寧夏2個桃品種開花坐果期霜凍指標(biāo)試驗(yàn)研究

梁小娟,張曉煜,,楊永娥,衛(wèi)建國,馬夢瑤,馬 鵬,張 靜,郝思敏

(1.寧夏大學(xué)葡萄酒與園藝學(xué)院, 寧夏 銀川 750021;2.中國氣象局旱區(qū)特色農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警與風(fēng)險管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧夏 銀川 750002;3.寧夏氣象科學(xué)研究所,寧夏 銀川 750002;4.寧夏正果農(nóng)業(yè)科技有限公司,寧夏 中寧 751200)

桃樹(PrunuspersicaL.)是薔薇科(Rosaceae)李屬(AmygdalusL.)落葉小喬木,花期在3—4月,5—6月進(jìn)入果實(shí)膨大期,是我國北方主要果樹品種之一。中國作為桃的原產(chǎn)國和種植面積最大的國家,截止2020年,我國毛桃和油桃種植面積約86.7萬hm2,產(chǎn)量達(dá)到1.66×107t左右,成為僅次于蘋果和梨的第三大落葉果樹[1]。中國桃樹分布主要劃分為7個生態(tài)區(qū),寧夏屬于西北高旱生態(tài)區(qū),光照充足、干燥少雨,氣候條件十分適宜桃樹生長,經(jīng)過幾十年發(fā)展,桃產(chǎn)業(yè)已成為寧夏地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要支柱產(chǎn)業(yè)之一[2]。寧夏桃栽培面積3 000 hm2,年產(chǎn)鮮桃4 000萬kg,主栽品種有大久保、京紅、慶豐等[3]。桃樹作為核果類樹種,春季開花早,恰逢春季晚霜凍危害嚴(yán)重期,花期受凍直接影響坐果率,輕則減產(chǎn),重則絕收,晚霜凍已成為寧夏桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制性因子,嚴(yán)重制約桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

霜凍是在果樹、蔬菜等作物生長季節(jié)內(nèi),冷空氣入侵使得氣溫驟降到2℃或以下,或地表輻射冷卻導(dǎo)致土壤表面溫度下降到0℃以下,造成作物受害甚至全株死亡的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害[4]。其危害機(jī)理是當(dāng)溫度下降到0℃以下時,植物細(xì)胞間隙水分結(jié)成冰晶,細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)與液泡脫水變性,導(dǎo)致細(xì)胞失去生理活性。氣溫回升后細(xì)胞間隙中的冰融成水并蒸發(fā)散失,原生質(zhì)因失水使得植物器官功能受損[5]。霜凍是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中面臨的最主要低溫災(zāi)害,我國北方地區(qū)經(jīng)濟(jì)果樹經(jīng)常遭受霜凍災(zāi)害,無論是小麥、玉米等大宗糧食作物,還是杏、桃、蘋果、釀酒葡萄等特色經(jīng)濟(jì)林果,都會受到霜凍的威脅,輕者減產(chǎn),重者則絕收。近年來,在全球氣候變暖背景下,我國北方大部分地區(qū)的初霜凍提前,終霜凍推后,因而春季果樹萌芽、開花期恰逢晚霜凍,頻率高,且危害嚴(yán)重[6-7]。

