丁酸的生理功能及其在反芻動物中的應(yīng)用研究進(jìn)展

王 強 萬發(fā)春 劉 磊 劉 虎

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,長沙 410128)

近年來,由于“中美貿(mào)易戰(zhàn)”“新冠疫情”“俄烏戰(zhàn)爭”等多重因素的影響,傳統(tǒng)畜牧養(yǎng)殖業(yè)遭受到巨大的沖擊。如何“節(jié)本增效”成為當(dāng)前畜牧養(yǎng)殖業(yè)的熱點話題之一。雖然飼用抗生素在疾病防控與促生長方面發(fā)揮了巨大作用,但其濫用也導(dǎo)致了細(xì)菌耐藥性和藥物殘留問題,對人類的健康與生產(chǎn)造成巨大危害[1]。歐盟早在2006年起便開始全面禁抗。自2020年元旦起,我國國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部明確發(fā)文規(guī)定,禁止在飼料中添加任何形式的抗生素,這無疑對畜牧業(yè)的發(fā)展提出更高的要求。

丁酸具有促進(jìn)動物胃腸道發(fā)育、增強免疫力、調(diào)節(jié)體內(nèi)菌群、提高生產(chǎn)性能等作用,是一種理想的替抗產(chǎn)品。由于丁酸易揮發(fā)且氣味難聞,通常將其制成化學(xué)結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定的產(chǎn)品,如丁酸鹽、包被丁酸鹽、三丁酸甘油酯等[2]。其中最典型的丁酸鈉具有無耐藥性且易吸收分解等特點,我國《飼料添加劑品種目錄》早在2003年便將丁酸鈉列為新型飼料添加劑。本文主要歸納了丁酸在動物體內(nèi)的合成轉(zhuǎn)化與吸收利用、生理功能,并闡明了其在生產(chǎn)應(yīng)用中的研究效果,為其在反芻動物中的合理利用提供理論參考。

1 丁酸在動物體內(nèi)的合成轉(zhuǎn)化與吸收利用

1.1 丁酸的合成轉(zhuǎn)化

丁酸是胃腸道內(nèi)常見的短鏈脂肪酸(short-chain fatty acids,SCFA)之一,占總短鏈脂肪酸的10%～20%[3]。不可溶纖維素、抗性淀粉(resistant starch,RS)等難以消化的碳水化合物是生成丁酸的主要原料。厚壁菌門作為產(chǎn)丁酸的主要菌群,常見于反芻家畜瘤胃、結(jié)腸以及盲腸。目前丁酸的合成途徑共有3種(圖1):1)丙二酰輔酶A途徑,2分子乙酰輔酶A縮合還原成丁酰輔酶A,再通過磷酸丁酰轉(zhuǎn)移酶和丁酸酯激酶轉(zhuǎn)化為丁酸。2)腸道中某些微生物可以利用乳酸鹽和乙酸鹽合成丁酸。3)通過賴氨酸途徑從蛋白質(zhì)中進(jìn)行合成。

1.2 丁酸的吸收利用

丁酸以解離與非解離2種形式存在于胃腸道中,主要通過被動擴(kuò)散與特異性載體運輸被瘤胃上皮細(xì)胞和腸上皮細(xì)胞吸收,在瘤胃內(nèi)丁酸可通過以下2條途徑為機(jī)體供能(圖2):1)部分丁酸被瘤胃上皮細(xì)胞吸收直接進(jìn)入血液,通過糖異生途徑生成葡萄糖為機(jī)體供能。2)剩余部分丁酸經(jīng)?；o酶A與3-羥基3-甲基戊二酰輔酶A合成酶縮合成3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶(3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A,HMG-CoA),并分別在線粒體中轉(zhuǎn)化為酮體以及通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)生成膽固醇,進(jìn)入血液循環(huán)為機(jī)體功能。在腸道中丁酸的吸收主要以非離子彌散性為主,不需要通過肝臟、膽囊吸收以及三羧酸循環(huán)便可直接被腸上皮細(xì)胞吸收并進(jìn)行能量代謝,從而實現(xiàn)快速供能[6]。

