孕穗期低溫對(duì)水稻葉片生理、產(chǎn)量的影響及外源褪黑素緩解效應(yīng)

單莉莉

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，黑龍江 佳木斯 154026）

水稻是我國(guó)重要的糧食作物之一[1]，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有非常重要的地位，種植面積占全球的19.10%，產(chǎn)量居世界第一，種植面積和總產(chǎn)均居我國(guó)糧食作物首位[2]，水稻產(chǎn)量穩(wěn)定對(duì)我國(guó)糧食安全有重要的戰(zhàn)略意義。水稻起源于熱帶地區(qū)，是喜溫植物[3]，對(duì)低溫較為敏感。近年來，全球氣候變化頻繁且異常，我國(guó)東北地區(qū)夏季頻發(fā)低溫，對(duì)水稻生產(chǎn)造成較大影響。低溫冷害引起水稻減產(chǎn)是世界范圍內(nèi)普遍存在的問題，不同地區(qū)的水稻品種在其生育期內(nèi)會(huì)遭受不同程度、不同類型的低溫危害[4]。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，低溫脅迫能夠引起幼穗分化減緩并導(dǎo)致抽穗延遲[5]；生殖生長(zhǎng)時(shí)期，低溫脅迫能夠?qū)е滦叟渥硬挥⒃黾铀咀褜?shí)空殼率，最終引起減產(chǎn)[6]；在灌漿階段遭遇低溫則導(dǎo)致籽粒成熟不良和產(chǎn)量降低[5]。

水稻在孕穗期遭受低溫脅迫，能夠引起花粉敗育，導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率降低，此時(shí)期如遭遇極端低溫甚至可引起花粉全部喪失育性，存在絕產(chǎn)的可能性。N-乙?；?5-甲氧基色胺又名褪黑素（melatonin，MT），是廣泛存在于植物、動(dòng)物、原核生物體內(nèi)的一種吲哚類小分子[7]。在植物體內(nèi)，MT具有清除自由基保護(hù)細(xì)胞免受傷害、提高植物抗逆的能力[8]。研究表明，低溫脅迫下外源MT 能提高大豆幼苗的抗寒能力，增強(qiáng)光合作用并提高其超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）活性[9]；對(duì)煙草幼苗的低溫脅迫研究也發(fā)現(xiàn)，外源MT 能夠通過降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、提高可溶性糖和可溶性蛋白含量來提高幼苗對(duì)低溫的耐受性[10]。史中飛等[11]研究表明，外源MT處理通過降低質(zhì)膜過氧化水平、保持細(xì)胞膜的完整性來增強(qiáng)油菜幼苗對(duì)低溫的適應(yīng)性。外源MT 可顯著提高砷脅迫下水稻葉片和根系中的SOD、POD 和CAT 活性并降低MDA 含量，降低膜脂過氧化，進(jìn)而提高水稻抵抗砷脅迫的能力[12]；葉面噴施MT能顯著提高水稻的耐鹽性[13]，外源MT 浸種能降低MDA 含量并提高SOD、POD活性，從而緩解水淹脅迫對(duì)水稻幼苗的毒害作用[14]。