目前,關(guān)于桃霜凍的研究還比較鮮見。大部分學(xué)者開展關(guān)于霜凍指標(biāo)的研究多基于釀酒葡萄[8]、蘋果[9]和枸杞[10]等經(jīng)濟(jì)林果,霜凍指標(biāo)通過實(shí)驗(yàn)室離體試驗(yàn)和災(zāi)后田間調(diào)查相結(jié)合的方法[11-12]獲得,而對于桃的霜凍研究多為霜凍調(diào)查及防御方法研究[13-15],桃霜凍指標(biāo)研究鮮有報(bào)道,通過大田試驗(yàn)開展霜凍指標(biāo)試驗(yàn)的研究更少,桃霜凍指標(biāo)尚不夠明確。傳統(tǒng)離體試驗(yàn)破壞了植物的適應(yīng)性和抗逆反饋機(jī)制,研究得出的霜凍指標(biāo)有一定偏差,制約了霜凍監(jiān)測、預(yù)測、評估結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。相反,自然生長條件下對果樹抗凍性的研究結(jié)果不僅能反映果樹實(shí)際抗凍能力的強(qiáng)弱,而且因沒有破壞植物體抗逆生理和適應(yīng)機(jī)制,所獲得的霜凍指標(biāo)更能反映植物自然狀態(tài)下抗凍能力,更接近客觀現(xiàn)實(shí),在推廣應(yīng)用中具有現(xiàn)實(shí)價值。不同桃樹品種抗凍能力各不相同,且其不同發(fā)育期、不同部位受低溫影響程度也有差異,因此進(jìn)行桃樹不同發(fā)育期霜凍指標(biāo)的研究十分必要。

本研究擬利用野外霜凍試驗(yàn)箱開展寧夏2個桃品種花期、果期霜凍指標(biāo)試驗(yàn),總結(jié)不同低溫條件下供試桃品種花期、果期受凍溫度的臨界值,以期為寧夏桃園布局及霜凍監(jiān)測、預(yù)測評估和防御提供參考,提升霜凍監(jiān)測預(yù)警和風(fēng)險管理能力,減輕損失,助力中國北方桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時間、地點(diǎn)及材料

于2022年4月3日至5月15日桃樹花期和果期在寧夏中寧縣渠口太陽梁鄉(xiāng)寧夏正果農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司桃基地開展試驗(yàn)。試驗(yàn)地段海拔1 186.4 m,年均氣溫9.5℃,年降水量202.1 mm,年均日照時數(shù)2 800 h,無霜期159～169 d。試驗(yàn)土壤類型為黃僵土。試驗(yàn)桃樹品種分別為‘瑞光39號’(油桃)和‘華玉’(毛桃),總面積4.2 hm2,均采用常規(guī)化管理,植株健壯,無病蟲害,2018年定植,樹形為細(xì)紡錘形,株行距1.0 m×5.0 m,東北-西南行向種植, 樹齡4 a,樹高4.0～4.5 m。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)儀器 試驗(yàn)儀器采用寧夏氣象科學(xué)研究所研發(fā)的野外霜凍試驗(yàn)箱(ZL202021058582.6),箱內(nèi)裝配制冷箱1個、循環(huán)風(fēng)扇8個以及溫度傳感器10個,其中1個放在霜箱中心的溫度傳感器記錄溫濕度變化,箱外有1個溫度傳感器用于記錄外界溫度,其余8個傳感器分別散布于箱內(nèi)四角及其中點(diǎn)部位記錄溫度變化。該儀器綜合單片機(jī)STM32的溫度采集、監(jiān)測顯示和系統(tǒng)內(nèi)外設(shè)備通訊機(jī)制等多項(xiàng)物聯(lián)網(wǎng)通訊關(guān)鍵技術(shù),建立了<0.6℃的移動霜凍試驗(yàn)箱自動控制系統(tǒng),測量精度為±0.5℃,使用單總線通訊協(xié)議;SHT21測量精度為±0.3℃,使用I2C通訊協(xié)議。設(shè)備使用移動電源(蓄電池),可以通過U盤預(yù)設(shè)試驗(yàn)所需的低溫曲線,箱外連接1個自動調(diào)節(jié)控制板用于霜箱內(nèi)溫度的監(jiān)測及數(shù)據(jù)的收集,系統(tǒng)每秒鐘采集數(shù)據(jù)1次,每分鐘進(jìn)行數(shù)據(jù)保存(圖1)。

圖1 野外霜凍試驗(yàn)箱結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Structure of field frost test chamber

