山竹多酚的生物學(xué)功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

呂 敬 胡睿智 賀建華 伍樹松*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,長沙 410128;2.湖南省畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,長沙 410128)

山竹(GarciniamangostanaL.)為藤黃科、藤黃屬,是金絲桃科常綠喬木山竹的果實,原產(chǎn)于馬來西亞,目前在我國東南沿海省份均有種植,2022年我國進(jìn)口山竹果20.88萬t[1]。山竹可食用部分僅占整果的29%～45%,果皮占整果的52%～68%[2-3]。山竹果皮中除了含有部分粗纖維、果膠和色素等,還含有種類豐富的植物多酚類物質(zhì)。經(jīng)檢測發(fā)現(xiàn),山竹果皮中的多酚含量為21.36 mg/g(干重),遠(yuǎn)高于果肉中的多酚含量[0.388 mg/g(干重)][4],但山竹果皮通常作為廢棄物處理,這造成了資源的浪費。前期研究表明,山竹多酚具有抗氧化、消炎、抑菌和調(diào)節(jié)腸道健康等多種生物學(xué)活性[5-6],在動物飼料中具有很好的應(yīng)用前景。為深入研究和挖掘山竹多酚在畜禽綠色健康養(yǎng)殖中的應(yīng)用,本文就山竹多酚的主要組成成分、提取方法、生物學(xué)功能、作用機(jī)制以及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用等進(jìn)行綜述。

1 山竹多酚的主要組成成分和提取方法

1.1 山竹多酚的主要組成成分

山竹多酚是廣泛存在于山竹中的一類具有多元酚結(jié)構(gòu)的次生代謝產(chǎn)物[2],且大多位于山竹果皮部位。山竹多酚包含的化合物種類繁多,迄今為止,從山竹果皮中分離鑒定的多酚類化合物超過100種[5],其中黃酮類化合物——氧雜蒽酮類化合物是其發(fā)揮生物活性的主要物質(zhì);此外,還有一些非黃酮類化合物,包括原花青素、苯甲酮類化合物、甾體類化合物、花色苷和一些種類的有機(jī)酸等[6-7]。

1.1.1 黃酮類化合物

山竹多酚中含量豐富的黃酮類化合物為氧雜蒽酮類化合物,也稱為雙苯吡酮類化合物[8],其具有母核為線性排列的二苯并γ-吡喃酮環(huán)結(jié)構(gòu),并具有8個可以取代的位置(圖1)。氧雜蒽酮類化合物的生物學(xué)功能與母核結(jié)構(gòu)及母核上連接的取代基和取代基的位置有較大關(guān)系。目前,從山竹中分離出的氧雜蒽酮類化合物有107種[9-17],在這類成分中,α、β和γ-倒捻子素(山竹黃酮)是主要成分(圖1),含量最豐富,也是最早從山竹皮中提取并被鑒定的成分[14],其中α-倒捻子素的含量約占山竹黃酮總含量的69%[15],故對它的藥理活性研究也最多。此外,山竹多酚中也含有不同取代基的黃酮成分,如表兒茶素、蘆丁和槲皮素等[18];還含有部分雙黃酮化合物,主要為穗花杉雙黃酮和它的一些衍生物[16-17,19],但總體含量少,并不是發(fā)揮各種生理功能的主要物質(zhì)。

1.1.2 非黃酮類化合物

山竹多酚中還含有原花青素、苯甲酮類、酚酸類、甾體類、萜類和花色苷等非黃酮類化合物。在山竹果皮中,除氧雜蒽酮類化合物外,含量最高的多酚類化合物為原花青素[20],而原花青素化合物是由黃烷-3-醇通過黃烷鍵聚合而成[21]。Zhang等[20]對山竹果皮中的原花青素含量進(jìn)行測定,發(fā)現(xiàn)分別包括47.7%單聚、24.1%二聚和26.0%三聚原花青素。苯甲酮類化合物大多是由2個苯環(huán)通過羰基相連,并有多個異戊烯基取代的化合物。已從山竹中提取到了Cambogin和藤黃酮K等苯甲酮類化合物[19]。山竹多酚中的酚酸類化合物主要包括苯甲酸衍生物、原兒茶酸和香草酸等[22]。此外,從山竹中也分離出了β-谷甾醇和β-豆甾醇等甾體類化合物[9-10]。

