115份花生種質資源農藝與品質性狀鑒評及分析

張小利,朱靈龍,李付振,*,唐秀梅,夏友霖,游 宇,鐘瑞春

(1.浙江省農業(yè)科學院 作物與核技術利用研究所,浙江省數(shù)字旱糧重點實驗室,浙江 杭州 310021; 2.廣西農業(yè)科學院 經濟作物研究所,廣西 南寧 530007; 3.南充市農業(yè)科學院,四川 南充 637000)

花生又名“落花生”或“長生果”,屬于豆科落花生屬,起源于南美洲,是世界上廣泛栽培的油料和經濟作物?；ㄉ讶手懈缓椭偷鞍踪|,是人類食用油脂和蛋白質的重要來源[1]。目前全球有100多個國家和地區(qū)種植花生,主要分布在亞洲、非洲和美洲,其種植面積占全球的96%[2]。我國花生生產和消費一直位于世界首位,常年種植面積約460萬hm2,總產在1 750萬t左右,年產值在1 100億元以上,在國民經濟和社會發(fā)展占有重要地位[3]。花生是我國重要的油料作物,在主要油料作物中,其單位面積產油量較高,其高產、穩(wěn)產對于保障我國植物油脂和蛋白的安全供給具有重要意義[4]。隨著人民生活水平的提高,花生消費也呈現(xiàn)多元化,以花生為原料的食品需求量不斷增加,生產和消費市場對花生新品種需求也日益迫切。分析、評價不同來源的花生種質資源農藝和品質性狀,篩選優(yōu)異資源,對花生品種改良和新品種選育具有重要意義。為了有效支撐優(yōu)良品種選育,國內多個省區(qū)在花生種質資源農藝和品質性狀鑒定和評價方面開展了較多工作。江建華等[5]對來源于5個國家的126份花生品種的22個分級性狀和17個農藝性狀的遺傳參數(shù)進行分析,其中分級性狀與農藝性狀遺傳多樣性指數(shù)均值分別為0.813和1.947,17個農藝性狀平均廣義遺傳率為69.03%,變幅在39.14%～89.66%。苗利娟等[6]分析了128份河南花生農家種12個農藝及品質性狀,變異系數(shù)在12.5%～31.1%,聚類分析將128份農家種分為5個類群,性狀間的平均表現(xiàn)差異較大。孫東雷等[7]對40份花生種質資源的17個表型性狀的多樣性進行分析,多樣性指數(shù)變化范圍為1.39～2.06,種質資源遺傳多樣性豐富,篩選的8個表型性狀可以作為花生種質資源性狀評價指標。徐楊玉等[8]分析了100個南方花生區(qū)試品種的21個品質性狀,利用主成分分析和聚類分析對花生重要品質性狀進行綜合評價,為花生親本的選配和品質改良育種提供重要科學依據(jù)。黃楊等[9]對134份江西地方花生種質資源的研究表明,單株生產力的變異系數(shù)最大,單株生產力與總分枝數(shù)、生育期呈極顯著正相關,并篩選出17份高產、大果和小果的特異資源,為江西地方花生種質資源進一步育種利用奠定了基礎。