CoA:輔酶A coenzyme A;O2:氧氣 oxygen;NADH:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 reduced nicotinamide adenine dinucleotide;ATP:三磷酸腺苷 adenosine triphosphate;CO2:二氧化碳 carbon dioxide;ADP:二磷酸腺苷 adenosine diphosphate;H+:氫離子 hydrogen ion;NADPH2:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 nicotinamide adenine dinucleotide phosphate;Pi:無機(jī)磷酸鹽 inorganic phosphate;NAD+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 nicotinamide adenine dinucleotide。

Butyric acid:丁酸;NHE:鈉離子/氫離子交換體 Na+/H+ exchanger;Na+:鈉離子 sodium ion;H+:氫離子 hydrogen ion;AE:陰離子交換劑 anion 碳酸氫根 hydrogen carbonate;Acetyl-CoA:乙酰輔酶A acetyl coenzyme A;HMG-CoA:3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A 3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A;Mevalonate:甲羥戊酸;Squalene:角鯊烯;Cholesterol:膽固醇;Acetone:酮體;HMGCS:3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A合成酶 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase。

2 影響丁酸產(chǎn)量的因素

反芻動物體內(nèi)各短鏈脂肪酸比例與瘤胃發(fā)酵類型息息相關(guān),環(huán)境溫度、飼糧組成、飼料加工方式、瘤胃pH等均可通過影響瘤胃微生物組分改變發(fā)酵類型,進(jìn)而影響丁酸產(chǎn)量。

飼料加工處理能夠改變原料的物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)特性,改善動物對碳水化合物的利用情況。相較于全谷物玉米,采用蒸汽壓片技術(shù)不僅能夠使玉米淀粉微粒膠樣化,改善其在瘤胃內(nèi)的消化,而且能夠改變瘤胃發(fā)酵類型,減少乙酸產(chǎn)量,增加丙酸和丁酸產(chǎn)量[7]。荷斯坦?fàn)倥嗄糖帮曃褂衩椎鞍追勰軌蚋纳屏鑫赴l(fā)酵,增加玉米蛋白粉的瘤胃可發(fā)酵性,提高乳酸濃度,加快乳酸向丁酸的轉(zhuǎn)變[8]。瘤胃pH與添加劑通過選擇性地促進(jìn)或抑制某些類型的微生物增殖來影響丁酸的產(chǎn)生。瘤胃內(nèi)pH保持在適宜區(qū)間(6.2～6.8)有利于內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定,促進(jìn)短鏈脂肪酸形成。早期研究表明,脲酶抑制劑對苯二酚通過抑制氨的爆發(fā)式釋放,維持了較為穩(wěn)定的瘤胃pH,有利于瘤胃微生物在穩(wěn)定的環(huán)境中生長繁殖,并提高了對飼料纖維的消化率,顯著增加了瘤胃乙酸、丙酸和丁酸產(chǎn)量[9]。

除上述因素外,飼糧組成也對瘤胃短鏈脂肪酸含量有明顯作用,從目前多數(shù)研究結(jié)果來看,高精料飼糧可以顯著降低瘤胃乙酸/丙酸的比例,但對丁酸含量的影響報道不一[10-11]。

3 丁酸的主要生理作用

3.1 緩解氧化應(yīng)激

氧化應(yīng)激是指機(jī)體受到內(nèi)外界有害刺激時,機(jī)體氧化還原系統(tǒng)被破壞,未能及時清除產(chǎn)生的自由基,從而對細(xì)胞、組織和器官造成氧化損傷的現(xiàn)象[12]。酶類抗氧化系統(tǒng)是由谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidas,GSH-Px)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)等抗氧化酶所構(gòu)成的初級抗氧化防御系統(tǒng),丁酸可通過提高體內(nèi)抗氧化酶活性來緩解氧化應(yīng)激。研究發(fā)現(xiàn),給荷斯坦?fàn)倥Ｒ后w飼料中添加3種水平(15、30、45 g/d)丁酸鈉后,血清中GSH-Px活性隨著丁酸鈉添加水平增加呈線性升高,同時血清中丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量明顯低于未添加組[13]。此外,在高谷物飼糧誘發(fā)的泌乳期薩能奶山羊亞急性瘤胃酸中毒(subacute ruminal acidosis,SARA)研究中發(fā)現(xiàn),添加0.1 g/kg丁酸鈉可增加肝臟中抗氧化基因SOD1、SOD2、SOD3、GSH-Px1、CAT、尿苷二磷酸葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶1A1(uridine diphosphate glucuronic acid transferase 1 A1,UGT1A1)、依賴還原型輔酶Ⅰ(Ⅱ)醌氧化還原酶1[NAD(P)H:quinine oxidoreductase 1,NQO1]和微粒體谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶3(microsomal glutathione S-transferase 3,MGST3)的mRNA表達(dá)量,提高抗氧化酶活性,增強肝臟抗氧化能力[14]。

