農(nóng)作物秸稈瘤胃內(nèi)降解的時(shí)空程序性及其飼料效率提升技術(shù)

■ 成艷芬 胡光輝

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物消化道營(yíng)養(yǎng)國(guó)際聯(lián)合研究中心消化道微生物實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210095）

秸稈是地球上第一大可再生資源，是公認(rèn)的第四大能源，其地位僅次于石油、煤炭和天然氣[1]，根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織年鑒，2020 年世界主要糧食產(chǎn)量為93.15 億噸，與2000年相比增加了52%，甘蔗、小麥、水稻、玉米等占全球基礎(chǔ)作物產(chǎn)量的50%左右，糧食的增產(chǎn)意味著秸稈產(chǎn)量的增加，2017年世界秸稈產(chǎn)量已經(jīng)超過50億噸[2]，其中相當(dāng)一部分秸稈會(huì)被農(nóng)民以燃燒的方式清除，但這會(huì)造成資源浪費(fèi)以及當(dāng)?shù)乜諝赓|(zhì)量的破壞。2022年我國(guó)秸稈理論產(chǎn)量為8.40億噸，其中稻秸為2.08億噸，麥秸為1.61億噸，玉米秸為2.88億噸，3種主要秸稈占總體的78.32%，據(jù)報(bào)道，我國(guó)每年仍然有1 億噸的秸稈被浪費(fèi)，造成環(huán)境的污染和資源的浪費(fèi)[3]，同時(shí)我國(guó)的飼料用糧已經(jīng)占到糧食總產(chǎn)量的40%左右，2023 年1—5 月我國(guó)飼料進(jìn)出口貿(mào)易額見圖1，前5 個(gè)月，我國(guó)飼料進(jìn)出口均出現(xiàn)貿(mào)易逆差，最大貿(mào)易逆差為5.17億美元，總貿(mào)易逆差為21.27億美元，飼料進(jìn)出口與去年同期相比，出現(xiàn)小幅增加與降低，這反映著我國(guó)飼料的短缺困境，因此秸稈的飼料化是解決秸稈焚燒造成環(huán)境污染以及我國(guó)飼料短缺問題的重要方案。

圖1 2023年前5個(gè)月我國(guó)飼料進(jìn)出口貿(mào)易額及與去年同期相比的增減百分比

雖然農(nóng)作物秸稈飼料化存在諸多益處，但實(shí)施過程中仍然存在需要克服的困難，主要包括：①消化利用率低。植物纖維最內(nèi)層為纖維素晶體，外面包裹著厚實(shí)的半纖維素層，木質(zhì)素與半纖維素之間相互纏繞連接，因此整個(gè)植物細(xì)胞壁呈現(xiàn)緊密的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)阻礙了反芻動(dòng)物瘤胃水解酶與纖維素和半纖維素接觸，降低了纖維多糖的利用效率[4]。②甲烷排放量高。飼糧中的結(jié)構(gòu)性碳水化合物（纖維素和半纖維素）發(fā)酵產(chǎn)生乙酸和丁酸，而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（淀粉）與之相反，其發(fā)酵更容易產(chǎn)生丙酸，且前者產(chǎn)生甲烷的速率是后者的2～4 倍，因此直接飼喂未經(jīng)處理的秸稈會(huì)導(dǎo)致瘤胃發(fā)酵趨向于乙酸發(fā)酵而產(chǎn)生更多的甲烷[5]。了解秸稈飼料在瘤胃中的降解特性及當(dāng)前提高秸稈消化利用率的處理方案，能夠給解決提高農(nóng)作物秸稈飼料化效率中存在的問題帶來一些參考。

1 農(nóng)作物秸稈在瘤胃內(nèi)降解的時(shí)空程序性

反芻動(dòng)物在采食飼料后，經(jīng)過牙齒的研磨，攪拌，混合唾液后，形成多水的食糜，通過消化管壁的研磨攪拌后，運(yùn)送到消化道的下一個(gè)部位，與單胃動(dòng)物所依賴的酶消化不同的是，反芻動(dòng)物更依賴于瘤胃中的微生物對(duì)飼料的消化，是其能夠大量利用粗飼料并產(chǎn)生甲烷的重要原因。飼料在瘤胃中的降解分為3 個(gè)階段，甲烷產(chǎn)生也主要分為3條途徑。