花生種質資源是遺傳育種研究的基礎材料,也是培育優(yōu)勢花生新品種的物質基礎[10]。我國擁有豐富的花生種質資源,充分挖掘和利用我國大量的花生種質資源及其豐富的遺傳多樣性對花生品種改良具有重要意義[11]。改革開放以來,我國花生生產得到持續(xù)發(fā)展,種植規(guī)模和單產水平不斷提高,其中高產花生品種的培育及推廣發(fā)揮了重要作用。目前,我國花生品種在產量、品質、抗性上與國際先進水平仍有較大差距,其主要原因是對花生種質資源利用不足,育成品種遺傳基礎過于狹窄,缺乏具有突破性的高產、優(yōu)質、多抗花生新品種[12]。根據(jù)表型性狀對花生種質資源進行評價,不僅有利于指導親本選配以及提高種質的利用率,而且還可以拓寬現(xiàn)有栽培品種的遺傳基礎。因此,本研究以收集的115份花生種質資源為試驗材料,通過多樣性分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析對其農藝和品質性狀進行鑒定和評價,為我國花生新品種選育、種質創(chuàng)新和資源有效利用提供物質基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以浙江省農業(yè)科學院作物與核技術利用研究所收集的來自我國不同省份的115份花生種質資源為材料,包括栽培種花生四種植物學類型,其中龍生型(var.hirsuta,6.96%)8份、普通型(var.hypogaea,4.35%)5份、珍珠豆型(var.vulgaris,66.08%)76份、多粒型(var.fastigiata,22.61%)26份。所有材料來源于廣東、廣西、浙江、福建、四川、云南等10個省區(qū),包括76份地方品種和39份育成品種,材料的編號、名稱和來源見表1。

表1 115份花生種質資源信息表

1.2 試驗方法

花生種質材料于2021年6月28日種植于浙江省農業(yè)科學院海寧楊渡科研創(chuàng)新基地(30°42'39″N,120°36'13″E),三行區(qū),行長1.5 m、行距35 cm,株距20 cm,每穴1株,重復3次,四周設保護行,生長期間田間管理措施與大田相同。按照《花生種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[13],記載各種質材料播種至開花天數(shù),即從播種至50%的植株開花的天數(shù)。成熟后每小區(qū)在中間區(qū)域隨機選取10株進行室內考種,主要考察主莖高、第一側枝長、總分枝數(shù)、結果枝數(shù)、單株莢果數(shù)、莢果長度、莢果寬度、百果重、種子長度、種子寬度、百仁重、出仁率、單株生產力13個農藝性狀;采用波通公司DA7250型近紅外成分測定儀測定品質性狀,包括粗脂肪含量、蛋白質含量、油酸和亞油酸含量,所得數(shù)據(jù)均是3個重復的平均值。利用美國Unity科技公司Spectra Star XL近紅外光譜儀測定花生籽仁中的蔗糖含量[14]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007整理各性狀數(shù)據(jù)并進行描述性統(tǒng)計分析,計算各性狀的最大值、最小值、平均值、標準差和變異系數(shù)。通過各性狀的平均值(x)和標準差(σ)進行10級分類,1級

2 結果與分析

2.1 花生種質資源農藝和品質性狀描述性統(tǒng)計

本研究對收集的115份花生種質資源的19個農藝和品質性狀進行描述性統(tǒng)計分析(表2),19個性狀的變異系數(shù)范圍為4.21%～43.42%,平均變異系數(shù)為19.01%,變異系數(shù)較大的有主莖高、總分枝數(shù)、單株莢果數(shù)和單株生產力,變異范圍為29.99%～43.42%,表明這4個性狀變異較為豐富。其中單株生產力的變異系數(shù)最大,變異幅度為15.99～84.52 g,說明單株生產力具有較大的遺傳改良空間。變異系數(shù)較小的性狀有播種至開花天數(shù)、種子寬度、出仁率、蛋白質含量和粗脂肪含量,變異范圍為4.21%～7.88%,表明這5個性狀變異幅度較小,遺傳較穩(wěn)定,其中粗脂肪含量變異系數(shù)最小,變異幅度為46.48%～57.89%。因此,在上述花生種質材料中,單株莢果數(shù)和單株生產力的變異最為豐富,選擇空間較大,在花生育種中盡量規(guī)避單株生產力低和單株莢果數(shù)較少的材料,以提高選育品種(系)產量水平。19個性狀的多樣性指數(shù)范圍為1.78～2.09,亞油酸含量多樣性指數(shù)最小,種子寬度多樣性指數(shù)最大。以上結果表明,115份花生種質資源具有較豐富的表型變異,不同種質資源間性狀差異較大,有利于優(yōu)異種質的比較和篩選。

