我國(guó)耐除草劑轉(zhuǎn)基因作物研發(fā)與產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景

李香菊

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193)

雜草與作物競(jìng)爭(zhēng)生活資源,傳播病蟲(chóng)害,分泌有毒物質(zhì),影響機(jī)械收獲,降低經(jīng)濟(jì)效益,是嚴(yán)重威脅作物產(chǎn)量和品質(zhì)的一大類有害生物。除草劑以其快速、高效、低成本在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中占據(jù)重要地位。然而,最近20年,除草劑創(chuàng)制步伐緩慢,新作用靶標(biāo)化合物研發(fā)不能完全滿足農(nóng)田雜草防控需求。

生物技術(shù)的發(fā)展突破了作物有性雜交的限制,為培育耐除草劑作物新品種提供了有效手段[1-2]。通過(guò)生物育種把耐除草劑基因?qū)胧荏w作物或?qū)κ荏w作物靶標(biāo)基因進(jìn)行編輯,顯著提高受體對(duì)“目標(biāo)”除草劑的耐受性,從而拓寬已有除草劑在作物上的應(yīng)用范圍[3-4]。1996年以來(lái),轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆、油菜、玉米、棉花等在美國(guó)、加拿大、巴西、阿根廷等國(guó)大量種植,產(chǎn)生了顯著經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益。至2022年,全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積達(dá)到2.022億hm2[2,4]。

我國(guó)是轉(zhuǎn)基因作物研究起步較早的國(guó)家之一。20世紀(jì)80年代開(kāi)始進(jìn)行植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)探索,國(guó)家“轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)”的實(shí)施,推動(dòng)了轉(zhuǎn)基因生物新品種研發(fā)[5]。目前,科研單位、企業(yè)等應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù),創(chuàng)制了具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的耐除草劑基因,研發(fā)出耐除草劑以及復(fù)合耐除草劑與抗蟲(chóng)性狀的多個(gè)轉(zhuǎn)化體,對(duì)提升我國(guó)生物育種創(chuàng)新能力與核心競(jìng)爭(zhēng)力起到了重要作用。2021年-2023年,我國(guó)在云南、內(nèi)蒙古等5省區(qū)開(kāi)始了大豆、玉米兩種轉(zhuǎn)基因作物試點(diǎn)種植,增產(chǎn)、節(jié)本成效顯著。

本文在對(duì)全球轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物研發(fā)和商業(yè)化應(yīng)用情況進(jìn)行概述的基礎(chǔ)上,分析我國(guó)農(nóng)田雜草危害現(xiàn)狀及防控需求,結(jié)合國(guó)情和轉(zhuǎn)基因產(chǎn)業(yè)化需求,論述轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物在我國(guó)開(kāi)發(fā)利用的前景和發(fā)展策略,為轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物在我國(guó)的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用提供參考。

1 全球轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物研發(fā)現(xiàn)狀

1.1 轉(zhuǎn)基因商業(yè)化態(tài)勢(shì)

1996年美國(guó)、巴西、加拿大等國(guó)家開(kāi)始大面積種植轉(zhuǎn)基因作物,種植面積170萬(wàn)hm2,此后轉(zhuǎn)基因作物在全球種植面積逐漸擴(kuò)大,到2022年種植面積達(dá)2.022億hm2,比1996年增加了近120倍,種植最多的前5個(gè)國(guó)家美國(guó)、巴西、阿根廷、加拿大、印度轉(zhuǎn)基因作物面積接近飽和(表1)[4]。

表1 全球轉(zhuǎn)基因植物商業(yè)化種植情況(種植面積最大的5個(gè)國(guó)家)1)Table 1 Planting areas of genetically modified plants worldwide (the top five countries)