除此以外,丁酸的抗氧化機(jī)制還與多種信號通路有關(guān)。在圍產(chǎn)期,奶牛的氧化應(yīng)激會使核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor E2-related factor 2,Nrf2)的核易位和轉(zhuǎn)錄活性顯著下降,從而引起乳腺上皮細(xì)胞(bovine mammary epithelial cell,BMEC)的氧化損傷,并破化蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA結(jié)構(gòu),最終導(dǎo)致BMEC死亡,破壞機(jī)體氧化還原平衡[15]。丁酸鈉可作用于Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白(Kelch-like epichlorohydrin-associated protein 1,Keap1)-Nrf2信號通路,促使牛BMEC中Nrf2由細(xì)胞質(zhì)移位至細(xì)胞核,提高血紅素加氧酶-1、還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸醌氧化還原酶的mRNA表達(dá)量,增強SOD、GSH-Px、CAT的活性,促進(jìn)對過量活性氧的清除,提高線粒體膜電位,緩解細(xì)胞氧化損傷[16]。體外試驗結(jié)果表明,丁酸可通過G蛋白偶聯(lián)受體109a(G-protein-coupled receptor 109a,GPR109a)激活腺苷酸激活蛋白激酶(adenosine 5’-monophosphate activated protein kinase,AMPK)信號通路,促進(jìn)Nrf2核積聚和組蛋白H3的第9/14位賴氨酸(H3K9/14)乙酰化,同時H3K9/14乙?；軌蜻M(jìn)一步推動Nrf2轉(zhuǎn)錄,提高下游抗氧化蛋白的表達(dá),增強細(xì)胞的抗氧化能力[17]。

3.2 改善炎癥反應(yīng)

核因子-κB(nuclear factor kappa-B,NF-κB)與絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)信號不僅是細(xì)胞存活的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子,也是炎癥反應(yīng)的有效誘導(dǎo)者,與動物體的多項炎癥疾病相關(guān)。脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)作為革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁的活性成分,能與免疫細(xì)胞和上皮細(xì)胞等表面Toll樣受體4(Toll-like receptor 4,TLR4)結(jié)合,激活下游NF-κB和MAPK信號通路,刺激炎癥因子生成,引發(fā)機(jī)體炎癥[18]。丁酸已被證實具有改善機(jī)體炎癥的作用,其表現(xiàn)在可降低哺乳期奶牛瘤胃與血漿中細(xì)菌細(xì)胞壁組分LPS、肽聚糖(peptidoglycan,PGN)和脂磷壁酸(lipoteichoic acid,LTA)的濃度,并通過抑制乳腺中模式識別受體核苷酸結(jié)合寡聚化域蛋白1(nucleotide-binding oligomerization domain-containing protein 1,NOD1)和NOD1介導(dǎo)的炎癥分子的體外表達(dá)減少高精料飲食導(dǎo)致的機(jī)體炎癥[19]。Chandra等[20]進(jìn)一步探討了丁酸對高精料飼糧誘導(dǎo)奶山羊肝臟炎癥的影響,飼糧中添加1%丁酸鈉可有效減少炎癥基因受體結(jié)合絲氨酸蘇氨酸激酶2(receptor-interacting serine-threonine kinase 2,RIPK2)等的mRNA表達(dá)量,進(jìn)而阻斷NF-κB和MAPK信號通路,減少炎癥因子白細(xì)胞介素-1β(interleukin-1β,IL-1β)、白細(xì)胞介素-6(interleukin-6,IL-6)、腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)產(chǎn)生。

