脅迫處理下和正常環(huán)境下的差異性不顯著,揚(yáng)麥15的產(chǎn)量熱感指數(shù)為0.7,鄭麥113的產(chǎn)量熱感指數(shù)是0.6,二者均小于1,都是耐熱型品種。泛麥8號(hào)在高溫脅迫處理下產(chǎn)量為 5.0 t/hm2,在正常環(huán)境下產(chǎn)量為6.3 t/hm2,二者差異顯著,其產(chǎn)量熱感指數(shù)是1,是一種熱敏感品種。揚(yáng)麥13的產(chǎn)量在正常環(huán)境下最高,但在高溫脅迫處理下處于較低水平,為6.4 t/hm2,與正常環(huán)境下的產(chǎn)量相比有明顯的差異,其產(chǎn)量熱感指數(shù)是1,也是一種熱敏感品種。信麥1168的產(chǎn)量在2種環(huán)境中的差異最明顯,正常環(huán)境下產(chǎn)量為7.7 t/hm2,在高溫脅迫處理下產(chǎn)量最低,只有4.9 t/hm2,產(chǎn)量熱感指數(shù)是1.8,大于1,是一種熱敏感品種[14]。因此,產(chǎn)量熱感指數(shù)小于1的品種有揚(yáng)麥15、鄭麥113,屬于產(chǎn)量耐熱品種;產(chǎn)量熱感指數(shù)大于1的品種有揚(yáng)麥13、信麥1168、泛麥8號(hào),屬于產(chǎn)量熱敏感品種[14]。

2.4 高溫脅迫對(duì)小麥抗逆指數(shù)的影響

從千粒質(zhì)量抗逆指數(shù)(表2)來(lái)看,揚(yáng)麥15和泛麥8號(hào)的千粒質(zhì)量抗逆指數(shù)分別為102.99%和100.86%,且二者的抗逆系數(shù)均達(dá)到了100%以上,均屬于高抗型品種,抗逆性極強(qiáng),而鄭麥113的抗逆系數(shù)與抗逆指數(shù)均在90%以上,分別為94.08%和92.44%,屬于中抗型品種。揚(yáng)麥13由于其千粒質(zhì)量在高溫與正常環(huán)境下均遠(yuǎn)高于其他4個(gè)供試品種,因此其千粒質(zhì)量抗逆指數(shù)較高,略高于100%,為高抗型品種。信麥1168的千粒質(zhì)量抗逆指數(shù)為67.34%,抗逆系數(shù)為78.10%,是供試品種中最低的,且均低于80%,屬于高溫敏感型品種,抗逆性較差。

綜合千粒質(zhì)量熱感指數(shù)、產(chǎn)量熱感指數(shù)及千粒質(zhì)量抗逆系數(shù)分析可知,在5個(gè)供試品種中,揚(yáng)麥15的產(chǎn)量和千粒質(zhì)量在正常環(huán)境和高溫脅迫處理下差異不顯著,熱感指數(shù)均小于1,耐熱性好;且抗逆指數(shù)超過(guò)100%,屬于高抗品種。鄭麥113在高溫脅迫處理下千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均受影響較小,但根據(jù)千粒質(zhì)量抗逆指數(shù)來(lái)判斷,鄭麥113屬于中抗型小麥。信麥1168在高溫條件下千粒質(zhì)量和產(chǎn)量降幅最明顯,它的千粒質(zhì)量和產(chǎn)量熱感指數(shù)都超過(guò)1,耐熱性差;抗逆指數(shù)也低于80%,因此是一種熱敏感品種。揚(yáng)麥13在正常條件下產(chǎn)量和千粒質(zhì)量比其他4個(gè)品種高,但是在高溫脅迫條件下千粒質(zhì)量和產(chǎn)量顯著下降,但在供試品種中仍處于較高水平,因此揚(yáng)麥13為豐產(chǎn)性好但耐熱性稍差品種。

2.5 高溫脅迫對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

測(cè)定小麥籽粒蛋白質(zhì)含量發(fā)現(xiàn),不同小麥品種對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)不同。在高溫脅迫處理下,所有供試品種蛋白質(zhì)含量均有所上升,但只有信麥1168在自然環(huán)境下的蛋白質(zhì)含量為11.9%,高溫脅迫處理下的蛋白質(zhì)含量為14.0%,存在顯著性差異,其他4個(gè)品種均無(wú)顯著性差異(表3)。

表3 5個(gè)小麥品種在2種處理環(huán)境中的品質(zhì)性狀參數(shù)

2.6 高溫脅迫對(duì)小麥籽粒濕面筋含量的影響

灌漿期高溫脅迫對(duì)濕面筋含量的影響見(jiàn)表3,所有供試品種的濕面筋含量與自然環(huán)境相比均有不同程度的上升。其中,泛麥8號(hào)在自然環(huán)境下的濕面筋含量為29.9%,高溫脅迫處理下的濕面筋含量為32.5%,存在顯著性差異;信麥1168在自然環(huán)境下的濕面筋含量為29.3%,高溫脅迫處理下的濕面筋含量為34.5%,差異極顯著。