耐除草劑作物是全球轉(zhuǎn)基因作物研究和應(yīng)用成功的典范。1994年耐草甘膦大豆‘GTS 40-3-2’開(kāi)始在美國(guó)種植,1995年至1996年擴(kuò)大到阿根廷、加拿大、墨西哥和烏拉圭,到目前為止,耐除草劑性狀一直是轉(zhuǎn)基因作物的主要性狀。2019年,單一耐除草劑作物種植面積8 150多萬(wàn)hm2,占轉(zhuǎn)基因作物面積的43%,復(fù)合耐除草劑、抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因作物8 510多萬(wàn) hm2,占45%,因此,有88%的轉(zhuǎn)基因作物含有耐除草劑基因[6]。大豆、玉米、棉花、油菜、甜菜和苜蓿是幾種大面積種植的主要耐除草劑作物,其中,前4種作物分別占轉(zhuǎn)基因作物的48.2%、 32%、13.5%和5.3%,其他作物占1%[4,6]。 美國(guó)2022年轉(zhuǎn)基因作物種植面積達(dá)7 470萬(wàn)hm2,是全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積最大的國(guó)家,其中大豆、棉花、玉米轉(zhuǎn)基因品種種植比例分別為 97%、95%和93%,油菜、甜菜種植比例近100%,棉花和玉米為復(fù)合耐除草劑、抗蟲(chóng)等性狀,大豆、油菜、甜菜基本是耐除草劑性狀[7]。在44個(gè)產(chǎn)業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因作物的國(guó)家和地區(qū)中,耐除草劑作物種植國(guó)38個(gè)[6]。隨著基因工程研究的深入,創(chuàng)制的轉(zhuǎn)基因耐除草劑植物達(dá)14種。其中既有大豆、 玉米、馬鈴薯、水稻、小麥等糧食作物,也有棉、油菜、甜菜、煙草、亞麻等經(jīng)濟(jì)作物,還有狗牙根、苜蓿、菊苣、康乃馨等草坪、飼草和花卉[6,8]。

1.2 商業(yè)化的耐除草劑基因

全球商業(yè)化應(yīng)用的耐除草劑基因、目標(biāo)除草劑及代表性轉(zhuǎn)化體見(jiàn)表2。這些基因包括耐草甘膦基因epsps(5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶基因)、gat(草甘膦N-乙酰轉(zhuǎn)移酶基因)、goxv247(草甘膦氧化還原酶基因)等,耐草銨膦基因pat和bar(草銨膦乙酰轉(zhuǎn)移酶基因)、耐磺酰脲類除草劑基因als(乙酰乳酸合成酶基因)等。目前,轉(zhuǎn)基因作物已經(jīng)由單一耐除草劑向復(fù)合耐除草劑、抗蟲(chóng)、抗逆、品質(zhì)改良等多種性狀發(fā)展[8]。例如聚合抗蟲(chóng)、耐草甘膦和異噁唑草酮的棉花,聚合抗蟲(chóng)、疊加耐草甘膦、草銨膦、麥草畏、2,4-D的玉米,聚合耐草甘膦、耐鹽大豆,耐草甘膦、品質(zhì)改良油菜等。美國(guó)早在十幾年前就批準(zhǔn)了含8個(gè)基因具有耐草甘膦、草銨膦和抗3種害蟲(chóng)性狀的玉米‘SmartStaxTM’種植[9]。

表2 全球商業(yè)化應(yīng)用的耐除草劑基因、目標(biāo)除草劑及代表性轉(zhuǎn)化體1)Table 2 The list of genes, target herbicides and events commercialized globally

1.3 耐草甘膦作物的研發(fā)及優(yōu)勢(shì)