1.2.2 原位霜凍模擬試驗(yàn)設(shè)計(jì)和溫度設(shè)置 于桃盛花期、豆果期(橫徑0.5 cm左右)和幼果期(橫徑2.0 cm左右)分別選取粗細(xì)、大小一致且含有花朵、豆果和幼果的同一品種枝條放進(jìn)野外霜凍試驗(yàn)箱,用細(xì)繩固定于箱內(nèi)支架上,處理數(shù)量隨機(jī),花數(shù)量約為80～100朵,幼果數(shù)量約為60～80枚。首先在1 h內(nèi)降溫至4.0℃,再以2.0℃·h-1的速度降至目標(biāo)溫度,并保持0.5 h,后以4.0℃·h-1升至4.0℃,此時半開箱體自然升溫直至與外界溫度一致,移開霜箱使枝條復(fù)位。以自然狀態(tài)下生長的桃花和果作為對照(CK)。考慮到果樹品種及各發(fā)育期耐低溫能力的差異,低溫模擬試驗(yàn)各處理溫度如表1所示,每個處理3次重復(fù)。5～10 d后統(tǒng)計(jì)受凍率,同時通過顯微觀察確定花朵、豆果及幼果受凍程度,并拍照留檔。

表1 寧夏桃各發(fā)育期霜凍模擬試驗(yàn)處理表Table 1 Table of low temperature simulation treatments for each development stage of Ningxia peach

1.2.3 過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在基地內(nèi)隨機(jī)選擇2個品種樹齡、樹勢相同的樹體各36株,在各品種盛花期、豆果期和幼果期從每株樹體距離地面1.2 m高度主枝上剪取花枝和果枝,各取5枝水培帶回實(shí)驗(yàn)室備用,其上花朵數(shù)量為80～100朵,豆果和幼果數(shù)量均為60～80枚。檢測采用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研發(fā)的SDX-20型模擬霜箱系統(tǒng),內(nèi)設(shè)40只TC-40型熱電偶溫度傳感器(監(jiān)測試驗(yàn)材料溫度變化)和1只可移動溫度控制傳感器(系統(tǒng)溫度控制),將待測品種花枝或果枝剪口處用保鮮膜包裹放入試驗(yàn)箱中,傳感器分別固定于每個品種花朵子房部位或果實(shí),每個品種固定20個。利用FrostChamber數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)通過通信電纜與箱體下部電源開關(guān)面板計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)接口連接,設(shè)置好降溫程序(1 h內(nèi)降溫至4.0℃,再以2.0℃·h-1的速度降至-10.0℃后,以4.0℃·h-1升溫至室溫)后,以10 s·次-1的頻率收集數(shù)據(jù)并繪制溫度變化曲線,精度為±0.3℃。根據(jù)降溫過程繪制溫度變化曲線以確定過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)(圖2)。當(dāng)溫度下降至某一臨界值時,植物組織由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)會放熱,溫度驟然升高,降溫曲線出現(xiàn)峰值跳躍現(xiàn)象,峰值起點(diǎn)溫度便為過冷卻點(diǎn)(T1),當(dāng)細(xì)胞中的水分完全變?yōu)楸Ш藭r,溫度不再上升,吸熱與放熱達(dá)到平衡,峰值頂點(diǎn)溫度即為結(jié)冰點(diǎn)(T2)[16]。過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)之間的溫度范圍為霜凍溫度閾值。

注:T1表示過冷卻點(diǎn)溫度;T2表示結(jié)冰點(diǎn)溫度。Note: T1 indicates the overcooling point temperature; T2 indicates the freezing point temperature.圖2 過冷卻試驗(yàn)降溫過程曲線Fig.2 Cooling process curve of overcooling test