通過轉(zhuǎn)錄組測序和16S rRNA基因測序的綜合方法發(fā)現(xiàn),瘤胃中發(fā)酵產(chǎn)生的丁酸鹽摩爾濃度與組蛋白去乙酰化酶(histone deacetylase,HDAC)1的表達(dá)呈負(fù)相關(guān)性,表明丁酸能夠有效抑制HDAC活性,調(diào)控組蛋白乙?；^程[21]。丁酸(5 μg/mL)作為HDAC抑制劑,能夠提高牛巨噬細(xì)胞中組蛋白組蛋白H3的第9/位賴氨酸(H3K9)乙?；?并抑制炎性小體NLRP3的蛋白表達(dá)與核因子-κB抑制蛋白(inhibitor of NF-κB,IκB)和p65磷酸化,阻斷NF-κB信號通路[22]。另有研究表明,丁酸可通過增加血漿中胰高血糖素樣肽-2(glucagon-like peptide-2,GLP-2)以及β-羥基丁酸(β-hydroxybutyric acid,BHBA)濃度,抑制肽聚糖識別蛋白(peptidoglycan recognition proteins,PRRs)的激活,進(jìn)而抑制NK-κB信號通路,減少促炎細(xì)胞因子的釋放,間接改善機(jī)體炎癥[23-24]。

3.3 刺激胃腸道發(fā)育

相較于丙酸和乙酸,丁酸具有更高的活性與能值,被認(rèn)為是瘤胃上皮發(fā)育的主要刺激物[25]。生產(chǎn)中常使用丁酸補充劑來促進(jìn)瘤胃發(fā)育。有多項研究表明,丁酸能夠上調(diào)參與瘤胃上皮細(xì)胞有絲分裂相關(guān)蛋白的表達(dá),進(jìn)而縮短細(xì)胞周期,促進(jìn)瘤胃上皮細(xì)胞增殖,加快瘤胃乳頭生長,從而增大瘤胃表面積;值得注意的是,除增殖以外,丁酸還會激活B細(xì)胞淋巴瘤/白血病-2相關(guān)X蛋白(B-cell lymphoma/leukaemia-2-associated X protein,Bax)、半胱天冬蛋白酶-3(cysteinyl aspartate specific proteinase-3,Caspase-3)和半胱天冬蛋白酶-3(cysteinyl aspartate specific proteinase-3,Caspase-3)誘導(dǎo)瘤胃上皮細(xì)胞凋亡,但從總體來看,細(xì)胞增殖比率高于細(xì)胞凋亡率[26-27]。胰島素樣生長因子-1(insulin like growth factor-1,IGF-1)已經(jīng)被證實具有提高細(xì)胞周期蛋白D1(cyclin D1)的表達(dá),促進(jìn)瘤胃上皮細(xì)胞的增殖[28]。經(jīng)對羔羊口腔灌服丁酸鈉的試驗發(fā)現(xiàn),1.8 mL/kg丁酸鈉有助于提高瘤胃上皮中IGF-1和胰島素樣生長因子-1受體(insulin like growth factor-1 receptor,IGF-1R)的mRNA表達(dá)量,抑制相關(guān)凋亡基因如Bax的mRNA表達(dá)量,從而促進(jìn)瘤胃上皮細(xì)胞增殖發(fā)育,改善羔羊瘤胃發(fā)酵功能[29]。

腸道完整性可以通過觀察腸道絨毛的高度與隱窩深度來進(jìn)行判斷。丁酸作為腸道上皮細(xì)胞的重要供能物質(zhì),據(jù)報道,在酸化乳中添加0.3%丁酸可有效刺激犢牛十二指腸與空腸絨毛增長,并提高腸黏膜厚度[30]。Koch等[31]研究也表明,在犢牛飼糧中添加丁酸可通過調(diào)控局部胰島素樣生長因子系統(tǒng)參與腸道生長調(diào)節(jié),顯著提高十二指腸絨毛高度和回腸消化率。丁酸還可以刺激腸內(nèi)L細(xì)胞分泌GLP-2,增強全腸道消化能力,促進(jìn)腸道生長發(fā)育[32]。此外,丁酸在瘤胃上皮代謝所產(chǎn)生的BHBA被證實能促進(jìn)GLP-2在血液中的釋放,表明丁酸也可通過代謝途徑間接參與腸道的發(fā)育[24]。