表2 115份花生種質資源農藝和品質性狀變異

2.2 花生種質資源粗脂肪含量、蛋白質含量和蔗糖含量的分布

粗脂肪含量、蛋白質含量和蔗糖含量均為花生重要品質性狀,其優(yōu)異種質對于培育優(yōu)質專用型花生品種具有重要意義。如表3所示,115份花生種質資源籽仁粗脂肪含量在48.01%～51.00%的種質有42份,占36.52%;粗脂肪含量大于51.00%的種質有68份,占59.13%。籽仁蛋白質含量在23.01%～26.00%的種質有70份,占60.87%;蛋白質含量大于26.00%的種質有27份,占23.48%。籽仁蔗糖含量在2.08%～6.00%的種質資源有109份,占94.78%;蔗糖含量大于6.00%的種質資源有6份,占5.22%。綜合上述分析可見,115份花生種質資源籽仁粗脂肪含量超過51%的材料占一半以上,蛋白質含量主要集中在23.01%～26.00%,蔗糖含量主要集中在2.08%～6.00%。根據(jù)國家一級油用花生品種(粗脂肪含量>51%)[17]、一級食用花生品種(蛋白質含量>26%)[18]和高蔗糖花生(蔗糖含量>6%)[14]為篩選指標,花生種質資源中有68份為高油種質,有27份為高蛋白種質和6份高蔗糖種質,這些優(yōu)異種質可作為高油型、高蛋白型以及高蔗糖專用型品種選育的親本加以利用。

表3 花生種質資源粗脂肪含量、蛋白質含量和蔗糖含量的分布

2.3 花生種質資源農藝及品質性狀的相關性分析

115份花生種質資源19個農藝和品質性狀相關性分析結果見表4。相關性分析發(fā)現(xiàn),單株莢果數(shù)、莢果寬度、百果重、種子寬度、百仁重、粗脂肪含量均與單株生產力呈極顯著正相關,說明提高單株莢果數(shù)和粗脂肪含量,增加花生莢果和種子大小是提高花生單產的有效途徑之一。主莖高與單株生產力呈顯著負相關,第一側枝長與單株生產力呈極顯著負相關,生產上適當控制主莖高和第一側枝長可提高花生的單株生產力。蛋白質含量與主莖高、第一側枝長呈極顯著正相關,與單株生產力、單株莢果數(shù)呈極顯著負相關,說明在高蛋白花生育種工作中除了注重早世代對蛋白質含量的測定,還可適當考慮降低田間選擇標準以增加高蛋白單株的當選概率。百果重與莢果長度、莢果寬度、種子長度、種子寬度、百仁重和單株生產力呈極顯著正相關,與出仁率呈極顯著負相關,因此在花生育種工作中要注意單株生產力與莢果大小、出仁率和單株莢果數(shù)的協(xié)調。