1.1 瘤胃中飼料秸稈的降解程序

參考汪營(yíng)[6]的研究，農(nóng)作物秸稈在反芻動(dòng)物消化道中的降解過程主要分為3 個(gè)階段，圖2 為3 個(gè)階段的模式圖。

圖2 農(nóng)作物秸稈在反芻動(dòng)物消化道內(nèi)的降解模式

第一階段為0.5～6.0 h，此階段秸稈中可溶性物質(zhì)發(fā)生降解，干物質(zhì)降解速率較低，飼料粗纖維、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）降解較少，乙酸和丙酸少量增加，松散連接菌群數(shù)量顯著低于緊密連接菌群數(shù)量，松散連接α多樣性在任何時(shí)間段均無顯著變化，緊密連接α多樣性在此時(shí)間段內(nèi)顯著高于其他時(shí)間段，松散連接24.0 h 時(shí)擬桿菌門和厚壁菌門相對(duì)豐度顯著低于其他時(shí)間點(diǎn)，緊密連接擬桿菌門和厚壁菌門相對(duì)豐度變化不顯著。

第二階段為6.0～24.0 h，此階段干物質(zhì)、粗纖維、NDF 和ADF 降解速率最高，揮發(fā)性脂肪酸（VFAs）快速積累，松散連接菌群數(shù)量顯著低于緊密連接菌群數(shù)量，此階段緊密連接菌群α多樣性逐漸降低，且主成分分析表明此階段緊密連接微生物群落組成正在發(fā)生改變，在門水平上厚壁菌門和擬桿菌門數(shù)量發(fā)生明顯降低，此階段緊密連接菌群中未分類屬的相對(duì)豐度出現(xiàn)一個(gè)明顯的增加，而已知的優(yōu)勢(shì)屬豐度出現(xiàn)明顯的降低，這表明此階段未分類菌屬在纖維降解上發(fā)揮了主要的作用。

第三階段為24.0～48.0 h，此階段干物質(zhì)、粗纖維、NDF 和ADF 降解速率均較上一階段有所減緩，VFAs較小幅度的增加，松散連接菌群數(shù)量顯著下降，緊密連接α多樣性顯著降低，厚壁菌門數(shù)量顯著升高，未分類屬菌群相對(duì)豐度升高，分類屬菌群相對(duì)豐度降低，表明此階段增加的未分類屬的菌群依然主要屬于厚壁菌門和擬桿菌門。

1.2 瘤胃中甲烷的產(chǎn)生途徑

瘤胃中的甲烷主要以三條途徑產(chǎn)生[7]（見圖3）：

①以CO2作為底物的還原反應(yīng)途徑：飼草中的碳水化合物在酶解為結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的糖類后，經(jīng)微生物的糖酵解反應(yīng)，生成丙酮酸，丙酮酸脫羧產(chǎn)生乙酸的過程中產(chǎn)生的CO2，與還原性甲基呋喃（NAD）結(jié)合消耗氫氣，產(chǎn)生甲烷。反應(yīng)過程如下：

②以揮發(fā)性脂肪酸（VFA）作為底物的分解反應(yīng)途徑：瘤胃中的VFA經(jīng)過瘤胃內(nèi)甲烷菌的一系列化學(xué)反應(yīng)生成甲烷。反應(yīng)過程如下：

這3 條途徑中第一條途徑為甲烷產(chǎn)生的主要途徑。

2 農(nóng)作物秸稈木質(zhì)纖維素的預(yù)處理

農(nóng)作物秸稈結(jié)構(gòu)緊密，細(xì)胞壁的主要化學(xué)成分包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠多糖、細(xì)胞壁蛋白等，共同構(gòu)成了致密的緊密的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)增加了細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度，提高了對(duì)病毒的免疫能力，但同時(shí)也阻礙了反芻動(dòng)物瘤胃水解酶與纖維素和半纖維素接觸，降低了纖維多糖的利用效率。因此在農(nóng)作物秸稈飼喂前常對(duì)其進(jìn)行預(yù)處理，破壞其結(jié)構(gòu)，將纖維素和半纖維素釋放出來，并能夠與酶進(jìn)行良好的接觸，提高其消化效率。農(nóng)作物秸稈的預(yù)處理方法主要包括物理處理、化學(xué)處理、微生物處理。