3.4 調(diào)節(jié)微生物區(qū)系

動物胃腸道內(nèi)存在數(shù)以萬計的微生物,經(jīng)過長期的適應(yīng)與選擇形成一個相對穩(wěn)定的微生物區(qū)系。丁酸具有水脂兩親的特性,當(dāng)擴(kuò)散穿過細(xì)菌細(xì)胞膜時,可分解成丁酸根離子和氫離子,導(dǎo)致沙門氏菌、大腸桿菌和梭狀芽孢桿菌等對氫離子耐受性較差的細(xì)菌死亡,乳酸桿菌等則由于其較強的耐酸性而大量增殖[33]。在為期22 d的飼養(yǎng)研究中發(fā)現(xiàn),每日往犢牛代乳粉中添加4 g/kg包被丁酸鈉可提高結(jié)腸中短鏈脂肪酸生產(chǎn)菌的數(shù)量,并減少盲腸中變形桿菌的數(shù)量,保護(hù)腸道健康[34]。Shen等[35]研究發(fā)現(xiàn),在對山羊瘤胃連續(xù)灌注丁酸鈉后,瘤胃中硬壁菌門和擬桿菌門的數(shù)量明顯減少。研究中所選取的動物以及輸注丁酸鹽濃度會導(dǎo)致試驗結(jié)果產(chǎn)生差異。在此之前,Li等[36]通過對奶牛進(jìn)行為期168 h的瘤胃丁酸鹽灌注試驗發(fā)現(xiàn),外源性丁酸鹽的灌注造成了瘤胃微生物6個門、19個屬、43個操作分類單元的變化,如在門的水平上,擬桿菌門相對豐度從輸注前的70.87%降低到60.42%,厚壁菌門相對豐度顯著提高。在屬水平上,產(chǎn)丁酸細(xì)菌的相對豐度提高。

LPS與γ-D-谷氨酸-內(nèi)消旋-二氨基庚二酸(IE-DAP)是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁的重要活性成分。研究表明,丁酸能夠減少瘤胃與血漿中LPS與IE-DAP含量[19]。其原因可能是由于丁酸減少了革蘭氏陰性細(xì)菌的死亡。除此以外,有研究已證實瘤胃中甲烷產(chǎn)氣菌屬AbM4株數(shù)量隨著丁酸濃度提高明顯增加,兩者之間存在顯著的正相關(guān)性[37]。反芻動物排放的甲烷占世界甲烷排放總量的15%～25%,丁酸雖能提高有益菌的相對豐度,但也使飼料利用率降低,增加了甲烷的產(chǎn)量,加劇了溫室效應(yīng)。

3.5 增強免疫功能

除上述生理功能外,丁酸在動物體內(nèi)的代謝還能夠增強動物體免疫系統(tǒng)三大防線功能,進(jìn)而提高機(jī)體免疫力。

在屏障功能方面,丁酸鈉可有效緩解高精料飼糧導(dǎo)致的瘤胃低pH,并通過抑制蛋白激酶C(protein kinase C,PKC)和MAPK信號通路,提高瘤胃上皮細(xì)胞內(nèi)閉合蛋白(occludin)、封閉蛋白(claudin)、閉鎖小帶蛋白-1(zonula occludens protein-1,ZO-1)的mRNA表達(dá)量,降低DNA甲基化,促進(jìn)細(xì)胞間的緊密連接,逆轉(zhuǎn)高精料飼糧導(dǎo)致的瘤胃上皮損傷[38]。GLP-2作為腸道衍生的激素,可以通過提高調(diào)節(jié)胃黏膜血流量和亞油酸代謝途徑來防止胃黏膜受損,同時可有效降低動物腸道屏障通透性,保護(hù)腸道健康[39-40]。丁酸鈉被證實能夠上調(diào)小腸中GLP-2蛋白表達(dá)量,刺激腸道內(nèi)分泌L細(xì)胞合成分泌GLP-2,并提高相關(guān)連接蛋白表達(dá),增強胃腸道屏障功能[41]。