截至目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于噴施外源MT 調(diào)控作物抵抗水分脅迫[15-16]、抵抗高溫強(qiáng)光[17]、抵抗鹽堿脅迫[18-19]等領(lǐng)域的研究較多，但未見外源MT 對(duì)水稻孕穗期低溫調(diào)控的相關(guān)報(bào)道。本文在已有研究的基礎(chǔ)上，開展孕穗期低溫對(duì)水稻葉片逆境生理指標(biāo)和結(jié)實(shí)率影響的研究；同時(shí)開展預(yù)噴施外源MT緩解冷害的效果研究，旨在探明水稻孕穗期對(duì)低溫的應(yīng)激響應(yīng)及外源MT 對(duì)冷害的調(diào)控效應(yīng)，以期為水稻防控冷害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021 年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所盆栽場(chǎng)和人工氣候室進(jìn)行。選用龍粳11（LJ11，冷敏品種）和龍稻5（LD5，耐冷品種）為試驗(yàn)材料，該供試品種的耐冷性已由項(xiàng)洪濤等[3]研究證實(shí)。供試褪黑素（MT）購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司，純度≥99.0%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽方式栽插，每盆保苗3株[3,20]，在孕穗期進(jìn)行預(yù)噴施外源MT及低溫處理。試驗(yàn)共設(shè)置3 個(gè)處理（表1），每處理3 次重復(fù)。處理當(dāng)天上午6點(diǎn)，選擇葉枕距在-3～0 cm 之間的有效分蘗進(jìn)行掛牌標(biāo)記，低溫處理溫度設(shè)定為16 ℃。8∶00 葉面噴施濃度100 μmol·L-1外源MT，用液量為22.5 mL·m-2，以噴施等量清水為對(duì)照。噴施后即進(jìn)行低溫處理，持續(xù)5 d。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Test design scheme

1.3 取樣方法

處理期間，每天取樣1 次，共取樣5 次，每天8∶30 各不同處理單獨(dú)取樣，迅速取下標(biāo)記分蘗的葉片并裝入樣本袋內(nèi)（標(biāo)記好編號(hào)），然后迅速放入液氮中，待葉片樣本完全冷凍后，移至-80 ℃冰箱中保存，用于逆境生理指標(biāo)測(cè)定[3,20]。

低溫處理后，取樣期間各不同處理每天解除低溫脅迫材料15 盆，并移至室外，常規(guī)管理直至成熟，供結(jié)實(shí)率調(diào)查使用[3,20]。

1.4 測(cè)定方法

人工調(diào)查結(jié)實(shí)率；采用硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid，TBA）法測(cè)定MDA 含量，采用氮藍(lán)四唑（nitrogen blue tetrazolium，NBT）法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶（POD）活性，采用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測(cè)定可溶性蛋白含量，具體步驟按照李合生等[21]的方法；采用碘化鉀方法測(cè)定H2O2含量，具體步驟參照Chakrabarty 等[22]的方法；采用硫酸蒽酮（anthrone sulfate）比色法測(cè)定可溶性糖含量，采用茚三酮比色法（ninhydrincolorimetric）測(cè)定脯氨酸（proline，Pro）含量，具體步驟按照張憲政[23]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)處理采用Excel 2010 和DPS 19.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，文中涉及各表內(nèi)試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，選擇新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 孕穗期低溫及外源褪黑素對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響

水稻孕穗期低溫脅迫可影響其結(jié)實(shí)率，但不同的耐冷型品種之間差異明顯。由表2 可知，孕穗期低溫對(duì)耐冷品種龍稻5 的影響不明顯，對(duì)冷敏品種龍粳11 影響非常明顯。隨著低溫時(shí)間的持續(xù)，龍稻5的結(jié)實(shí)率幾乎沒有變化，龍粳11結(jié)實(shí)率降低幅度較大。方差分析結(jié)果表明，經(jīng)過1～5 d的低溫處理，龍稻5的T1處理與CK之間均沒有顯著差異，而龍粳11 的T1 處理較CK 分別極顯著下降了5.96%、12.99%、21.80%、32.06%和45.26%。噴施外源MT對(duì)龍稻5的結(jié)實(shí)率調(diào)節(jié)效應(yīng)微弱，對(duì)龍粳11效果顯著。經(jīng)方差分析可知，龍粳11低溫處理1～5 d，與T2相比，T1結(jié)實(shí)率分別極顯著提高了3.13%、7.81%、11.72%、16.64%和9.03%。

表2 不同處理下水稻的結(jié)實(shí)率Table 2 Seed-setting of rice under different treatments（%）