草甘膦是內(nèi)吸傳導(dǎo)型非選擇性除草劑,主要作用靶標(biāo)為5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶(EPSPS)。EPSPS催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)和磷酸莽草酸(S3P)生成5烯醇式丙酮酰莽草酸3磷酸(EPSP)。草甘膦進(jìn)入植物體后,競(jìng)爭(zhēng)性與EPSPS的活性位點(diǎn)結(jié)合,引起蛋白質(zhì)構(gòu)型變化,從而抑制其與PEP的結(jié)合和隨后的催化反應(yīng)[10-11]。大部分綠色植物不能降解草甘膦或代謝較慢,因此草甘膦防治譜非常寬泛,既能殺除雜草也能殺死常規(guī)作物。過(guò)去主要用于非耕地、寬行作物行間和作物播種前除草[12]。1983年,孟山都公司從土壤農(nóng)桿菌Agrobacteriumtumefaciens分離到高度耐受草甘膦的菌株(CP4菌株,該菌株的EPSPS對(duì)草甘膦不敏感),1986年,他們采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法將epsp基因插入植物基因組獲得耐草甘膦植物,隨后,該公司將CP4epsps基因?qū)胧荏w大豆‘A5403’中,培育出耐草甘膦的第一代轉(zhuǎn)基因大豆GTS40-3-2(Roundup Ready?GTS40-3-2),1996年,經(jīng)美國(guó)食品與藥品管理局(FDA)批準(zhǔn)后在美國(guó)、加拿大等地商業(yè)化種植。GTS40-3-2是最早、應(yīng)用最廣泛的轉(zhuǎn)基因大豆轉(zhuǎn)化體,通過(guò)與其他親本雜交等育種手段,美國(guó)目前已經(jīng)培育出性狀優(yōu)良、高產(chǎn)和廣適性的不同大豆品種[13]。MON89788為第二代耐草甘膦大豆,與 GTS40-3-2相比,該轉(zhuǎn)化體的CP4epsps基因插入位點(diǎn)不同,并含有增強(qiáng)啟動(dòng)子及調(diào)控單元,提高了對(duì)草甘膦耐受性,農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量更優(yōu)異。到目前為止,耐草甘膦性狀仍然是轉(zhuǎn)基因作物的主要性狀,全球14種耐除草劑作物(植物)中有9種作物具有耐草甘膦性狀[6]。

耐草甘膦作物增產(chǎn)、節(jié)本、增效優(yōu)勢(shì)明顯,經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益顯著。據(jù)ISAAA和美國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)理事會(huì)核算,常規(guī)大豆除草通常使用3～5次除草劑,耐草甘膦大豆使用1～2次草甘膦即可有效控制雜草危害,除草成本比常規(guī)大豆減少56%。從1996年到2019年,全球種植耐除草劑大豆、抗蟲(chóng)耐除草劑玉米和抗蟲(chóng)耐除草劑棉花分別增收643億、170億美元和22.5億美元[14]。美國(guó)、巴西、阿根廷和加拿大僅種植孟山都MON89788大豆的衍生品種就分別增收173.79億、84.87億、8.40億美元和9.05億美元。草甘膦的使用還在很大程度上改變了農(nóng)業(yè)種植模式,促進(jìn)少耕免耕、有利于保持水土和增加作物種植密度[14]。

2 我國(guó)研發(fā)耐除草劑作物的意義

2.1 產(chǎn)業(yè)需求

我國(guó)地域遼闊,不同生態(tài)類型區(qū)雜草種類差異較大。據(jù)記載,我國(guó)田園雜草有1 400多種,其中區(qū)域性惡性雜草96種,惡性雜草37種[15-16]。全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心統(tǒng)計(jì),我國(guó)農(nóng)田雜草常年發(fā)生面積0.933億 hm2次以上,形成草害的面積0.51億hm2次,平均減產(chǎn)9.7%。以玉米為例,因雜草種類、密度、發(fā)生時(shí)間不同,不除草玉米田減產(chǎn)22.7%～100%,北方春玉米不除草一般減產(chǎn)50%以上,部分地塊近乎絕產(chǎn)[17-19]?；瘜W(xué)除草是農(nóng)田除草的主要方式。2021年,在全國(guó)種植業(yè)使用的24.8萬(wàn)t(折百)農(nóng)藥中,除草劑占40%以上。農(nóng)村勞動(dòng)力向城鎮(zhèn)轉(zhuǎn)移導(dǎo)致用工成本增加,農(nóng)田草害防控更依賴于除草劑使用。