1.2 山竹多酚的提取方法

從山竹果皮中提取多酚類化合物主要有:有機(jī)溶劑提取法、微波提取法、超聲波提取法、酶提取法和超臨界流體萃取法等方法(表1)[23-27]。其中,有機(jī)溶劑提取法操作簡單,但其提取速度較慢,提取率和化合物純度均較低[23];超臨界流體萃取法能保持樣品活性成分和熱不穩(wěn)定成分結(jié)構(gòu)完整,但需嚴(yán)格控制樣品的含水量,操作復(fù)雜[27];超聲波提取法、酶提取法和微波提取法可以對細(xì)胞壁進(jìn)行破壞,加速多酚化合物的釋放、擴(kuò)散和溶解,提高提取效率,減少樣品和溶劑損耗[24-26]。山竹多酚中含量最多的成分為α-倒捻子素,其在水中的溶解度很低,制劑時通常需要大量的增溶劑,這限制了其應(yīng)用[28]。目前,普遍通過形成復(fù)合物、納米顆粒和利用助溶劑等方法增加其溶解度[28-29]。Suharyani等[29]將α-倒捻子素與γ-環(huán)糊精形成復(fù)合物,其溶解度提高了31.74倍。

2 山竹多酚的生物學(xué)功能

山竹多酚在不同動物模型中發(fā)揮的生物學(xué)功能見表2[30-50],總體來看,山竹多酚的作用表現(xiàn)在以下幾個方面。

表2 山竹多酚在不同動物模型中發(fā)揮的生物學(xué)功能

2.1 抗氧化

畜禽在生產(chǎn)過程中遭受外部不良因素的影響,會造成機(jī)體氧化還原動態(tài)平衡被破壞,產(chǎn)生過量的自由基,這些基團(tuán)主要以活性氧(reactive oxygen species,ROS)和活性氮(reactive nitrogen species,RNS)的形式存在[51]。自由基積累過多會導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)大分子物質(zhì)遭到攻擊,進(jìn)而造成動物組織和細(xì)胞產(chǎn)生氧化損傷,引起氧化應(yīng)激[52]。諸多研究結(jié)果表明,山竹多酚的抗氧化活性可分為直接和間接2種途徑,直接抗氧化途徑為清除無機(jī)自由基和脂質(zhì)自由基,間接抗氧化途徑主要為調(diào)節(jié)機(jī)體抗氧化酶系統(tǒng)。

2.1.1 清除自由基

山竹多酚化合物具有豐富的酚羥結(jié)構(gòu),這使其可以作為特殊的氫或電子供體,快速地將氫原子轉(zhuǎn)移給過氧化物,并產(chǎn)生較穩(wěn)定的半醌結(jié)構(gòu),進(jìn)而終止自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng),達(dá)到清除自由基的作用[53]。譚琳等[4]研究表明,多酚濃度為100 μg/mL時,對二苯代苦味?；杂苫?DPPH·)和2,2-聯(lián)氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二銨鹽自由基(ABTS+·)的清除率分別為(86.75±1.72)%和(90.52±1.20)%;濃度為200 μg/mL時;對羥自由基(·OH)的清除率為(95.66±1.74)%。研究表明,山竹多酚發(fā)揮抗氧化活性的主要化合物為α-和γ-倒捻子素,Das等[54]測定其半抑制濃度(IC50,在DPPH·清除率為50%時的濃度)分別為7.4和5.3 μg/mL,其中α-倒捻子素的抗氧化活性高于維生素C(5.4 μg/mL)。此外,α-和γ-倒捻子素對自由基的清除作用也表現(xiàn)出濃度依賴性[47,55]。

2.1.2 抑制脂質(zhì)過氧化反應(yīng)

機(jī)體內(nèi)過量的ROS也會與生物膜相關(guān)的多不飽和脂肪酸及核酸等大分子物質(zhì)發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng),產(chǎn)生大量脂質(zhì)過氧化物(lipid peroxide,LPO)[56]。丙二醛(malondialdehyde,MDA)是脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物之一,高含量的MDA表明體內(nèi)ROS和不飽和脂質(zhì)之間的反應(yīng)水平較高[57]。研究發(fā)現(xiàn),將山竹多酚應(yīng)用于高糖脂模型動物的治療試驗中,結(jié)果均表現(xiàn)出機(jī)體中ROS和MDA含量的降低,表明山竹多酚可以有效地清除脂質(zhì)過氧化物,從而發(fā)揮抗氧化作用[30-35,38-40,47,58]。Eisvand等[59]將α-倒捻子素應(yīng)用于阿霉素誘導(dǎo)的大鼠心臟損傷治療,結(jié)果發(fā)現(xiàn)心臟MDA含量顯著降低,且與維生素E給藥組無顯著差異。