1.2.4 受凍判斷觀測試驗(yàn)設(shè)計(jì) 通常1朵花除花瓣外都具有1枚雌蕊和多枚雄蕊,花瓣保護(hù)雌蕊和雄蕊,受凍后不影響正常結(jié)果,而雌蕊(柱頭、花柱和子房)是花器官最敏感的部位,抗凍能力低于花瓣和雄蕊,一旦受凍整個花將失去結(jié)果的能力[17],而桃盛花期的子房抗凍能力最差,極易受凍[11]。同時根據(jù)果農(nóng)多年種植經(jīng)驗(yàn)得出,花朵子房受凍對桃樹生長及產(chǎn)量影響顯著。因此,本研究以子房是否受凍作為判斷桃花朵是否受凍的標(biāo)準(zhǔn)。豆果和幼果即通過胚受凍作為判斷標(biāo)準(zhǔn)。受凍判斷運(yùn)用上海光學(xué)儀器六廠生產(chǎn)的光學(xué)共聚顯微鏡(BM-3200A)觀測桃花子房、果肉和胚珠等部位,分別統(tǒng)計(jì)其受凍(死亡)率。考慮到桃花期和果期受凍在一定程度上有助于疏花疏果,故將受凍程度劃分為:輕度受凍(20%～50%),中度受凍(50%～80%)和重度受凍(≥80%)3個級別,各級別桃受凍癥狀表現(xiàn)如圖(3～5)所示,各發(fā)育期所觀察解剖結(jié)構(gòu)圖均為縱切,放大倍數(shù)為10×40倍。

圖3 寧夏桃盛花期子房未受凍、輕度和重度受凍癥狀Fig.3 Ovary of Ningxia peach in blooming period with unfrozen,light and heavy freezing symptoms

圖4 寧夏桃豆果期種子及部分果肉未受凍、輕度和重度受凍癥狀Fig.4 Seed and part of flesh of Ningxia peach in bean fruit period with unfrozen, light and heavy freezing symptoms

圖5 寧夏桃幼果期種子及部分果肉未受凍、輕度和重度受凍癥狀Fig.5 Seed and part of flesh of Ningxia peach in young fruit period with unfrozen, light and heavy freezing symptoms

α=n/N×100

式中,α為受凍率(%),n為受凍花朵(果)數(shù),N為調(diào)查花朵(果)總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,用SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,方差分析為單因素方差分析 (One way-ANOVA);利用DPS軟件建立受凍率與低溫的關(guān)系模型;圖形繪制用Origin 2019。

2 結(jié)果與分析

2.1 寧夏2個桃品種不同發(fā)育期的原位霜凍模擬試驗(yàn)結(jié)果

桃不同植株或同一植株不同枝條的花蕾和花朵生長階段存在交疊現(xiàn)象,盛花期低溫處理時,處理量和受凍率均只計(jì)算完全盛開的花朵。由表2可以看出,在不同低溫處理下,桃盛花期花朵抗寒性隨溫度降低逐漸減弱?！A玉’能忍受-2.5℃低溫,未出現(xiàn)明顯受凍現(xiàn)象;-3.0℃處理后受凍率大于30%,花梗黑綠色且輕微變軟,子房正常,不影響坐果;在-3.5℃時受凍率達(dá)88.8%,在-4.0℃下持續(xù)0.5 h,花朵全部凍死。而‘瑞光39號’在-2.5℃處理時,部分雄蕊輕微褐變且變形;-3.0℃下受凍率達(dá)52.5%,花梗黑綠色且變軟,一半以上雄蕊褐變且皺縮,子房輕微褐變、黃變;-3.5℃處理0.5 h后,‘瑞光39號’花朵觸碰即脫落,子房變成深褐色且水漬。對比‘華玉’和‘瑞光39號’盛花期低溫處理受凍率,結(jié)果發(fā)現(xiàn)盛花期‘華玉’抗凍性強(qiáng)于‘瑞光39號’。