2.1 物理處理方法

秸稈的物理處理方法主要包括鍘短、粉碎、揉絲、制粒、汽爆、膨化等[8-9]，借助于機(jī)器，將秸稈鍘短、粉碎、揉絲、制粒等可以減少家畜的咀嚼，提高其采食量，是生產(chǎn)中常見的處理方法，主要優(yōu)點(diǎn)是便于操作，缺點(diǎn)是對(duì)秸稈的處理不夠，并未破壞其內(nèi)部結(jié)構(gòu)，對(duì)秸稈消化利用率的提升有限。汽爆是將秸稈放入到高壓密閉容器中，利用水蒸氣滲透到秸稈內(nèi)部，再瞬間釋放壓力，達(dá)到破壞秸稈內(nèi)部纖維結(jié)構(gòu)的目的，膨化處理是通過機(jī)械的剪切、摩擦、高溫使秸稈變成糊狀，通過狹小的?？讎姵龊螅斩捙蛎浝鋮s后變得酥脆蓬松，汽爆和膨化處理的優(yōu)點(diǎn)是能夠從秸稈內(nèi)部破壞其纖維結(jié)構(gòu)，提高秸稈的適口性和消化率，缺點(diǎn)是處理?xiàng)l件復(fù)雜且成本較高[10]。

2.2 化學(xué)處理方法

化學(xué)處理方法主要包括堿化處理、酸化處理、氨化處理等。秸稈在堿性化學(xué)物質(zhì)的處理下半纖維素與木質(zhì)素之間的酯鍵或醚鍵發(fā)生斷裂，導(dǎo)致半纖維素的水解[11-12]。使用0.5%～1.0%的稀酸處理秸稈使其木質(zhì)素和纖維素的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，降低其強(qiáng)度，從而更容易被酶水解為單糖[13-14]。利用反芻動(dòng)物可以利用非蛋白氮的特點(diǎn)，將氨基物質(zhì)按照一定的比例噴灑到秸稈上，密閉氨化后，改變秸稈的纖維結(jié)構(gòu)，軟化秸稈，并產(chǎn)生糊香味，提高秸稈的適口性[8]?；瘜W(xué)處理的優(yōu)點(diǎn)是能夠提高秸稈的適口性和營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)的消化率，且成本較低，缺點(diǎn)是容易造成環(huán)境污染和動(dòng)物中毒，應(yīng)用范圍窄[15]。

2.3 生物處理方法

生物處理方法主要包括微貯和酶解處理。秸稈微貯包括青貯和黃貯，是將收割的秸稈切碎后置于密閉容器中，經(jīng)過好氧、發(fā)酵、穩(wěn)定階段后，制成具有酸香氣味的微貯飼料，微貯的優(yōu)點(diǎn)是制作簡(jiǎn)單，成本低，不受氣候和季節(jié)的限制，因此秸稈微貯是秸稈飼料化最常用的方法[16-17]。酶制劑包括纖維素酶、半纖維素酶和多糖裂解酶等，由于酶直接飼喂會(huì)在瘤胃中快速降解以及成本高的原因，目前缺乏將酶直接飼喂的研究[18]，但研究發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)甲烷菌和厭氧真菌共培養(yǎng)會(huì)表現(xiàn)出對(duì)纖維秸稈的強(qiáng)降解作用，Shi 等[19]用厭氧真菌F1（Pecoramycessp.）和產(chǎn)甲烷菌（M.thaueri）共培養(yǎng)處理蒸汽爆破玉米秸稈，可將木質(zhì)纖維素基質(zhì)轉(zhuǎn)化為甲烷而無需任何處理，Li 等[20]用厭氧真菌F1（Pecoramycessp.）和產(chǎn)甲烷菌（M.thaueri）共培養(yǎng)發(fā)酵玉米秸稈的不同部位，表現(xiàn)出了對(duì)纖維素的強(qiáng)降解能力，因此厭氧真菌對(duì)纖維降解的能力的研究處在重要且高速發(fā)展的階段，圖4 為厭氧真菌在稻草秸稈上的發(fā)育階段。厭氧真菌包含可以水解植物纖維素的全部酶系，主要包括GH 家族、CE 家族、碳水化合物酯酶和多糖裂解酶等，這些纖維素酶能夠組裝成多酶聚合體，也稱為纖維小體[18]。由于厭氧真菌分離的困難及對(duì)發(fā)酵條件的嚴(yán)苛要求，因此厭氧真菌纖維降解酶基因的克隆及其在載體菌種的表達(dá)研究受到廣泛關(guān)注，Ozkose 等[21]將從厭氧真菌Neocallimastixsp.中分離得到的纖維素分解酶基因構(gòu)建的pCT 載體導(dǎo)入到乳酸菌IL403 和MG1363 中，并成功表達(dá)，將含有纖維素降解基因的乳酸菌作為青貯乳酸菌，顯著降低了青貯飼料的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的含量。Ma 等[22]將從厭氧真菌Pecoramycessp.中獲得的阿魏酸酯酶基因Fae13961和Fae16537在畢赤酵母（Pichia pastoris）中異源表達(dá)，其中Fae13961能夠在不影響纖維素酶對(duì)纖維素降解的情況下與木聚糖酶協(xié)同作用，促進(jìn)了木聚糖酶對(duì)木聚糖底物的降解。將厭氧真菌的纖維素酶導(dǎo)入到細(xì)菌中異源表達(dá)可以解決厭氧真菌培養(yǎng)條件嚴(yán)苛的問題，在秸稈飼料化利用上具有重要作用和意義。