2.1.3 調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)

應(yīng)用動物模型研究和臨床試驗表明(表2),使用山竹提取物或分離的多酚化合物能夠提高機(jī)體抗氧化酶活性,如超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)和谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)等[30-35,58]。核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor E2-related factor 2,Nrf2)是調(diào)控這些抗氧化酶的重要轉(zhuǎn)錄因子,其轉(zhuǎn)錄活性受到胞質(zhì)阻抑蛋白Kelch樣環(huán)氧氯丙烷關(guān)聯(lián)蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)的調(diào)控。動物機(jī)體發(fā)生氧化應(yīng)激時,Keap1與Nrf2解偶聯(lián),抑制Nrf2泛素化,促使其進(jìn)入細(xì)胞核,并與核內(nèi)抗氧化反應(yīng)元件(antioxidant response element,ARE)序列結(jié)合,增強(qiáng)抗氧化基因轉(zhuǎn)錄。山竹多酚可通過上調(diào)Nrf2和ARE表達(dá),提高機(jī)體抗氧化酶活性,減少氧化應(yīng)激對細(xì)胞的損害。Tsai等[30]將山竹果皮提取物飼喂脂肪肝模型大鼠,肝臟谷胱甘肽(glutathione,GSH)含量及GSH-Px、SOD和CAT活性均升高。Wahjuni等[31]使用山竹果皮乙醇提取物(150 mg/kg)飼喂高血糖大鼠,結(jié)果發(fā)現(xiàn)血漿SOD活性提高了65.71%。Fang等[60]研究發(fā)現(xiàn),α-倒捻子素能介導(dǎo)Nrf2信號通路,提高還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸苯醌氧化還原酶1[NAD(P)H quinone oxidoreductase 1,NQO1]和亞鐵血紅素加氧酶-1(heme oxygenas-1,HO-1)的表達(dá),緩解視網(wǎng)膜細(xì)胞氧化損傷情況。α-倒捻子素也可以通過抑制酸性鞘磷脂酶(acid sphingomyelinase,ASMase)-神經(jīng)酰胺(ceramide)途徑和上調(diào)內(nèi)皮型一氧化氮合酶(endothelial nitric oxide synthase,eNOS)-一氧化氮(NO)信號通路,改善糖尿病小鼠的血管內(nèi)皮細(xì)胞損傷情況[61]。Chuang等[62]發(fā)現(xiàn),α-倒捻子素可通過磷脂酰肌醇3-激酶(phosphatidylinositol 3-kinase,PI3K)-蛋白激酶B(protein kinase B,Akt)-過氧化物酶增殖活化受體γ輔助激活因子-1α(peroxisome proliferator-activated receptor gamma coactivator-1α,PGC-1α)途徑,調(diào)節(jié)沉默交配型信息調(diào)節(jié)因子2同源蛋白3(silent mating-type information regulation 2 homolog 3,SIRT3)的表達(dá),提高SOD、SOD2、CAT活性及GSH含量,減少細(xì)胞內(nèi)ROS和細(xì)胞外過氧化氫(H2O2)的產(chǎn)生,緩解氧化應(yīng)激造成的視網(wǎng)膜色素上皮細(xì)胞的凋亡。