表4 花生種質資源農藝和品質性狀的相關性

2.4 花生種質資源農藝及品質性狀的主成分分析

相關性分析表明,115份花生種質資源19個農藝和品質性狀間存在不同程度的相關性,為消除相關性對種質評價的影響,對花生種質資源的19個性狀進行主成分分析。根據(jù)特征值大于1的標準提取了5個主成分,累積貢獻率為77.142%,說明這5個主成分可綜合概括19個農藝性狀的信息(表5)。第1主成分的特征值為5.202,貢獻率為27.376%,其中百果重的載荷占比最高,為0.938,莢果寬度、百仁重、種子寬度的載荷占比也較高,其特征向量間的關系表明,百果重較大的品種,一般莢果長度和莢果寬度越大,百仁重較大。第2主成分的特征值為3.933,貢獻率為20.702%,最高載荷為總分枝數(shù),說明第2主成分因子是總分枝數(shù)。第3主成分的特征值為2.802,貢獻率為14.747%,最高載荷為單株莢果數(shù),最大負載荷為蛋白質含量,其特征向量間的關系表明,第3主成分因子是單株莢果數(shù),單株莢果數(shù)越多,其蛋白質含量越低。第4主成分的特征值為1.644,貢獻率為8.654%,最高載荷為結果枝數(shù),其主成分因子為結果枝數(shù);第5主成分的特征值為1.076,貢獻率為5.662%,最高載荷為油酸含量,最大負載荷為亞油酸含量,其特征向量間的關系表明,油酸含量較高的品種,其亞油酸含量較低。每個主成分都較為客觀地反映了所控制的各性狀之間的關系,其中百果重、莢果長度、莢果寬度、百仁重、種子長度、種子寬度在第1主成分載荷占比較高,說明這些性狀在花生主要農藝性狀中占有重要地位。

表5 115份花生種質資源農藝和品質性狀的主成分分析

2.5 花生種質資源農藝和品質性狀的聚類分析

基于19個農藝和品質性狀對115份花生種質資源進行聚類分析(圖1),當歐氏距離為20時,115份花生種質資源被劃分為3個類群。第Ⅰ類群包含57份種質,其中珍珠豆型49份,多粒型4份,龍生型和普通型各2份;第Ⅱ類群包含33份種質,其中珍珠豆型10份,多粒型15份,龍生型5份和普通型3份;第Ⅲ類群包含25份種質,其中珍珠豆型17份,多粒型7份,龍生型1份。根據(jù)3個類群的種質資源各性狀平均表現(xiàn)(表6),第Ⅰ類群種質以育成品種(系)為主,該類群種質平均百果重和平均百仁重最大,分別為157.05 g和58.67 g,平均出仁率最低(69.70%),平均單株莢果數(shù)最多,為27.73個,平均單株生產力最高,為42.92 g,第Ⅰ類群種質田間綜合表現(xiàn)較好,屬于高產大果種質,可作為本地區(qū)主要育種親本的來源;第Ⅱ類群均為地方品種,主要來源于四川、浙江、江蘇省,主要特征是播種至開花天數(shù)較長,為24.50 d,平均單株生產力最低,為22.66 g,平均總分枝數(shù)和平均結果枝數(shù)最多,分別為14.65個和9.47個,但田間種植表現(xiàn)多為匍匐或半匍匐,抗倒伏性差,不建議作為主要育種親本;第Ⅲ類群以地方品種為主,主莖高和第一側枝長最大,分別為80.46 cm和90.66 cm,莢果長度和莢果寬度均為3個類群中最小的,平均莢果長度為28.55 mm,平均莢果寬度為12.25 mm,其蛋白質含量、粗脂肪含量和出仁率均較高,平均單株生產力中等,屬于高品質小果型資源。

圖1 花生種質資源表型性狀的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of phenotypic traits of peanut germplasm resources

表6 三個類群花生種質資源農藝和品質性狀平均結果

3 討論與結論

3.1 花生種質資源農藝和品質性狀的表型變異

種質資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎,變異系數(shù)是評價種質資源遺傳多樣性的重要指標,變異系數(shù)越大說明遺傳多樣性越豐富,品種改良時利用的潛力就越大[19]。本研究以來源于廣東、廣西、浙江、福建、四川、云南等10個省區(qū)市的115份花生種質資源為材料,采用變異系數(shù)和多樣性指數(shù)對19個農藝和品質性狀進行遺傳多樣性分析,19個性狀變異系數(shù)的變化范圍為4.21%～43.42%,平均變異系數(shù)為19.01%,單株生產力的變異系數(shù)最大,為43.42%,這與黃楊等[9]的研究結果一致,且其他與產量相關的性狀,如單株莢果數(shù)、主莖高、總分枝數(shù)的變異系數(shù)也較高,說明115份花生種質資源在產量性狀方面具有較大的遺傳改良空間和利用潛力。115份花生種質資源的出仁率變異系數(shù)較小,表現(xiàn)出低的表型變異,研究結果與薛云云等[20]對山西省72份花生種質資源的15個農藝及品質性狀,孫東雷等[7]對40份花生種質資源的17個表型性狀的變異分析結果一致,這可能與花生在進化過程中受到人工選擇影響有關。本研究中19個性狀的多樣性指數(shù)范圍為1.78～2.09,多樣性指數(shù)平均值為1.97,說明該群體的表型性狀的遺傳多樣性較豐富,試驗結論進一步證實了前人的研究[8]。