我國(guó)農(nóng)田化學(xué)除草存在以下問(wèn)題:一是農(nóng)田雜草種群復(fù)雜性與除草劑防治譜較窄的矛盾。目前登記使用的除草劑品種近200個(gè),但同質(zhì)化品種多,大部分選擇性除草劑殺草譜窄。由于殺草譜的局限,一種除草劑單用,對(duì)農(nóng)田多種雜草組成的群落防效不佳,甚至2～3種除草劑混用也不能達(dá)到理想防效。例如大豆田精喹禾靈、烯草酮、高效氟吡甲禾靈等禾本科雜草除草劑與氟磺胺草醚、滅草松、三氟羧草醚等闊葉雜草除草劑混用,推薦劑量下對(duì)多年生雜草、蓼科Polygonaceae、藜科Chenopodiaceae、旋花科Convolvulaceae雜草等防治效果較差[20]。農(nóng)民為提高防效不得不增加闊葉雜草除草劑的劑量,作物藥害風(fēng)險(xiǎn)增加,防治成本提高。二是作物安全生產(chǎn)需求與除草劑選擇性指數(shù)低的矛盾。全球使用的大部分除草劑選擇性有限,選擇性指數(shù)超過(guò)3的品種較少。除草劑選擇性指數(shù)較低或土壤殘留期長(zhǎng),為作物安全生產(chǎn)帶來(lái)隱患[21]。以玉米為例,乙草胺、莠去津、煙嘧磺隆等主推除草劑均有一定安全性缺陷。煙嘧磺隆對(duì)甜玉米、糯玉米、爆裂玉米品種安全性差,安全施藥窗口期窄;使用乙草胺后遇到降雨作物易發(fā)生藥害,導(dǎo)致減產(chǎn);莠去津?qū)蟛缑舾凶魑锾鸩恕⒂筒?、大豆、瓜類等的藥害風(fēng)險(xiǎn)已經(jīng)凸顯,影響輪作倒茬。三是作物多種栽培模式與配套除草劑缺乏的矛盾。水稻直播、拋秧栽培,玉米免耕栽培,小麥撒播等輕簡(jiǎn)化栽培種植方式下雜草在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。例如玉米免耕種植時(shí),雜草出苗早于玉米,“大齡”雜草難以防治;水稻直播栽培,千金子Leptochloachinensis、雜草稻Oryzasativa、李氏禾Leersiahexandra等發(fā)生加重[17,19,21-23]。尤其是目前推廣的大豆玉米帶狀復(fù)合種植,因缺乏兩種作物共同應(yīng)用的除草劑品種,在一定程度上影響了推廣速度及成效[24-25]。

提升化學(xué)除草水平在很大程度上依賴于除草劑研發(fā)領(lǐng)域的技術(shù)創(chuàng)新。但農(nóng)藥創(chuàng)制投入大、風(fēng)險(xiǎn)高、周期長(zhǎng)。據(jù)統(tǒng)計(jì),創(chuàng)制一個(gè)農(nóng)藥新品種,需要投入3億美元,歷時(shí)12年,篩選約16萬(wàn)個(gè)化合物[26]。從20世紀(jì)HPPD抑制劑類除草劑靶標(biāo)[27]發(fā)現(xiàn)至今,世界范圍內(nèi)沒(méi)有研發(fā)出其他新作用機(jī)理的除草劑。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,發(fā)達(dá)國(guó)家把作物草害解決方案轉(zhuǎn)向耐除草劑作物研發(fā),以突破除草劑創(chuàng)制瓶頸。

2.2 研發(fā)耐除草劑作物的意義

采用不同育種手段,使對(duì)作物有藥害的除草劑能夠作為選擇性除草劑應(yīng)用到目標(biāo)作物,對(duì)防治難治雜草起重要作用。

種植轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物,利用“目標(biāo)”除草劑提高對(duì)雜草的防治效果。目前商業(yè)化的耐除草劑作物尤其是耐草甘膦作物配套使用除草劑草甘膦,殺草譜寬泛、防治效果優(yōu)異?？朔艘也莅?、莠去津等土壤處理劑效果易受土壤質(zhì)地、有機(jī)質(zhì)含量、pH、覆蓋物及土壤濕度等影響的弊端,藥效更穩(wěn)定。尤其是對(duì)于棉田、大豆田難治的闊葉雜草藜Chenopodiumalbum、柳葉刺蓼Persicariabungeana、苘麻Abutilontheophrasti以及刺兒菜Cirsiumarvensevar.integrifolium、苣荬菜Sonchuswightianus等多年生雜草防效優(yōu)于常規(guī)除草劑。