2.2 緩解炎癥

山竹多酚的抗氧化作用與抗炎作用相關(guān),ROS的過度積累會導(dǎo)致組織和細(xì)胞產(chǎn)生氧化損傷,進(jìn)而引發(fā)機(jī)體炎癥反應(yīng)[63]。山竹多酚因其較強(qiáng)的抗氧化作用,能通過清除過量的過氧化物,中斷ROS-炎癥循環(huán),發(fā)揮抗炎作用。通過不同小鼠炎癥模型的研究發(fā)現(xiàn)(表2),山竹多酚主要是通過下調(diào)核因子-κB(nuclear factor-kappa B,NF-κB)和絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)信號通路來發(fā)揮抗炎作用。大量炎癥因子受NF-κB調(diào)控,如血管內(nèi)皮生長因子(vascular endothelial growth factor,VEGF);促炎細(xì)胞因子:白細(xì)胞介素(interleukin,IL)-1、IL-1β、IL-6、IL-10、IL-12和腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor,TNF-α);趨化因子:IL-8和巨噬細(xì)胞炎癥蛋白-1α(macrophage inflammatory protein-1α,MIP-1α);細(xì)胞間黏附分子-1(intercellular adhesion molecule-1,ICAM-1)等。山竹果皮中提取的α-和γ-倒捻子素能降低脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)誘導(dǎo)的RAW264.7細(xì)胞損傷模型TNF-α含量,抑制誘導(dǎo)型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase,iNOS)的mRNA表達(dá)水平,緩解炎癥損傷[40]。MAPK可通過激活細(xì)胞外信號調(diào)節(jié)激酶(extracellular signal-regulated kinase,ERK)1/2/5、c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase,JNK)1/2/3和p38 MAPK,調(diào)節(jié)機(jī)體對環(huán)境的應(yīng)激和炎癥反應(yīng),同時MAPK又與NF-κB等其他途徑相互作用產(chǎn)生炎癥反應(yīng)。α-和γ-倒捻子素均能通過抑制NF-κB和MAPK信號通路傳導(dǎo),來阻斷ERK、JNK和p38磷酸化,同時降低TNF-α、IL-1β含量,進(jìn)而阻斷TNF-α觸發(fā)ICAM-1表達(dá)[50,64]。Yan等[36]研究發(fā)現(xiàn),α-倒捻子素通過Akt-哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號通路,下調(diào)Bcl2/腺病毒E1B相互作用蛋白3(Bcl2/adenovirus E1B interacting protein 3,BNIP3)和自噬微管相關(guān)蛋白輕鏈3(autophagy-related microtubule-associated protein light chain 3,LC3)的表達(dá),抑制細(xì)胞凋亡,改善對乙酰氨基酚引起的小鼠急性肝臟損傷。花生四烯酸信號通路也被認(rèn)為是多酚化合物抗炎的重要機(jī)制之一,α-倒捻子素和槲皮素能抑制花生四烯酸代謝相關(guān)的酶,如環(huán)氧合酶(cyclooxygenase,COX)和脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)等,減少花生四烯酸、前列腺素、白三烯和一氧化氮的產(chǎn)生,發(fā)揮抗炎作用[63,65]。氧雜蒽酮類化合物也可以通過激活Nrf2信號通路,調(diào)節(jié)肌醇1,4,5-三磷酸受體(inositol 1,4,5-trisphosphate receptor,IP3R),提高細(xì)胞內(nèi)鈣離子(Ca2+)的濃度,并通過MAPK與NF-κB通路,降低IL-1β、TNF-α等炎癥因子含量,改善鉛誘導(dǎo)的腎損傷[44]。山竹多酚除了通過調(diào)節(jié)炎癥因子緩解炎癥損傷外,還可以提高免疫細(xì)胞水平,增強(qiáng)機(jī)體免疫力。秦艷萍等[42]研究發(fā)現(xiàn),100 mg/(kg·d)的α-倒捻子素能夠提高小鼠的胸腺和脾臟指數(shù)、半數(shù)溶血值、脾淋巴細(xì)胞增殖率和自然殺傷(natural killer,NK)細(xì)胞活性,改善免疫抑制小鼠的生理功能。

綜上所述,山竹多酚主要是通過兩方面發(fā)揮抗炎作用的:一方面,依靠較強(qiáng)的抗氧化能力清除過量的過氧化物,抑制其引發(fā)炎癥反應(yīng);另一方面,通過調(diào)節(jié)機(jī)體中炎癥相關(guān)因子的水平,改善炎癥損傷。此外,山竹多酚還能通過促進(jìn)免疫細(xì)胞(如B淋巴細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞及NK細(xì)胞等)的活性,增強(qiáng)機(jī)體免疫力。山竹多酚的抗氧化和抗炎機(jī)制見圖2[30-50,52-59,63-69]。