豆果期通過設(shè)置降溫曲線-0.5～-2.5℃,每個溫度持續(xù)0.5 h,5～10 d后觀察所有處理豆果受凍率。當(dāng)溫度高于-1.0℃時,‘華玉’豆果基本未受凍,而‘瑞光39號’處理果量中44.8%果面輕微凍痕、黑點(diǎn);-1.5℃時,‘瑞光39號’豆果胚輕微褐變,果實(shí)變軟;當(dāng)溫度下降至-2.0℃時,‘瑞光39號’受凍率高達(dá)85.1%,顯著高于同低溫下‘華玉’的受凍率(50.5%);在-2.5℃低溫處理下持續(xù)0.5 h后,‘華玉’受凍率達(dá)61.7%,果實(shí)胚輕微褐變,果肉小部分褐變。分析得到‘華玉’豆果對低溫的抵抗能力強(qiáng)于‘瑞光39號’。

在-1.0～-2.0℃處理時,‘華玉’幼果受凍率在30%～50%之間,且3個低溫梯度下受凍率差異不顯著;溫度下降至-2.5℃時,幼果受凍率達(dá)到71.4%?！鸸?9號’在-0.5℃下處理0.5 h,幼果受凍率低于30%;在-1.0℃時,受凍率達(dá)51.6%,果實(shí)胚輕微褐變,果肉深綠色;低于-1.5℃低溫時,‘瑞光39號’幼果胚變成深褐色且水漬,果實(shí)易脫落,且在-2.0℃時全部凍死。對比之下,2個桃品種幼果的抗凍性強(qiáng)弱為:‘華玉’>‘瑞光39號’。

綜上所述,桃品種‘華玉’抗凍性強(qiáng)于‘瑞光39號’,且同一品種抗凍性為:盛花期>豆果期>幼果期,同一發(fā)育期內(nèi)隨著溫度的降低,花和果實(shí)的受凍率增加。

2.2 寧夏2個桃品種花期、果期的過冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)以及過冷能力

2個桃品種不同發(fā)育期過冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)以及過冷能力方差分析結(jié)果如表3所示。由表3可知,‘華玉’3個發(fā)育期的過冷卻點(diǎn)分別為-5.02、-4.45、-4.10℃,結(jié)冰點(diǎn)為-3.02、-2.89、-2.73℃;‘瑞光39號’盛花期過冷卻點(diǎn)最低,為-4.68℃,豆果期次之(-4.10℃),幼果期最高,為-3.77℃,結(jié)冰點(diǎn)分別為-3.02、-2.70、-2.60℃。由于不同發(fā)育階段組織器官結(jié)構(gòu)的差異,隨著發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn),‘華玉’和‘瑞光39號’過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)呈上升趨勢,表明其抗凍能力與發(fā)育進(jìn)程呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。對比2個品種不同發(fā)育期過冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)以及過冷能力發(fā)現(xiàn),‘華玉’和‘瑞光39號’盛花期和豆果期過冷卻點(diǎn)差異顯著,‘華玉’盛花期過冷卻點(diǎn)顯著低于‘瑞光39號’,為-5.02℃,豆果期 ‘瑞光39號’過冷卻點(diǎn)顯著高于‘華玉’,為-4.10℃,幼果期 ‘華玉’和‘瑞光39號’過冷卻點(diǎn)未達(dá)到95%顯著性水平?！鸸?9號’豆果期結(jié)冰點(diǎn)顯著高于‘華玉’(P<0.05),盛花期和幼果期無顯著性差異。幼果期過冷能力2個桃品種間無顯著性差異,盛花期和豆果期‘華玉’過冷能力顯著強(qiáng)于‘瑞光39號’。將同一桃品種不同發(fā)育期過冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)以及過冷能力進(jìn)行比較分析(表3),結(jié)果表明‘華玉’3個發(fā)育期間過冷卻點(diǎn)溫度有顯著性差異,而‘瑞光39號’盛花期過冷卻點(diǎn)顯著低于豆果期和幼果期,且其豆果期和幼果期間不表現(xiàn)顯著性差異?！A玉’盛花期的結(jié)冰點(diǎn)顯著低于幼果期,而與豆果期無顯著性差異;‘瑞光39號’盛花期結(jié)冰點(diǎn)顯著低于豆果期和幼果期,而豆果期和幼果期不存在顯著性差異。通常將過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的差值作為果樹的過冷能力,差值越大,表明過冷能力越強(qiáng)?！A玉’和‘瑞光39號’均表現(xiàn)為盛花期的過冷能力顯著強(qiáng)于其余2個發(fā)育期,豆果期和幼果期間不存在顯著性差異。