2.2 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片膜脂過氧化的影響

2.2.1 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片丙二醛含量的影響 丙二醛（MDA）是膜質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物，具有細(xì)胞毒性，其含量反映植物逆境受損情況[3,20,24]。由圖1可知，低溫處理后，水稻葉片MDA含量表現(xiàn)為逐步增加的變化規(guī)律。處理1～5 d時(shí)，龍稻5 T2處理的MDA含量較CK分別極顯著提高了8.75%、10.66%、14.27%、16.43% 和17.52%；龍粳11 T2 的處理MDA 含量較CK 分別極顯著提高了11.69%、10.44%、13.46%、27.49%和42.14%。噴施外源MT對(duì)葉片MDA含量具有明顯的調(diào)控效應(yīng)，與T2 處理相比，T1 可顯著或極顯著降低葉片MDA 含量。處理1～5 d 的龍稻5，T1 處理較T2 分別顯著下降了4.89%、5.00%、4.89%、4.94% 和1.92%。對(duì)龍粳11 來說，處理1 d 時(shí)，T1 處理較T2顯著下降了5.38%；處理2～5 d，T1 處理較T2 分別極顯著下降了4.08%、2.90%、7.94%和15.44%。

2.2.2 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片過氧化氫含量的影響 過氧化氫（H2O2）是重要的活性氧類自由基，通常表現(xiàn)為過量積累時(shí)產(chǎn)生毒害作用，其含量越高，細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重[25]。由圖2可知，經(jīng)過低溫處理后，水稻葉片內(nèi)的H2O2含量呈逐漸升高的變化趨勢(shì)。就龍稻5而言，處理1～5 d時(shí)，T2處理較CK 分別極顯著增加48.50%、92.22%、158.79%、178.92%和190.06%。就龍粳11 而言，處理1～5 d時(shí)，T2 處理較CK 分別增加46.04%、107.84%、153.50%、161.65%和171.83%，均達(dá)到極顯著水平。噴施外源MT 能夠明顯降低H2O2含量，處理1～5 d時(shí)，龍稻5 T1 處理較T2 分別極顯著下降17.74%、18.38%、20.14%、13.82%和13.10%，龍粳11分別極顯著下降14.24%、25.94%、22.09%、15.58%和6.56%。

圖2 不同處理下水稻葉片的過氧化氫含量Fig. 2 H2O2 content in leaves of rice under different treatments

2.3 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響

2.3.1 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片超氧化物歧化酶活性的影響 超氧化物歧化酶（SOD）

具有清除活性氧自由基的生理功能，其活性越高，對(duì)作物的保護(hù)能力越強(qiáng)[3,20,26]。如圖3 所示，低溫處理后，水稻葉片SOD 活性表現(xiàn)出“單峰曲線”的變化趨勢(shì)，且2 個(gè)品種均在處理后第4 天達(dá)到峰值。對(duì)龍稻5 來說，與CK 相比，處理1 d 時(shí)，T2 處理SOD 活性顯著提高2.30%，處理2～5 d 時(shí)，T2 處理SOD 活性分別極顯著提高5.58%、8.90%、13.23%和2.82%；對(duì)龍粳11 來說，處理1～5 d 時(shí)，T2 處理SOD 活性分別較CK 極顯著提高3.00%、5.87%、6.31%、7.76%和4.54%。噴施外源MT 可提高水稻葉片SOD 活性，尤其噴施后1～2 d 效果更為顯著。對(duì)龍稻5 而言，處理1～3 d 時(shí)，T1 處理較T2 分別極顯著提高2.80%、3.67%和3.95%，處理4～5 d 時(shí)，T1 處理較T2 分別顯著提高2.32%和2.34%；對(duì)龍粳11 來說，處理1～2 d 時(shí)，T1 處理較T2 分別極顯著提高3.27%和2.42%，處理4～5 d時(shí)，T1 處理較T2 分別顯著提高2.06%、2.51%和3.25%。

圖3 不同處理下水稻葉片的超氧化物歧化酶活性Fig. 3 SOD activity in leaves of rice under different treatments