2.3 抑菌

根據(jù)臨床和實驗室標(biāo)準(zhǔn)研究所的指南[66],收集了85種典型的黃酮類化合物進(jìn)行抗菌試驗,其中表現(xiàn)出強(qiáng)抑菌能力的黃酮類化合物大多有1個或多個異戊二烯基團(tuán)。細(xì)菌內(nèi)膜的生理功能完整性對于細(xì)菌的生長和存活至關(guān)重要,異戊二烯基的存在可以顯著增加化合物的親脂性和降低苯環(huán)的疏水性,幫助化合物進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞膜的磷脂雙分子層,進(jìn)而破壞細(xì)胞膜快速殺死細(xì)菌。因此,主鏈本身的異戊二烯化結(jié)構(gòu)以及主鏈上連接有多個異戊二烯基團(tuán)是黃酮類化合物發(fā)揮抗菌活性的先決條件[67]。山竹中含量較高的幾種多酚化合物均具有異戊二烯結(jié)構(gòu),從而表達(dá)出較強(qiáng)的抑菌能力。Sakagami等[68]研究發(fā)現(xiàn),α-倒捻子素對萬古霉素抗性腸球菌(vancomycin resistantEnterococci,VRE)和甲氧西林抗性金黃色葡萄球菌(methicillin-resistantStaphylococcusaureus,MRSA)具有抑制活性,最低抑菌濃度(MIC)分別為6.25和6.25～12.50 μg/mL。Larsuprom等[69]也測定了α-倒捻子素對甲氧西林抗性偽中間球菌(methicillin-resistantStaphylococcuspseudintermedius,MRSP)的MIC為0.47 μg/mL。Tatiya-Aphiradee等[37]將山竹果皮乙醇提取物作用于MRSA感染的小鼠淺表皮,傷口于給藥的第10天完全愈合,MRSA菌落數(shù)量也從給藥第1天開始逐步減少,且測定山竹果皮乙醇提取物的MIC為14.0 μg/mL。

α-mangostin:α-倒捻子素;β-mangostin:β-倒捻子素;γ-mangostin:γ-倒捻子素;Proanthocyanidins:原花青素;Quercetin:槲皮素;Polyphenols:多酚;Metal chelation:金屬螯合;Scavenging:清除;Suppression:抑制;Relief:緩解;Radiation:輻射;Cell uptake of xenobiotics:細(xì)胞對外源性物質(zhì)的攝取;Transition metal ions:過渡金屬離子;Polyunsaturated fatty acid:多不飽和脂肪酸;Lipid peroxidation:脂質(zhì)過氧化;ROS:活性氧 reactive oxygen species;RNS:活性氮 reactive nitrogen species;NADPH oxidase:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶;MDA:丙二醛 malondialdehyde;Nucleic acid:核酸;Enzymatic reactions:酶反應(yīng);SOD:超氧化物歧化酶 superoxide dismutase;GSH:谷胱甘肽 glutathione;GSH-Px:谷胱甘肽過氧化物酶 glutathione peroxidase;CAT:過氧化氫酶 catalase;GR:谷胱甘肽還原酶 glutathione reductase;GSSG:氧化型谷胱甘肽 oxidized glutathione;Oxidative phosphorylation in mitochondria:線粒體中的氧化磷酸化;Inflammation:炎癥;Signaling activation:信號激活;NF-κB:核因子-κB nuclear factor-κB;MAPK:絲裂原活化蛋白激酶 mitogen-activated protein kinase;Arachidonic acid:花生四烯酸;TNF-α:腫瘤壞死因子-α tumor necrosis factor-α;IL:白細(xì)胞介素 interleukin;JNK:c-Jun氨基末端激酶 c-Jun N-terminal kinase;ERK:細(xì)胞外信號調(diào)節(jié)激酶 extracellular signal-regulated kinase;p38 cascades:p38瀑布;COX:環(huán)氧合酶 cyclooxygenase;LOX:脂氧合酶 lipoxygenase;Influence:影響;Inhibition:抑制;Stimulate:促進(jìn)。