圖4 厭氧真菌Pecoromyces sp.F1在相差顯微鏡下的圖片

3 瘤胃微生物活性及數(shù)量的提高改善農(nóng)作物秸稈飼料的利用效率

瘤胃中存在大量的細(xì)菌、古細(xì)菌、真菌和原蟲，其中瘤胃細(xì)菌有200 多種，含量為1010～1011個(gè)/g，厭氧真菌分為6 個(gè)屬，含量為103～106個(gè)/g，所占比例較小，為20%左右[24]，原蟲含量為104～106個(gè)/g，產(chǎn)甲烷菌含量為109個(gè)/g，與纖維降解相關(guān)的微生物占總的微生物組成的50%～75%[25]，通過分析瘤胃中細(xì)菌的高絲氨酸內(nèi)脂（AHL）和AI2的AI-2信號(hào)基因的豐度和分布，表明瘤胃菌群之間通過基于AI-2的群體感應(yīng)（QS）進(jìn)行交流，共同組成了一個(gè)復(fù)雜的瘤胃菌群系統(tǒng)，降解和發(fā)酵膳食纖維素，為宿主提供能量和營(yíng)養(yǎng)[26]。因此為了提高秸稈飼料的利用率，提高瘤胃細(xì)菌活性和數(shù)量是行之有效的方法。