體外研究發(fā)現(xiàn),將牛中性粒細(xì)胞移入丁酸溶液中孵育,可提高細(xì)胞中CD63基因表達(dá),誘導(dǎo)分泌基質(zhì)金屬蛋白酶-9(matrix metalloproteinase-9,MMP-9)和乳鐵蛋白,增強牛中性粒細(xì)胞的吞噬功能,并誘導(dǎo)中性粒細(xì)胞外陷阱(neutrophil extracellular traps,NET)的形成,這表明丁酸可以調(diào)節(jié)反芻動物的先天免疫反應(yīng)[42]。NET主要通過捕獲病毒微生物、抑制其傳播和滅活毒力因子來發(fā)揮免疫作用,但NET的過度形成會對組織造成免疫損傷[43]。NET及其組分組蛋白會顯著增加BMEC的細(xì)胞毒性,誘導(dǎo)BMEC的壞死、焦亡與凋亡[44]。除誘導(dǎo)NET合成外,丁酸鈉被證實可通過抑制自噬等途徑有效減少金黃色葡萄球菌誘導(dǎo)的NET過度形成,減輕BMEC受到的損傷[45]。丁酸一方面可誘導(dǎo)NET的形成增強細(xì)胞免疫功能,另一方面又可防止NET過度形成導(dǎo)致的損傷,且似乎還可通過區(qū)別于自噬的途徑來抑制NET形成,其對NET的影響機(jī)制仍值得深入研究。

免疫器官的健康是第3道防線的基礎(chǔ)。趙會利等[46]報道,飼糧中添加丁酸鈉有利于斷奶犢牛免疫器官發(fā)育,促進(jìn)了腸道黏膜內(nèi)淋巴細(xì)胞增殖與分化,并提高了血清中免疫球蛋白G(immunoglobulin,IgG)和免疫球蛋白M(immunoglobulin,IgM)含量,增強了腸道免疫系統(tǒng)免疫應(yīng)答的靈敏性。

4 丁酸在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

丁酸存在于絕大部分動物乳汁中[47],且在反芻動物初乳中約為干物質(zhì)的2.1%[48]。目前其產(chǎn)品如丁酸鈉、三丁酸甘油酯、包被丁酸鹽被廣泛應(yīng)用到開食料中,通過促進(jìn)胃腸道的發(fā)育以及免疫系統(tǒng)的完善,有利于幼齡反芻動物的生長發(fā)育并提高其存活率(表1)。對成年反芻動物而言,飼糧中添加適量的丁酸有助于緩解外界刺激所導(dǎo)致的不良反應(yīng),減少炎癥的發(fā)生,以及提高乳脂產(chǎn)量(表2)。

5 小結(jié)與展望

丁酸不僅可以作為反芻動物體內(nèi)重要的能源物質(zhì),還具有改善機(jī)體腸道健康、抗炎、抗氧化、調(diào)節(jié)微生物區(qū)系以及增強免疫功能的作用。丁酸作為飼料添加劑,具有綠色無污染、易吸收的特點,目前被使用來代替部分抗生素,在反芻動物生產(chǎn)中也表現(xiàn)出良好的應(yīng)用效果。但丁酸在反芻動物體內(nèi)的作用效果受到添加形式、使用劑量、試驗對象等多種因素的影響,因此進(jìn)一步研究丁酸在機(jī)體內(nèi)的作用機(jī)制以及動物不同階段適宜添加劑量等方面仍將是未來研究工作的重點。

致謝：

感謝湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院高騫博士對文稿所提的寶貴意見。

表1 丁酸產(chǎn)品在幼齡反芻動物中的應(yīng)用效果

表2 丁酸產(chǎn)品在成年反芻動物中的應(yīng)用效果