2.7 高溫脅迫對(duì)小麥籽粒沉降值和硬度的影響

高溫脅迫使揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥13、信麥1168的沉降值分別提升了15.5%、5.7%、17.2%,且鄭麥113的沉降值在正常環(huán)境下為34.2 mL,高溫脅迫處理下為35.8 mL,存在顯著性差異。從硬度指數(shù)來(lái)看,揚(yáng)麥15的籽粒硬度指數(shù)在高溫處理下略低于正常環(huán)境,下降了2.9%,說(shuō)明該品種對(duì)高溫反應(yīng)不敏感,耐熱性較好;信麥1168的籽粒硬度指數(shù)在高溫處理下提高到了68.9,說(shuō)明該品種對(duì)高溫反應(yīng)敏感,耐熱性較差(表3)。

3 結(jié)論與討論

本研究在小麥開(kāi)花后15 d采取人工扣棚的方式模擬灌漿中后期高溫脅迫環(huán)境,通過(guò)對(duì)供試品種脅迫處理,高溫脅迫組的平均產(chǎn)量和平均千粒質(zhì)量分別為6.0 t/hm2和44.8 g,與正常相比,分別降低了20.76%和7.25%,說(shuō)明灌漿期高溫脅迫主要通過(guò)影響籽粒灌漿速率來(lái)影響千粒質(zhì)量,從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降,這與劉萬(wàn)代等的研究結(jié)果[14]基本一致。

試驗(yàn)利用千粒質(zhì)量熱感指數(shù)、產(chǎn)量熱感指數(shù)和抗逆指數(shù)對(duì)適合河南南部稻茬麥區(qū)種植的5份供試小麥品種進(jìn)行了耐熱性鑒定分析,并通過(guò)灌漿速率來(lái)分析高溫脅迫對(duì)不同小麥品種的影響程度。結(jié)果表明大多數(shù)供試品種的灌漿速率、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量低于自然環(huán)境,不同品種所產(chǎn)生的差異不同,對(duì)高溫的敏感性也有所不同,這與傅曉藝等的研究結(jié)果[10]一致。其中,揚(yáng)麥15在高溫脅迫處理下的產(chǎn)量和千粒質(zhì)量分別為6.7 t/hm2和45.9 g,正常環(huán)境下的產(chǎn)量和千粒質(zhì)量分別為7.8 t/hm2和45.7 g,在2種溫度處理下表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定,高溫脅迫下,二者降幅均較低,耐熱性良好,與顧晶晶等的研究結(jié)果[13]一致,鄭麥113在高溫脅迫處理下千粒質(zhì)量?jī)H下降了5.8%,受影響較小,生產(chǎn)上可大面積應(yīng)用;揚(yáng)麥13由千粒質(zhì)量熱感指數(shù)(1.2)被鑒定為一種熱敏感品種,但抗逆指數(shù)較高,為103.21%,所以依據(jù)抗逆指數(shù)受試驗(yàn)樣本影響較大,只能反映供試品種在本試驗(yàn)中的相對(duì)表現(xiàn),評(píng)價(jià)耐熱指數(shù)還應(yīng)結(jié)合葉綠素含量、光合速率等生理生化指標(biāo)。

籽粒中蛋白質(zhì)的含量和濕面筋含量是評(píng)價(jià)小麥烘焙品質(zhì)的重要依據(jù),蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量過(guò)高會(huì)使加工后的面條硬度下降,使面團(tuán)難以加工[15-16]。沉降值反映了小麥籽粒蛋白的含量多少及其質(zhì)量。一般來(lái)說(shuō),沉降值越高,小麥面粉的品質(zhì)越好。籽粒硬度反映了籽粒中的蛋白質(zhì)與淀粉結(jié)合的密切性。小麥籽粒硬度影響籽粒的出粉率,籽粒硬度過(guò)高出粉率低,最終影響小麥加工品質(zhì)[17],硬度過(guò)大不利于面粉色澤的改良。陳希勇等利用人工模擬高溫環(huán)境,分別從灌漿期高溫脅迫和全生育期高溫脅迫2種高溫條件對(duì)19個(gè)參試品種的小麥籽粒品質(zhì)進(jìn)行了對(duì)比研究。結(jié)果表明,高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥的千粒質(zhì)量下降,使籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和籽粒硬度增加[18]。本試驗(yàn)中分析了5個(gè)參試小麥品種的品質(zhì),結(jié)果為所有供試品種的蛋白質(zhì)、濕面筋含量均有所提高,這與陳希勇的研究結(jié)果一致。其中泛麥8號(hào)的籽粒硬度在2種環(huán)境下出現(xiàn)了極顯著差異,高溫脅迫下籽粒硬度顯著提高了36.5%,說(shuō)明該品種耐熱性較差,但從灌漿速率和千粒質(zhì)量熱感指數(shù)(-0.1)結(jié)果鑒定為耐熱性品種,分析原因可能是該品種的扣棚增溫效果不好,需要進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)驗(yàn)證。

綜上所述,結(jié)合灌漿速率、千粒質(zhì)量熱感指數(shù)、抗逆指數(shù)以及品質(zhì)性狀來(lái)鑒定小麥品種耐熱性的方法簡(jiǎn)單、有效。從5個(gè)參試品種中鑒定出揚(yáng)麥15的灌漿速率、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量均較穩(wěn)定,品質(zhì)性狀受影響較小,為耐熱穩(wěn)產(chǎn)型品種;鄭麥113在高溫脅迫處理下千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均受影響較小,生產(chǎn)上也可大面積應(yīng)用;而信麥1168在自然環(huán)境下有一定產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì),但其受高溫脅迫影響顯著,為高溫敏感型品種,在生產(chǎn)過(guò)程中應(yīng)注意防范干熱風(fēng)。