提高瘤胃活細(xì)菌數(shù)量和活性的物質(zhì)主要包括益生菌、蛋白酶、礦物鹽、植物及其提取物以及其他化學(xué)物質(zhì)等。益生菌被定義為能夠以適當(dāng)劑量對(duì)宿主動(dòng)物產(chǎn)生有益影響的非致病無毒活微生物[27]。在飼料中添加或者直接灌服活酵母能夠?yàn)槿樗峋峁┯袡C(jī)酸和維生素刺激瘤胃乳酸菌的生長(zhǎng)，乳酸菌通過穩(wěn)定瘤胃pH 改善代謝，促進(jìn)纖維分解菌的生長(zhǎng)，活酵母還能夠消耗瘤胃中的可用氧氣為厭氧真菌提供合適的生長(zhǎng)條件[28]。除酵母外，芽孢桿菌、植物乳桿菌、糞腸球菌、乳酸片球菌、瘤胃球菌等也常常被用于提高瘤胃微生物活性及數(shù)量[29-31]，這些益生菌進(jìn)入瘤胃后，能夠提高瘤胃內(nèi)微生物粗蛋白含量、降低瘤胃中液氨濃度、提高VFAs 含量、降低瘤胃內(nèi)的乙丙比、提高瘤胃內(nèi)微生物豐度，特別是纖維降解菌豐度，有些益生菌還能夠分泌細(xì)菌素，刺激免疫系統(tǒng)，抑制病原微生物的生長(zhǎng)繁殖，調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道中的微生態(tài)平衡[32]。次級(jí)農(nóng)產(chǎn)品包括果渣果皮、植物餅粕等，王艷萍等[33]在山羊日糧中添加不同比例的菠蘿渣，顯著提高了瘤胃中淀粉分解菌的數(shù)量，楊帆等[34]在肉牛日糧中加入發(fā)酵面包渣精料和發(fā)酵玉米皮精料，改善了肉牛瘤胃中蛋白及纖維降解類菌群豐度。酶制劑由于其在瘤胃中易被瘤胃微生物快速降解，因此常采用包被的形式飼喂給反芻動(dòng)物，大量研究表明酶制劑能夠顯著改善瘤胃發(fā)酵能力，提高瘤胃微生物活性，Bowan等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳奶牛日糧中補(bǔ)充酶，提高了消化道內(nèi)纖維的消化。韓林等[36]在荷斯坦公牛日糧中添加5 g/d的纖維素酶，顯著提高了瘤胃中α-淀粉酶及蛋白酶活性，改善了瘤胃發(fā)酵功能。礦物元素是反芻動(dòng)物瘤胃中微生物不可或缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，礦物元素缺乏會(huì)導(dǎo)致瘤胃對(duì)飼料的消化率降低、瘤胃微生物數(shù)量減少等，研究表明，在綿羊飼料中添加0.25%的硫酸鈉可以顯著提高瘤胃內(nèi)細(xì)菌和真菌數(shù)量，提高瘤胃消化率[37]。硒在動(dòng)物體內(nèi)參與硒蛋白的合成，例如谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、甲狀腺素脫碘酶（DIOs）等，在反芻動(dòng)物日糧中添加硒可以提高反芻動(dòng)物的抗氧化能力、免疫力以及瘤胃微生物豐度和飼料利用率等[38]。部分植物及其提取物也具有重要的提高反芻動(dòng)物飼料消化率和瘤胃微生物數(shù)量和活性的物質(zhì)，植物提取物是植物產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，是具有保護(hù)其免受采食者采食的生物活性物質(zhì)，其中含有生物堿、黃酮類化合物、丹寧、樹脂、萜類甾體和酚類化合物等[39]，郭晨陽[40]在泌乳荷斯坦奶牛日糧中添加質(zhì)量比為1：1：1：1 的蒲公英、益母草、金銀花和連翹的復(fù)合提取物0.3%，進(jìn)行體外發(fā)酵試驗(yàn)表明，添加植物提取物后，對(duì)奶牛瘤胃微生物區(qū)系沒有負(fù)面影響，且提高了纖維降解菌數(shù)量，瘤胃發(fā)酵類型趨于丙酸發(fā)酵。除上述幾種物質(zhì)外，其它一些物質(zhì)也可以提高瘤胃消化能力，包括核黃素、胍基乙酸、蛋氨酸、甘油等[41-43]。

4 甲烷減排的主要調(diào)控措施及策略

為積極推進(jìn)碳達(dá)峰碳中和，畜牧業(yè)也在積極謀求碳減排解決方案，反芻動(dòng)物腸道發(fā)酵是甲烷排放的一個(gè)主要來源，甲烷作為溫室氣體其影響作用是CO2的25倍，而反芻動(dòng)物消化道產(chǎn)生的甲烷占所有甲烷排放的16%[44-45]，因此低碳減排的關(guān)鍵在于甲烷。在瘤胃發(fā)酵過程中，除了產(chǎn)生氨氣（NH3），還會(huì)產(chǎn)生甲烷（CH4）、二氧化碳（CO2）和甲基化合物（CH3—）以及乙酸鹽（CH3COO—），這些副產(chǎn)物為甲烷古菌創(chuàng)造了一個(gè)生態(tài)位，即產(chǎn)甲烷古菌利用氫氣還原二氧化碳或者甲基化合物而獲得能量，同時(shí)降低瘤胃氫分壓，使瘤胃發(fā)酵能夠進(jìn)行下去。瘤胃中硝酸鹽/硫酸鹽也可作為氫的電子受體，且更符合熱力學(xué)定律，但是瘤胃中硝酸鹽/硫酸鹽含量較低，因此瘤胃中最主要的產(chǎn)甲烷途徑為CO2/H2途徑[46]，因此消除瘤胃中氫氣或降低瘤胃中產(chǎn)甲烷菌活性在甲烷減排策略中具有重要作用。