2.3.2 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片過氧化物酶活性的影響 過氧化物酶（POD）具有清除H2O2的生理功能，POD活性越高，植物的抗逆性越強(qiáng)[26]。由圖4 可知，經(jīng)過低溫處理后，水稻葉片內(nèi)POD 活性的變化趨勢(shì)與SOD 活性相同，亦表現(xiàn)為“單峰曲線”，且均在處理第4天達(dá)到峰值，之后開始下降。具體來看，低溫引起水稻葉片內(nèi)的POD活性增加，就龍稻5 來說，處理1 d 時(shí)，T2 處理較CK 顯著提高8.18%，處理2～5 d 時(shí)，T2 處理較CK分別極顯著提高40.76%、70.83%、99.10% 和40.63%；就龍粳11 而言，處理1～5 d 時(shí)，T2 處理較CK 分別極顯著增加11.17%、50.87%、78.94%、105.32%和45.07%。噴施外源MT 能夠進(jìn)一步提高POD活性，處理1～5 d時(shí)，龍稻5的T1處理較T2分別極顯著增加18.00%、11.44%、9.17%、10.32%和13.30%；龍粳11 的T1 處理較T2 分別極顯著增加7.99%、6.14%、5.42%、6.42%和5.88%。

圖4 不同處理下水稻葉片的過氧化物酶活性Fig. 4 POD activity in leaves of rice under different treatments

2.3.3 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片SOD/POD 的影響 SOD/POD 比值越小，作物的抗氧化能力越強(qiáng)。由表3 可知，經(jīng)過低溫處理后，水稻葉片內(nèi)的SOD/POD變小，且均在處理第4天時(shí)最低，整體表現(xiàn)出先下降后上升的變化趨勢(shì)。龍稻5在處理1 d 時(shí)，葉片內(nèi)的SOD/POD 比值T2 處理顯著低于CK，在處理2～5 d時(shí)，T2處理均極顯著低于CK；龍粳11在處理1～5 d時(shí)，T2處理均極顯著低于CK。噴施外源MT 可進(jìn)一步降低水稻葉片SOD/POD比值，龍稻5在處理1～5 d時(shí)，T1處理均顯著或極顯著低于T2；龍粳11在處理1 d時(shí)，T1處理極顯著低于T2，在處理2～3 d時(shí)，T1處理顯著低于T2，在處理4～5 d時(shí)，T1與T2處理之間無顯著差異。

表3 不同處理下水稻葉片的SOD/POD比值Table 3 SOD/POD ratio in leaves of rice under different treatments

2.4 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.4.1 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片可溶性蛋白含量的影響 可溶性蛋白是親水性膠質(zhì)，含量越高，細(xì)胞保水力越強(qiáng)，進(jìn)而降低逆境傷害程度[27]。由圖5 可知，低溫處理后，水稻葉片內(nèi)可溶性蛋白含量呈逐漸增加的變化規(guī)律。對(duì)龍稻5 來說，處理1～5 d，T2 處理較CK 分別極顯著增加13.39%、18.90%、29.37%、31.84%和42.92%；對(duì)龍粳11 而言，處理1～5 d，T2 處理較CK 分別極顯著增加11.55%、19.86%、26.64%、33.50%和37.69%。噴施外源MT 進(jìn)一步提高了水稻葉片內(nèi)可溶性蛋白含量，對(duì)龍稻5 來說，處理1～5 d，T1 處理較T2分別極顯著提高6.85%、12.71%、10.13%、10.06%和10.69%；對(duì)龍粳11 來說，處理1～5 d，T1 處理較T2 分別極顯著提高6.63%、11.17%、9.39%、9.96%和11.41%。

圖5 不同處理下水稻葉片的可溶性蛋白的含量Fig. 5 Soluble protein content in leaves of rice under different treatments