表3 寧夏2個桃品種各發(fā)育期過冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)及過冷能力方差分析(X±SE)Table 3 Variance analysis of overcooling point, freezing point and subcooling capacity of two Ningxia peach varieties at different development stages (X±SE)

根據(jù)過冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)和過冷能力綜合分析,2個桃品種抗凍能力為:‘華玉’>‘瑞光39號’,不同發(fā)育期抗凍能力為盛花期最強(qiáng),豆果期次之,幼果期最弱。與受凍率結(jié)果一致。

2.3 寧夏2個桃品種盛花期-幼果期受凍率與低溫的關(guān)系模型

選用桃各發(fā)育期受凍率建立與低溫的關(guān)系模型,結(jié)果列入表4。由表4可知,‘華玉’和‘瑞光39號’各發(fā)育期霜凍預(yù)測模型R2均在0.90以上,擬合結(jié)果可靠,精度相對較高。霜凍等級按照器官受凍率分類,將桃花期和幼果期霜凍等級達(dá)到輕度、中度、重度分別定為器官受凍20%、50%和80%,求解表4所列方程,就可以得到不同霜凍等級的溫度指標(biāo),結(jié)果列入表5。盛花期‘華玉’和‘瑞光39號’重度受凍臨界溫度分別在-3.31℃和-3.43℃;‘華玉’豆果在-2.68℃時重度受凍,‘瑞光39號’在-2.16℃時重度受凍;幼果期‘華玉’重度受凍時溫度為-2.40℃,而‘瑞光39號’為-1.41℃。隨著發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn),2個桃品種對低溫的敏感性增強(qiáng),受凍臨界溫度逐漸升高,‘華玉’一直保持對低溫的強(qiáng)忍耐力(表5)。

表4 寧夏2個桃品種各發(fā)育期受凍率(x)與低溫(y)的關(guān)系模型Table 4 Simulation model between freezing rate (x) and low temperature (y) of two Ningxia peach at different development stages

表5 寧夏2個桃品種各發(fā)育期輕、中、重度受凍臨界溫度/℃Table 5 Critical temperatures for light, moderate and heavy freezing of two Ningxia peach varieties at different development stages

2.4 寧夏2個桃品種不同發(fā)育期重度受凍臨界溫度與過冷卻點(diǎn)的差異

過冷卻點(diǎn)是昆蟲體液開始結(jié)冰時的溫度,是其忍受的低溫下限。相關(guān)研究表明過冷卻點(diǎn)可以借鑒為判定果樹抗凍性的指標(biāo)之一[18],而結(jié)冰點(diǎn)不能衡量抗凍性。因此,本文選擇桃不同發(fā)育期重度受凍臨界溫度與過冷卻點(diǎn)進(jìn)行對比分析。根據(jù)表3和表5的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析可得,‘華玉’3個發(fā)育期過冷卻點(diǎn)與重度受凍臨界溫度在P<0.05水平上顯著相關(guān),‘瑞光39號’各發(fā)育期過冷卻點(diǎn)與重度受凍臨界溫度極顯著相關(guān)(P<0.01),且‘華玉’和‘瑞光39號’各發(fā)育期間重度受凍臨界溫度差異顯著。‘華玉’和‘瑞光39號’盛花期花朵分別在-3.31℃和-3.43℃時遭受重度傷害,而此時的過冷卻點(diǎn)卻低于-4.0℃,說明溫度未達(dá)到過冷卻點(diǎn)也會對桃花朵造成嚴(yán)重傷害;2個桃品種‘華玉’和‘瑞光39號’豆果期和幼果重度受凍臨界低溫分別在-2.68℃和-2.16℃,-2.40℃和-1.41℃,臨界溫度較過冷卻點(diǎn)溫度偏高。以上分析說明過冷卻點(diǎn)作為果樹抗寒性的判定指標(biāo)時不夠準(zhǔn)確,果樹受害溫度可能高于過冷卻點(diǎn)。