使用“目標(biāo)”除草劑除草,還可以有效降低作物藥害,保護(hù)環(huán)境。過(guò)去,莠去津、咪唑乙煙酸、異噁草松等除草劑每年引發(fā)多起藥害案例,尤其是玉米田主要除草劑莠去津在我國(guó)使用近50年,東北地區(qū)連續(xù)使用莠去津的農(nóng)田只能連年種植玉米,影響種植結(jié)構(gòu)調(diào)整、造成局部地區(qū)地表水及地下水的污染[21]。草甘膦、草銨膦等在土壤中殘留期短、不影響后茬作物生長(zhǎng),且對(duì)人類、生態(tài)和環(huán)境友好[28-29]。我國(guó)3年試點(diǎn)種植結(jié)果顯示,草甘膦在轉(zhuǎn)基因大豆和玉米田使用,對(duì)昆蟲(chóng)及土壤動(dòng)物群落無(wú)不良影響[30]。

耐除草劑作物的種植促進(jìn)耕作制度的變革。作物免耕、少耕及輕簡(jiǎn)化栽培簡(jiǎn)便實(shí)用、保護(hù)環(huán)境、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展,這些耕作栽培模式需要草甘膦這樣的非選擇性除草劑作為技術(shù)保障[28]。國(guó)內(nèi)外研究數(shù)據(jù)表明,和傳統(tǒng)耕作相比,免耕栽培減少了鏵式犁翻耕除治雜草的環(huán)節(jié)[31],對(duì)上茬遺留的雜草和雜草的地下繁殖器官控制程度低,尤其是葉齡大的難治雜草、多年生雜草、擬態(tài)性雜草危害加重。草甘膦還能夠解決大豆玉米田使用不同除草劑互相影響的問(wèn)題,有利于大豆玉米間作和輪作,實(shí)現(xiàn)高效生產(chǎn)[30]。

目前,全球耐除草劑作物多配套草甘膦、草銨膦等“目標(biāo)”除草劑應(yīng)用,其防治譜廣、在土壤中殘留期短、藥效受土壤墑情和土壤條件影響小、成本低廉、使用便捷,尤其是對(duì)常規(guī)除草劑有抗性的雜草、耐受性強(qiáng)的雜草效果優(yōu)異,不失為適應(yīng)多種耕作栽培模式、解決難治雜草、減少藥害、降低成本的有效選擇。

3 我國(guó)轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物研發(fā)現(xiàn)狀與試點(diǎn)種植

3.1 我國(guó)耐除草劑作物研發(fā)現(xiàn)狀

我國(guó)轉(zhuǎn)基因植物研究開(kāi)始于20世紀(jì)80年代,是開(kāi)展這項(xiàng)技術(shù)研究較早的國(guó)家之一。國(guó)家“轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)”的實(shí)施,推動(dòng)了轉(zhuǎn)基因生物新品種研發(fā)。2019年2月27日,阿根廷政府為我國(guó)發(fā)放了轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆DBN-09004-6(DBN9004)的種植許可獲得。該轉(zhuǎn)化體由北京大北農(nóng)生物技術(shù)有限公司研發(fā),可耐受草甘膦和草銨膦,系采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法以pDBN4003為載體將來(lái)自于土壤農(nóng)桿菌的epsps基因和來(lái)自于綠產(chǎn)色鏈霉菌Streptomycesviridochromogenes的pat基因轉(zhuǎn)入受體品種‘Jack’培育。2020年1月21日,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)放了我國(guó)首批農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物生產(chǎn)應(yīng)用安全證書(shū),包括DBN9936玉米(抗蟲(chóng)耐草甘膦)、瑞豐125玉米(抗蟲(chóng)耐草甘膦)和SHZD3201大豆(耐草甘膦)[32]。此后,DBN 9858玉米(耐草甘膦、草銨膦,用作抗蟲(chóng)耐除草劑玉米配套使用的害蟲(chóng)治理庇護(hù)所種植)、中黃6106大豆(耐草甘膦)、DBN9004大豆(耐草甘膦、草銨膦)等轉(zhuǎn)化體分別獲得不同區(qū)域生產(chǎn)應(yīng)用安全證書(shū)。將耐除草劑(pat)、抗蟲(chóng)基因(vip3Aa19)復(fù)合,研發(fā)出的DBN9501玉米轉(zhuǎn)化體與DBN9936雜交,創(chuàng)制出DBN3601T轉(zhuǎn)化體,該轉(zhuǎn)化體聚合了cry1Ab、epsps,vip3Aa19、pat等4個(gè)基因,具有耐草甘膦、草銨膦兩種除草劑和高抗草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda、玉米螟Ostrinianubilalis、黏蟲(chóng)Mythimnaseparata等性狀。2023年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)放了DBN8002黃淮海夏大豆區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用安全證書(shū),該轉(zhuǎn)化體轉(zhuǎn)入pat和mvip3Aa基因,具有耐草銨膦和抗鱗翅目害蟲(chóng)性狀。