4.1 飼料調(diào)控

通過改變飼料組成，是降低反芻動(dòng)物消化道甲烷產(chǎn)生最簡(jiǎn)單經(jīng)濟(jì)的方法，主要方法是改變飼料類型或組成，調(diào)整飼料精粗比，飼喂粗纖維含量較低的飼料，瘤胃發(fā)酵更趨向于丙酸型，由于丙酸也是氫氣的電子受體，因此瘤胃中丙酸鹽的增加導(dǎo)致用于產(chǎn)生甲烷的氫氣的減少，降低瘤胃甲烷的產(chǎn)生[47]。

4.2 飼料添加劑

在反芻動(dòng)物日糧中添加有機(jī)物或無機(jī)物特異性地抑制產(chǎn)甲烷菌或者改變瘤胃代謝途徑能夠達(dá)到降低瘤胃甲烷產(chǎn)量的作用，這些物質(zhì)主要包括離子載體、產(chǎn)甲烷抑制劑、植物精油和其他植物提取物、有機(jī)添加劑等[45]，市售的離子載體包括莫能菌素（Rumensin）、拉沙洛西（Bovatec）、鹽霉素（Bio-cox、Sacox）和賴氨霉素（Cattlyst）等，據(jù)報(bào)道它們能夠改變瘤胃乙丙比，降低瘤胃中蛋白質(zhì)的降解，提高了流入小腸中蛋白質(zhì)的含量，離子載體還作為抗菌劑，能夠破壞特定微生物膜上的離子濃度梯度（Ca2+、K+、H+、Na+），能夠優(yōu)先抑制產(chǎn)生乳酸、乙酸、丁酸、甲酸和氫作為最終產(chǎn)物的革蘭氏陽性菌，從而降低產(chǎn)甲烷菌的甲烷產(chǎn)量[48]。甲基輔酶M 還原酶（McR）催化甲烷代謝的最后一步，包括輔酶M（HS-CoM 或2-巰基乙磺酸）的甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，輔酶M 是含有鎳的電子供體輔酶F430（活性：Ni+或非活性：Ni2+），在該過程中還原釋放甲烷的底物甲基輔酶M[49-50]，因此破壞這一過程對(duì)減少甲烷排放具有重要意義，主要包括鹵代磺酸化合物、氯仿、硝基衍生物等。植物精油是從植物材料中提取的揮發(fā)性芳香油性液體，其主要作用是利用不飽和脂肪酸的氫化作用消耗氫，限制產(chǎn)甲烷菌對(duì)氫氣的利用[51]，此外皂苷、類黃酮、單寧和其他萜類化合物也具有重要的甲烷抑制作用[52]。

4.3 益生菌制劑

益生菌添加劑被認(rèn)為具有通過促進(jìn)丙酸生成、乙酰乙酸生成、硝酸鹽/亞硝酸鹽或硫酸鹽還原來與產(chǎn)甲烷菌競(jìng)爭(zhēng)氫氣供應(yīng)[53]，其中硝酸鹽/亞硝酸鹽還原菌、硫酸鹽還原菌、甲基營(yíng)養(yǎng)菌直接與二氧化碳競(jìng)爭(zhēng)氫氣，而減少甲烷排放，而酵母菌、丙酸生成菌、纖維降解菌等則是降低瘤胃乙丙比而減少甲烷排放，產(chǎn)抑菌物質(zhì)細(xì)菌則是從抑制甲烷細(xì)菌活性而抑制甲烷產(chǎn)生，特別是乳酸菌產(chǎn)生的細(xì)菌素對(duì)甲烷減排均有重要作用，例如體外試驗(yàn)中乳酸鏈球菌產(chǎn)生的鏈球菌素可降低甲烷排放達(dá)到20%，而對(duì)VFAs的產(chǎn)生沒有顯著影響[54]。

5 小結(jié)與展望

我國(guó)每年產(chǎn)生大量的飼料秸稈，其中大量秸稈未被利用，造成了環(huán)境的污染和資源的浪費(fèi)，而我國(guó)目前又處于飼料的嚴(yán)重短缺階段，每年需要進(jìn)口大量飼料，而秸稈可以被反芻動(dòng)物瘤胃消化利用，因此秸稈飼料化是處理目前秸稈及飼料問題的最佳選擇，秸稈由于其特殊結(jié)構(gòu)，消化利用率不高，因此了解農(nóng)作物秸稈在瘤胃中降解的時(shí)空程序、甲烷在瘤胃中的來源、提高農(nóng)作物秸稈利用率的方式、以及甲烷減排策略可以為秸稈飼料化利用提供一些啟發(fā)。