2.4 調(diào)節(jié)糖和脂代謝

肥胖、非酒精型脂肪肝和Ⅱ型糖尿病等代謝疾病主要是因機(jī)體糖和脂代謝紊亂造成的,同時會導(dǎo)致畜禽免疫力、飼料轉(zhuǎn)化率和畜產(chǎn)品質(zhì)量下降。山竹多酚可以通過抑制α-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶和鈉依賴性葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白1(sodium-dependent glucose transporter 1,SGLT1)的活性,進(jìn)而抑制腸道對葡萄糖的吸收,刺激胰島素分泌[70]。這是由于氧雜蒽酮類化合物與α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶的變構(gòu)位點結(jié)合,導(dǎo)致其構(gòu)象改變,進(jìn)而抑制它們的活性[71]。Husen等[32-33]和Karim等[34-35]將山竹果皮提取物飼喂Ⅱ型糖尿病小鼠,其腎臟MDA含量以及血液葡萄糖和膽固醇含量均下降,腎臟SOD活性和血漿胰島素含量升高。Chen等[47]研究發(fā)現(xiàn),γ-倒捻子素通過調(diào)節(jié)腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase,AMPK)-過氧化物酶體增殖物激活受體γ(peroxisome proliferator activated receptor γ,PPARγ)途徑,提高胰島素水平,從而改善小鼠糖尿病。此外,山竹多酚的抗氧化和抗炎能力也可以通過減少機(jī)體ROS和炎癥因子產(chǎn)生,改善肥胖引起的損傷。利用山竹果皮飼喂高脂誘導(dǎo)的前列腺增生小鼠,其前列腺組織MDA、IL-6、TNF-α和血液總膽固醇含量下降,附睪脂肪和腎周脂肪明顯減少[39]。

3 山竹多酚在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

在現(xiàn)代養(yǎng)殖過程中,仔豬斷奶時期的飲食和環(huán)境的轉(zhuǎn)變會引起胃腸道微生物群失衡,導(dǎo)致腸道炎癥和細(xì)菌感染,其中主要是大腸桿菌感染[72]。斷奶階段是豬生產(chǎn)過程中的重要階段,腹瀉會導(dǎo)致仔豬死亡,造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。研究表明,將山竹醇(garcinol)以200、400和600 mg/kg劑量添加到斷奶仔豬飼糧中,通過對腸道菌群的分析發(fā)現(xiàn),其能抑制腸道中多數(shù)有害細(xì)菌,特別是大腸桿菌的生長,促進(jìn)有益細(xì)菌如乳桿菌的生長,并提高空腸絨毛高度/隱窩深度值和閉鎖小帶蛋白-1(zonula occludens-1,ZO-1)、閉合蛋白(occludin)和封閉蛋白-1(claudin-1)的基因表達(dá),降低腹瀉率、腸道通透性和炎癥因子(IL-6、IL-10、IL-1β和TNF-α)水平,進(jìn)而提高斷奶仔豬抗氧化能力和生長性能[73]。育肥豬飼糧中添加600 mg/kg的山竹醇能顯著降低豬的背膘厚度,提高背最長肌中肌紅蛋白含量,并通過提高GSH-Px、CAT活性及總抗氧化能力(T-AOC),降低乳酸脫氫酶(lactic dehydrogenase,LDH)、磷酸甘油酸酯激酶1(phosphoglycerate kinase 1,PGK1)、甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase,GAPDH)和6-磷酸果糖-2-激酶(PFK)/果糖-2,6-二磷酸酶3(PFKFB3)活性,抑制宰后糖酵解過程,減少乳酸沉積,改善屠宰性能和肉品質(zhì)[74]。在80日齡“杜×長×大”三元雜交公豬的飼糧中添加400 mg/kg的山竹醇,可以提高肌肉的抗氧化能力,增加背最長肌中Ⅰ型肌纖維的比例[75]。在三元雜交去勢公豬飼糧中添加山竹醇,可以通過抑制組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶P300/CBP結(jié)合因子(P300/CBP associated factor,PCAF)降低糖酵解酶PFKFB3、PFK1、GAPDH和PGK1的活性,抑制宰后肌肉糖酵解過程和乳酸的產(chǎn)生,改善豬的屠宰性能[76]。在母豬妊娠晚期(懷孕第90天)和哺乳期飼喂山竹醇,母體抗氧化狀況、乳蛋白含量、臍帶血酸堿平衡和仔豬的初生重均得到了提高[77]。從化學(xué)結(jié)構(gòu)和吸收光譜的數(shù)據(jù)來看,從印度藤黃果皮中提取到的山竹醇(一種苯甲酮類化合物)與其同分異構(gòu)的大葉藤黃醇(xanthochymol)有潛在關(guān)聯(lián)[78]。上述研究表明,山竹多酚具有緩解豬生產(chǎn)中的氧化應(yīng)激,提高妊娠母豬的乳汁品質(zhì)和生產(chǎn)性能及改善斷奶仔豬的腹瀉等作用。此外,山竹多酚還可以通過調(diào)節(jié)糖和脂代謝改善育肥豬和去勢公豬的脂肪沉積情況,提高肉品質(zhì)。雖然山竹多酚已被廣泛應(yīng)用于不同小鼠疾病模型試驗中,但其主要成分α-倒捻子素并未被應(yīng)用于豬各個生產(chǎn)階段的研究中。隨著近年來提取工藝的進(jìn)步,應(yīng)對其飼喂劑量和作用機(jī)制等方面進(jìn)行更深入的探究。