截至目前,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)放13個(gè)玉米轉(zhuǎn)化體和4個(gè)大豆轉(zhuǎn)化體的農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物生產(chǎn)應(yīng)用安全證書(shū),其中11個(gè)玉米和4個(gè)大豆含有耐除草劑基因(表3)[32-36]。標(biāo)志著我國(guó)抗蟲(chóng)耐除草劑玉米、大豆研發(fā)與應(yīng)用進(jìn)入新階段,產(chǎn)業(yè)化條件已經(jīng)成熟。

表3 農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全證書(shū)(生產(chǎn)應(yīng)用)批準(zhǔn)清單Table 3 List of approvals of agricultural GMO’s safety certificate (for cultivation use)issued by the Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the PRC

3.2 我國(guó)耐除草劑作物試點(diǎn)種植

同一種作物轉(zhuǎn)入不同耐除草劑基因?qū)Τ輨┠褪芩酱嬖诓町?相同基因轉(zhuǎn)入同一受體生物時(shí)插入位點(diǎn)不同創(chuàng)制的轉(zhuǎn)化體對(duì)目標(biāo)除草劑耐受性也存在差別。

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所采用盆栽試驗(yàn)和田間小區(qū)試驗(yàn),鑒定了上述取得生產(chǎn)應(yīng)用安全證書(shū)的轉(zhuǎn)化體對(duì)草甘膦的耐受性。結(jié)果表明,采用“目標(biāo)”除草劑(41%草甘膦異丙胺鹽水劑,商品名農(nóng)達(dá),含30%草甘膦酸)150～400 g/667m2(商品量,下同),上述轉(zhuǎn)化體均生長(zhǎng)較好,大部分轉(zhuǎn)化體對(duì)41%草甘膦異丙胺鹽水劑耐受程度達(dá)800 g/667m2。2019年-2020年,在全國(guó)不同生態(tài)類型區(qū)的多點(diǎn)試驗(yàn)顯示,這些轉(zhuǎn)化體采用草甘膦除草效果理想,150～250 g/667m2處理劑量下在玉米田除草效果達(dá)90%～95%,高于對(duì)照藥劑(4%煙嘧磺隆懸浮劑75 g/667m2)5.3～15.5百分點(diǎn),在大豆田除草效果為83.1%～99.8%,高于對(duì)照藥劑(5%精喹禾靈乳油75 g/667m2與48%滅草松水劑150 g/667m2混用)9～28.5百分點(diǎn)(表略),玉米、大豆分別比對(duì)照藥劑增產(chǎn)10～20百分點(diǎn)左右(表略)和0.7～38.9百分點(diǎn)(表4),與人工除草產(chǎn)量無(wú)明顯差異。

表4 草甘膦和對(duì)照藥劑處理后轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆增產(chǎn)率1)Table 4 Yield increase rates of glyphosate tolerant soybeans applied with glyphosate compared with quizalofop-P mixed with bentazone