2.5 寧夏2個桃品種盛花期、豆果期和幼果期霜凍程度的劃分

寧夏2個桃品種盛花期、豆果期和幼果期霜凍指標(biāo)如表6所示。由表6可知,2個桃品種‘華玉’和‘瑞光39號’盛花期遭受重度霜凍的溫度閾值差異不大,分別為-3.31℃和-3.43℃,表明二者盛花期對低溫的耐受能力差異不大。‘華玉’豆果期的耐凍性強(qiáng)于‘瑞光39號’,‘華玉’低于-1.10℃時輕度受凍,而‘瑞光39號’低于-0.96℃就表現(xiàn)輕度受凍,在低于-2.16℃低溫時‘瑞光39號’重度受凍,‘華玉’重度受凍在-2.68℃。‘華玉’幼果在-1.75～-0.48℃為輕度受凍狀態(tài),低于-2.40℃呈重度受凍;‘瑞光39號’幼果抗凍性較‘華玉’差,溫度低于-0.52℃時即輕度受凍,-1.41℃低溫即遭受重度霜凍。經(jīng)檢驗(yàn),以上基于統(tǒng)計(jì)分析得到的桃不同發(fā)育期霜凍指標(biāo)結(jié)果與當(dāng)?shù)亟?年發(fā)生霜凍災(zāi)害實(shí)況基本吻合,能夠反映客觀受凍狀況,可見該指標(biāo)是基本可靠的,這些指標(biāo)對桃不同發(fā)育期霜凍害監(jiān)測預(yù)警及風(fēng)險評估具有重要的參考價值,可以用于果園霜凍監(jiān)測、預(yù)測和風(fēng)險管理實(shí)踐。

表6 寧夏2個桃品種各發(fā)育期霜凍指標(biāo)Table 6 Frost indicators of two peach varieties in Ningxia at different development stages

3 討 論

本研究開展大田原位試驗(yàn),有效地降低了離體材料在大田與試驗(yàn)室之間轉(zhuǎn)移時造成的試驗(yàn)誤差,且在低溫處理結(jié)束后可以在田間繼續(xù)跟蹤調(diào)查受害植株。為了避免后續(xù)調(diào)查時遭受二次霜凍對調(diào)查結(jié)果產(chǎn)生的影響,本文又利用室內(nèi)人工霜箱研究桃不同發(fā)育期組織器官的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn),結(jié)合田間受害調(diào)查,從兩方面分析研究桃不同發(fā)育期的抗霜凍情況,得出桃各發(fā)育期的抗霜凍能力由強(qiáng)到弱為盛花期、豆果期、幼果期。