2.4.2 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片可溶性糖含量的影響 可溶性糖能增加細(xì)胞束縛水含量，進(jìn)而增強(qiáng)細(xì)胞液流動(dòng)性，促進(jìn)細(xì)胞免受逆境損傷[27]。由圖6 可知，低溫處理后，水稻葉片內(nèi)可溶性糖含量逐步提高，噴施外源MT 進(jìn)一步提高了可溶性糖的含量。對(duì)龍稻5 來說，處理1～5 d，T2處理較CK 分別極顯著提高16.21%、25.34%、37.67%、40.22%和42.16%；T1處理較T2分別極顯著提高5.15%、5.13%、7.50%、7.23%和8.22%。對(duì)龍粳11 而言，處理1～5 d，T2 處理較CK 分別極顯著提高21.58%、33.47%、45.50%、48.73% 和51.51%；T1 處理較T2 分別極顯著提高7.10%、6.28%、4.38%、4.47%和4.93%。

圖6 不同處理下水稻葉片的可溶性糖的含量Fig. 6 Soluble sugar content in leaves of rice under different treatments

2.4.3 孕穗期低溫及外源MT 對(duì)水稻葉片脯氨酸含量的影響 脯氨酸具有促進(jìn)細(xì)胞束縛水含量積累的生理功能，其含量越高，降低細(xì)胞水勢(shì)越明顯，進(jìn)而提高細(xì)胞抵御低溫的能力[27]。由圖7 可知，低溫處理后，水稻葉片內(nèi)脯氨酸含量逐步增加，噴施外源MT 進(jìn)一步增加了脯氨酸的含量。對(duì)龍稻5來說，處理1～5 d，T2處理較CK分別極顯著提高15.12%、42.32%、68.72%、82.49% 和95.38%；T1 處理較T2 分別極顯著提高22.36%、14.00%、12.52%、10.56%和8.67%。對(duì)龍粳11 而言，處理1～5 d，T2 處理較CK 分別極顯著提高9.11%、20.81%、35.58%、50.31%和59.30%；T1 處理較T2 分別極顯著提高17.01%、22.02%、11.14%、7.74%和8.14%。

圖7 不同處理下水稻葉片的脯氨酸的含量Fig. 7 Proline content in leaves of rice under different treatments

3 討論

3.1 孕穗期低溫對(duì)不同耐冷性水稻品種結(jié)實(shí)率的影響

低溫是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的最主要逆境之一[28]。寒地水稻在我國(guó)水稻生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位，特殊的地理位置和氣候變化導(dǎo)致低溫冷害頻發(fā)[29]。孕穗期持續(xù)低溫會(huì)導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低，且在不同品種間存在差異[30]，同一品種在相同的低溫環(huán)境下，低溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響越嚴(yán)重[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，龍粳11 和龍稻5 對(duì)低溫的應(yīng)激反應(yīng)不同，龍稻5對(duì)低溫鈍感，16 ℃條件下處理5 d 其結(jié)實(shí)率仍未發(fā)生顯著下降，而龍粳11 在16 ℃處理后，短時(shí)間內(nèi)結(jié)實(shí)率就極顯著下降，隨著處理時(shí)間的持續(xù)結(jié)實(shí)率下降速率和幅度增大，這與曾憲國(guó)等[32]、項(xiàng)洪濤等[3,20]的研究結(jié)果相同。說明孕穗期低溫引起水稻結(jié)實(shí)率降低，對(duì)水稻產(chǎn)量造成影響，這與孕穗期低溫導(dǎo)致花粉育性下降有直接關(guān)系[30]。

3.2 孕穗期低溫對(duì)水稻葉片細(xì)胞膜的損傷以及MT的緩解效應(yīng)