主成分分析可以盡可能消除相關性對種質評價產生的影響,利用較少的性狀盡可能多地概括多個性狀信息。本研究將19個性狀歸為5個主成分,累積貢獻率為77.142%,說明這5個主成分是決定115份花生種質資源多樣性的主要因素。聚類分析將115份花生種質資源分為3個類群,同一地區(qū)或相近區(qū)域的種質并未聚到同一個類群,表明花生種質的相似性與地理來源關系不大,與黃楊等[9]、苗利娟等[6]的研究結果一致。此外,普通型、珍珠豆型、龍生型和多粒型等相同的植物學類型也沒有聚到一個類群里,這與白冬梅等[21]的研究結果基本一致。利用多個表型性狀聚類,可能因部分性狀的差異導致不同類群之間差異模糊。通過個別重要性狀進行聚類可能使得分類清晰,但此方法通常穩(wěn)定性不高[7]。因此,在對種質資源綜合評價中仍宜利用多個表型性狀聚類分析,若出現(xiàn)組間區(qū)分不清晰時可結合組間系統(tǒng)聚類予以彌補。聚類分析結果顯示,第Ⅰ類群種質以育成品種(系)為主,單株莢果數(shù)和單株生產力高于其他類群,百果重和百仁重較大,屬于高產大果種質,可作為優(yōu)質親本加以利用;第Ⅱ類群種質均為地方品種,主要特點是總分枝數(shù)和結果枝數(shù)較多,單株生產力低,多為匍匐或半匍匐,抗倒伏性差,不建議作為主要育種親本;第Ⅲ類群主莖高和第一側枝長高于其他類群,主要特點莢果小,單株生產力和出仁率較高,生產上,南方地區(qū)偏愛種植小果形花生品種,可根據(jù)需要將第Ⅲ類群種質作為親本加以利用。

3.2 花生種質資源的利用及評價

近十年來,花生單產水平徘徊不前,育成品種遺傳基礎狹窄,缺乏大面積推廣的突破性高產、優(yōu)質、多抗新品種,其主要原因是對花生種質資源的利用率不足,造成骨干親本利用情況相似度較高、種質資源利用率低,限制了花生品種的遺傳改良[12]。本研究所選115份花生種質資源,來源于廣東、廣西、浙江、福建、四川、云南等10個省區(qū)市,地理分布廣泛,既包括地方品種,也包括生產上推廣種植的育成品種,資源類型豐富,種質間差異大,具有很高的遺傳多樣性。通過對農藝及品質性狀分析及評價不僅有利于指導親本選配以及提高種質的利用率,而且還可以拓寬現(xiàn)有栽培品種的遺傳基礎。根據(jù)國家油用花生和食用花生標準以及高蔗糖品種的指標,生產上一般認為粗脂肪含量高于51%的花生為高油品種,蛋白質含量高于26%的花生為高蛋白品種,蔗糖含量高于6%的花生為高蔗糖品種[14,17-18]。根據(jù)品質性狀鑒定結果,本研究篩選出具有高粗脂肪含量種質68份,高蛋白質含量種質27份,高蔗糖種質6份,可作為高油型、高蛋白型及高蔗糖專用型品種選育的優(yōu)異親本應用于育種實踐。