2021年,轉(zhuǎn)基因大豆和玉米的產(chǎn)業(yè)化科研試點(diǎn)工作在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織下有序開(kāi)展。參試轉(zhuǎn)化體中黃6106、DBN9004、DBN9936和DBN3601T等均已獲得生產(chǎn)應(yīng)用安全證書(shū),經(jīng)過(guò)了近10年的食用安全和環(huán)境安全評(píng)價(jià)。內(nèi)蒙古自治區(qū)和云南省試點(diǎn)結(jié)果顯示,上述轉(zhuǎn)化體的衍生品種對(duì)除草劑耐受性好,增產(chǎn)顯著。43%草甘膦鉀鹽水劑(商品名泰草達(dá),含35%草甘膦)171～256.5 g/667m2在轉(zhuǎn)基因大豆田應(yīng)用,除草效果達(dá)95%以上,明顯優(yōu)于精異丙甲草胺土壤處理加精喹禾靈、三氟羧草醚·滅草松莖葉處理等4種常規(guī)除草劑推薦劑量的效果;在轉(zhuǎn)基因玉米田使用,除草效果90%左右,殺草譜明顯寬于對(duì)照藥劑煙嘧磺隆·硝磺草酮·莠去津,尤其是對(duì)多年生雜草狗牙根Cynodondactylon、雙穗雀稗Paspalumdistichum、刺兒菜等防效優(yōu)異。與常規(guī)品種比較,轉(zhuǎn)基因大豆、玉米分別增產(chǎn)12百分點(diǎn)以上和6.7～10.7百分點(diǎn)。2022年,試點(diǎn)擴(kuò)展到上述兩個(gè)省的農(nóng)戶大田,從試點(diǎn)結(jié)果來(lái)看,轉(zhuǎn)基因玉米和大豆抗蟲(chóng)耐除草劑性狀表現(xiàn)突出,對(duì)草地貪夜蛾等鱗翅目害蟲(chóng)的防治效果在90%以上,噴施草甘膦1～2次,除草效果分別為90%左右和95%以上,優(yōu)于農(nóng)戶常規(guī)除草劑煙嘧磺隆·硝磺草酮·莠去津和異噁草松·精喹禾靈·氟磺胺草醚在玉米、大豆田除草的效果,作物增產(chǎn)5.6%～11.6%[37]。展示了轉(zhuǎn)基因品種大面積種植的除草、增產(chǎn)、節(jié)本、增效潛力,另外,由于采用草甘膦除草,可有效解決大豆、玉米相鄰種植時(shí)使用不同除草劑互相影響的問(wèn)題,有利于大豆玉米帶狀復(fù)合種植和后茬作物輪作。

4 展望

我國(guó)轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物應(yīng)用前景廣闊。為了更有效地發(fā)揮除草劑對(duì)雜草的防控作用及解決除草劑使用過(guò)程中出現(xiàn)的諸多問(wèn)題,轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物的推廣種植將是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的必然選擇和確保我國(guó)糧食安全的戰(zhàn)略需求[9]。我國(guó)在轉(zhuǎn)基因玉米、大豆新品種研發(fā)方面已經(jīng)有了較多的技術(shù)儲(chǔ)備,國(guó)際市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力逐漸提高。生產(chǎn)應(yīng)用安全證書(shū)的發(fā)放,標(biāo)志著其產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用條件已經(jīng)成熟。田間試驗(yàn)及試點(diǎn)種植良好的表現(xiàn)預(yù)示著上述轉(zhuǎn)化體的衍生品種在生產(chǎn)上具有廣闊推廣前景。2023年,我國(guó)轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用范圍進(jìn)一步擴(kuò)大到河北、內(nèi)蒙古、吉林、四川、云南5個(gè)省區(qū)的 20個(gè)縣,并在甘肅安排制種[37]?？梢灶A(yù)測(cè),將耐除草劑作物納入草害治理體系并因地制宜地大面積推廣,將在防災(zāi)減災(zāi)、增產(chǎn)節(jié)本、減少作物藥害,提升產(chǎn)品競(jìng)爭(zhēng)力,促進(jìn)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整,減少機(jī)械作業(yè)碳排放,改善環(huán)境生物安全性等方面起到積極作用[38]。