內(nèi)源激素調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，并調(diào)控其對(duì)脅迫的響應(yīng)[33]。MT 是一種普遍存在于植物體內(nèi)的新型植物激素，不僅能夠調(diào)節(jié)植物多種生長(zhǎng)發(fā)育過程，還能調(diào)節(jié)植物對(duì)多種非生物脅迫的抗性[34]，并通過調(diào)控穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等產(chǎn)量因子變化，達(dá)到相對(duì)提高作物產(chǎn)量的效果[35]。本研究表明，外源MT 能在一定程度上緩解低溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響，這與葉君等[35]的研究結(jié)果一致。這可能與外源MT 維持了細(xì)胞膜的流動(dòng)性有關(guān)，低溫條件下植物會(huì)產(chǎn)生過量的MDA 和H2O2，MDA 是細(xì)胞膜過氧化的產(chǎn)物，其含量可作為質(zhì)膜受損的重要指標(biāo)[36]，過量的MDA 不利于細(xì)胞膜磷脂分子的排列，并影響細(xì)胞膜內(nèi)不飽和脂肪酸的含量和占比，進(jìn)而影響細(xì)胞膜的流動(dòng)性和選擇透性，造成生理?yè)p傷。本研究也表明，低溫會(huì)引起水稻葉片MDA 和H2O2含量急速增加，但噴施外源MT 可以顯著或極顯著降低MDA 和H2O2含量，這與陳莉等[37]在棉花上的研究結(jié)果一致。婁慧等[38]也指出，低溫脅迫下外源MT 能有效減少M(fèi)DA 和H2O2的產(chǎn)生和積累，緩解低溫脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害，增強(qiáng)其對(duì)低溫逆境的抵抗能力。

3.3 孕穗期低溫對(duì)水稻葉片抗氧化系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

正常溫度下，植物能自動(dòng)調(diào)節(jié)活性氧類物質(zhì)的產(chǎn)生和清除，使其在體內(nèi)處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。但在低溫條件下，水稻生長(zhǎng)受到抑制，導(dǎo)致葉片內(nèi)活性氧類物質(zhì)過量積累并加劇膜脂過氧化程度[39]。植物通過SOD、POD 等抗氧化酶的協(xié)同作用，維持活性氧代謝平衡，有效清除細(xì)胞內(nèi)多余的活性氧，降低水稻細(xì)胞膜的傷害[40]。SOD 作為抗氧化過程中重要的活性酶，具有清除超氧自由基的特性，但也伴隨著產(chǎn)生過量的H2O2，而POD 具有清除H2O2的功能，所以SOD/POD 比值可以作為衡量作物抗氧化能力的指標(biāo)，SOD/POD 比值越低，其抗氧化能力越強(qiáng)。植物在遭受低溫脅迫的同時(shí)，還會(huì)遭受滲透脅迫和水分脅迫，一些具有保水作用的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等物質(zhì)的含量會(huì)增加，以維持細(xì)胞的滲透平衡，降低低溫對(duì)作物的損傷[41]?？扇苄缘鞍缀颗c水稻的抗寒性呈正相關(guān)，可溶性蛋白含量越高，水稻的抗寒能力越強(qiáng)[42]。此外可溶性蛋白還能與可溶性糖一起聚集在葉綠體等重要細(xì)胞器的周圍，保護(hù)其免受逆境脅迫損傷[42]。本研究表明，孕穗期低溫導(dǎo)致水稻葉片內(nèi)的SOD 和POD 活性極顯著增強(qiáng)，SOD/POD 比值也顯著或極顯著降低，同時(shí)，可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量也極顯著增加，說明一旦逆境條件形成，水稻會(huì)開啟自我保護(hù)機(jī)制，通過自身的防御系統(tǒng)來抵御低溫的傷害。

3.4 外施褪黑素對(duì)水稻抗寒性的調(diào)節(jié)效應(yīng)

噴施外源MT 對(duì)水稻葉片內(nèi)SOD 和POD 活性具有明顯的調(diào)控效應(yīng)，尤其是低溫條件下極顯著增加了SOD和POD活性、極顯著增加了可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量，并降低了SOD/POD 比值，說明外源MT 能夠緩解低溫對(duì)水稻的傷害。這與于奇等[43]研究外源MT 對(duì)大豆抗寒性的試驗(yàn)結(jié)果類似；潘紅艷等[44]也明確指出在低溫脅迫下，適宜水平的MT 能夠有效降低MDA 含量，增強(qiáng)POD活性，表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗寒性。