試驗(yàn)結(jié)果表明,‘華玉’和‘瑞光39號’盛花期花器官過冷卻點(diǎn)分別為-5.02℃和-4.68℃,幼果過冷卻點(diǎn)為-4.10℃和-3.77℃,該結(jié)論與王晨冰等[19]研究桃花子房和幼果過冷卻點(diǎn)結(jié)論一致。對比桃不同發(fā)育期器官過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)溫度變化過程發(fā)現(xiàn),桃幼果的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)均高于盛花期,即幼果的抗寒能力較花朵弱,這與王飛等[20]的研究結(jié)論一致,說明植物對低溫的抵抗能力與其自身的發(fā)育進(jìn)程息息相關(guān)。此外,‘華玉’和‘瑞光39號’盛花期、豆果期和幼果期遭受重度霜凍時的溫度均較過冷卻點(diǎn)溫度偏高,說明溫度未達(dá)到過冷卻點(diǎn)也會對桃的組織器官造成嚴(yán)重傷害,而此時植物組織并未完全死亡,當(dāng)溫度持續(xù)低于該臨界溫度時,植物將受到不可逆?zhèn)ι踔了劳?該結(jié)論與王靜[21]、張超[22]等研究梨樹霜凍指標(biāo)和玉蘭花瓣抗寒性的發(fā)現(xiàn)一致。李曉龍等[18]認(rèn)為過冷卻點(diǎn)可以作為果樹抗寒性鑒定指標(biāo)之一,而本研究發(fā)現(xiàn)果樹過冷卻點(diǎn)較田間實(shí)際受凍溫度偏低,猜測可能與大田中冰核活性細(xì)菌的濃度和人工霜凍試驗(yàn)箱中的差異、田間自然條件多變、離體枝條二次遭受逆境脅迫時已啟動抗逆機(jī)制等因素有關(guān)。對比桃3個發(fā)育期抗凍能力,隨著發(fā)育進(jìn)程的推移,其抗凍力逐漸減弱,桃花期抗凍性強(qiáng)于幼果期,可能是隨著組織器官分化消耗,組織內(nèi)糖、蛋白等抗寒性物質(zhì)含量降低所致。

霜凍指標(biāo)受到多種因素的影響,不同低溫、不同低溫持續(xù)時間、空氣濕度、小氣候等都會影響植物的抗凍能力,利用單一因素研究植物抗凍性是不全面的。相關(guān)研究表明[23-24],桃花蕾耐低溫程度為-3.9℃左右,花朵和幼果的受凍溫度分別為-2.0～-1.0℃、-1.1℃。本試驗(yàn)研究結(jié)論與之不盡相同,可能是自然環(huán)境條件、局部小氣候和品種差異所致。霜凍發(fā)生時低溫持續(xù)時間一般在0.5～6.0 h左右,本試驗(yàn)僅研究了不同低溫相同持續(xù)時間且持續(xù)時間較短(0.5 h)的情況下桃花和幼果的耐霜凍能力,在此基礎(chǔ)之上生產(chǎn)者可根據(jù)田間實(shí)際低溫情況判斷是否需要防霜,而在后續(xù)研究中我們還應(yīng)充分考慮其他影響因素,如同一低溫不同持續(xù)時間、極端低溫等,同時結(jié)合更多相關(guān)生理生化指標(biāo)綜合研究,不斷完善桃霜凍指標(biāo),以期更好地指導(dǎo)生產(chǎn)。

4 結(jié) 論

利用野外霜凍試驗(yàn)箱設(shè)置不同低溫對寧夏2個桃品種開花坐果期的霜凍指標(biāo)開展研究,根據(jù)原位霜凍模擬試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),果樹受凍害溫度略高于其過冷卻點(diǎn)。研究表明:當(dāng)桃花期遇低于-3.50℃低溫時,花朵受到不可逆?zhèn)Α?2.82℃以上低溫對‘華玉’花朵未造成嚴(yán)重?fù)p傷,溫度達(dá)到-3.31℃時表現(xiàn)為重度受凍,而‘瑞光39號’在-1.40℃時開始遭受霜凍脅迫。‘華玉’豆果在-1.10℃時輕度受凍,重度受凍在-2.68℃,而‘瑞光39號’在-0.96℃時輕度受凍,在低于-2.16℃低溫時重度受凍?！A玉’幼果在-1.75～-0.48℃保持輕度受凍狀態(tài),低于-2.40℃呈重度受凍;‘瑞光39號’幼果溫度達(dá)到-0.52℃時輕度受凍,遇到-1.41℃低溫就會遭受重度霜凍。桃不同發(fā)育期霜凍指標(biāo)間存在顯著差異,桃抗凍能力盛花期>豆果期>幼果期。2個品種抗凍能力差異顯著,盛花期‘瑞光39號’與‘華玉’抗凍能力基本相當(dāng),但豆果期和幼果期其抗凍能力明顯弱于‘華玉’。