耐除草劑作物生產(chǎn)應(yīng)用也將引起草害防控策略及配套“目標(biāo)”除草劑管理的變革。3年試點(diǎn)經(jīng)驗(yàn)表明,我國(guó)應(yīng)該走一條適合中國(guó)國(guó)情的轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化道路。在適宜生態(tài)類型區(qū)整縣域種植耐除草劑作物是區(qū)域性控草模式的最佳選擇。耐同一個(gè)除草劑的作物在一個(gè)區(qū)域(縣、鄉(xiāng))相鄰種植,可有效避免因“目標(biāo)”除草劑漂移影響臨近作物生長(zhǎng)。小農(nóng)戶集中區(qū),不同種植方式下轉(zhuǎn)基因作物與常規(guī)作物相鄰種植的特點(diǎn)決定了在這樣的區(qū)域整縣推進(jìn)更加重要[9,39]?！胺N子+除草劑+好農(nóng)戶+種植指導(dǎo)”這種推廣模式或?qū)⒊蔀檗D(zhuǎn)基因耐除草劑作物生產(chǎn)應(yīng)用的主要模式[40]。轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物管理,包括安全證書(shū)發(fā)放、品種審定、除草劑登記、種子經(jīng)營(yíng)許可、大面積推廣等需要政府多個(gè)部門參與。在耐除草劑作物“目標(biāo)”除草劑登記和應(yīng)用上,需要更加關(guān)注除草劑對(duì)作物的安全性,“目標(biāo)”除草劑耐受水平在4倍推薦劑量以下的轉(zhuǎn)化體登記和品種審定難度較大。對(duì)獲得農(nóng)藥登記證的配套“目標(biāo)”除草劑實(shí)行特別標(biāo)識(shí),可避免除草劑誤用或假冒偽劣除草劑對(duì)作物產(chǎn)生藥害。

轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用過(guò)程中持續(xù)監(jiān)測(cè)雜草種群變化及抗性也是一個(gè)需要關(guān)注的課題。長(zhǎng)期單一使用同一除草劑或作用機(jī)制類似的除草劑導(dǎo)致雜草種群演變及抗性雜草發(fā)展,常規(guī)除草劑如此,轉(zhuǎn)基因使用的“目標(biāo)”除草劑也不例外[41-42]。目前,全球報(bào)道草甘膦抗性雜草58種,阿根廷、美國(guó)、巴西、加拿大4個(gè)大面積種植耐草甘膦作物的國(guó)家發(fā)現(xiàn)了33種雜草的237個(gè)生物型對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性[41]。從我國(guó)國(guó)情及發(fā)達(dá)國(guó)家耐除草劑作物商業(yè)化經(jīng)驗(yàn)分析,隨著同一地區(qū)連年施用草甘膦,雜草產(chǎn)生抗藥性不可避免[42-44]。我國(guó)已經(jīng)在長(zhǎng)期使用草甘膦的茶園、果園、非耕地發(fā)現(xiàn)抗草甘膦牛筋草Eleusineindica和小飛蓬Conyzacanadensis[45-46]。未來(lái)5年,草甘膦將是我國(guó)耐除草劑作物田配套的主要“目標(biāo)”除草劑,針對(duì)耐草甘膦作物的生物學(xué)特性、外源基因賦予的新性狀以及轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化環(huán)境中的雜草種群組成,長(zhǎng)期開(kāi)展雜草種群演變監(jiān)測(cè),構(gòu)建基于監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的耐除草劑作物草害管理體系,制定基因輪換和除草劑輪換使用方案,科學(xué)使用配套目標(biāo)除草劑,堅(jiān)持良好的耕作栽培規(guī)范和多項(xiàng)除草措施綜合應(yīng)用,將為耐除草劑作物長(zhǎng)期可持續(xù)應(yīng)用提供技術(shù)支撐。