3.2 在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

山竹多酚可以作為一種天然的飼料添加劑替代抗生素應(yīng)用到肉雞飼糧中。Herawati等[79]研究發(fā)現(xiàn),在肉雞飼糧中添加2%山竹果皮提取物,與添加抗生素(黏菌素,0.3 g/kg)相比,在不增加肉雞抗藥性的情況下,能有效地改善肉雞的整體生長性能。另有研究表明,山竹多酚能顯著提高鴨的生長性能,Kusmayadi等[80]在雄鴨飼糧中添加山竹果皮粉(0.5%、1.0%、1.5%和2.0%),顯著提高了平均日增重,降低了死亡率,改善了鴨的生長性能、脂質(zhì)分布和腹部脂肪沉積。山竹多酚有很強(qiáng)的抑菌效果,將其應(yīng)用于冷鮮雞肉中,還可以抑制細(xì)菌的腐敗作用,延緩保鮮時間[81]。由此可見,山竹多酚能在不產(chǎn)生耐藥性的情況下提高肉雞生長性能,改善鴨的脂肪沉積,但相關(guān)作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。此外,山竹多酚的抑菌作用使其在抑制冷鮮肉腐敗、延長保鮮時間上有顯著效果。

3.3 在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

Foiklang等[82]將山竹果皮粉作為飼料添加劑應(yīng)用于閹牛精飼料中,其瘤胃消化率得到了顯著提升,并且調(diào)節(jié)了瘤胃的微生物群,顯著加快了微生物蛋白質(zhì)的合成。在奶牛飼糧中添加16%粗蛋白質(zhì)精料和300 g/(頭·d)山竹果皮粉,提高了瘤胃消化功能,改變了微生物種群數(shù)量,增強(qiáng)了奶牛生產(chǎn)性能,進(jìn)而提高了泌乳產(chǎn)量[83]。以上研究均表明了山竹多酚可以通過調(diào)節(jié)瘤胃微生物群的組成和豐度來改變反芻動物的生產(chǎn)性能。同時,也有研究表明,山竹多酚通過其強(qiáng)效的抗氧化作用改善反芻動物的血液生化指標(biāo),如血漿總蛋白和白蛋白含量,并通過提高血漿中SOD、CAT和GSH-Px活性來調(diào)節(jié)反芻動物機(jī)體抗氧化能力[84]。這表明可以將山竹多酚用于反芻動物的飼糧中,以提高反芻動物的抗氧化能力和生長性能。此外,山竹多酚已被證明有很強(qiáng)的抗炎作用,但并未在反芻動物生產(chǎn)領(lǐng)域發(fā)現(xiàn)相關(guān)功能的研究,可以對這方面進(jìn)行進(jìn)一步的探究,為山竹多酚在反芻動物生產(chǎn)領(lǐng)域中的應(yīng)用提供更多依據(jù)。

4 小結(jié)與展望

山竹多酚應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)中具有改善仔豬腸道健康、育肥豬肌肉品質(zhì)、妊娠母豬繁殖性能、肉雞屠宰性能以及反芻動物瘤胃發(fā)酵效率等作用。雖然許多研究已經(jīng)證明了山竹多酚的生物學(xué)活性,但相關(guān)作用機(jī)制的研究還不深入。未來有關(guān)山竹多酚在畜禽生產(chǎn)中的研究可以從以下幾個方面開展:1)山竹多酚化合物種類繁多,有針對性分析不同成分的生物學(xué)功能,并探究其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用;2)明確山竹多酚在畜禽不同生長階段的最佳飼喂劑量和作用效果;3)探究山竹多酚與其他營養(yǎng)物質(zhì)的協(xié)同效應(yīng)和在畜禽機(jī)體中的代謝過程;4)揭示山竹多酚調(diào)節(jié)畜禽腸道微生物組成與改善生產(chǎn)性能之間的關(guān)系和作用機(jī)制。