李明剛 董德軍 竇天圖 趙則民
(1.吉林市林木種苗管理站,吉林 吉林 132013;2.吉林市林業(yè)科學(xué)研究院,吉林 吉林 132013)
水榆花楸(Sorbus alnifolia)薔薇科花楸屬,落葉喬本。廣泛分布于北溫帶地區(qū),主產(chǎn)于中國,從東北黑龍江至南部廣西均有分布,分布海拔為800~1 400 m[1]。水榆花楸冠形優(yōu)美、果紅色或橘紅色、秋葉金色,是集觀葉、觀花、觀果、觀型兼?zhèn)涞恼滟F觀賞樹種,其果實(shí)營養(yǎng)豐富,具有多種食療保健功能,是釀酒、果汁等良好的原料;同時(shí)樹體內(nèi)富含黃酮和多糖化合物,具有抗氧化、抗衰老、抗腫瘤等藥用功效;該樹種耐干旱、耐瘠薄,對(duì)SO2和煙塵污染物具有較強(qiáng)的抗性[2-3],在天然林和城市綠化中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。
目前有關(guān)水榆花楸種苗抗逆性研究尚處于起步階段,其研究?jī)H在水分脅迫對(duì)2 年生水榆花楸盆栽苗生理特性的影響[4],有關(guān)水榆花楸田間越冬抗逆性及超低溫脅迫抗寒性研究未見相關(guān)報(bào)道。
田間越冬抗逆性及超低溫脅迫常溫水培萌發(fā)測(cè)定植物抗寒性研究,此法直觀,簡(jiǎn)單易性,已被廣泛應(yīng)用[5]。本研究以連續(xù)2 年田間越冬抗逆性和室內(nèi)-40℃超低溫脅迫水培抗寒性測(cè)定,利用平均凍梢長(zhǎng)度(或平均干梢長(zhǎng)度)、凍害率(或受害率)和凍害指數(shù)(受害指數(shù))為度量指標(biāo),旨在篩選出水榆花楸抗逆性家系,為抗逆性良種選育提供技術(shù)支撐。
試驗(yàn)地設(shè)在吉林市龍?zhí)秴^(qū)實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)和蛟河市天北鎮(zhèn)保權(quán)村,地理位置、海拔和氣候因子見表1。
表1 試驗(yàn)地自然概況
以水榆花楸5 個(gè)種群25 個(gè)家系(含9 個(gè)優(yōu)良單株家系)1~2 年生播種苗為試驗(yàn)材料,9 個(gè)優(yōu)良單株家系中23#、137# 來自于吉林龍?zhí)渡椒N群,86#、90#、92#、94# 來自吉林建華新村種群,102#、104#來至撫松珠寶崗種群,130#來自舒蘭石河林場(chǎng)種群,對(duì)照為25 個(gè)家系整體均值。田間越冬性試驗(yàn)于2021~2022 年連續(xù)2 年,每年5 月初測(cè)定越冬后播種苗干梢情況,每個(gè)家系測(cè)定30~50 株;低溫脅迫常溫水培萌發(fā)抗寒性測(cè)定于2020 年12 月初在吉林市林科院植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選取長(zhǎng)勢(shì)一致,充分成熟的1 年生播種苗枝條,剪取30 cm 作為試驗(yàn)材料。
2.2.1 田間抗逆性測(cè)定
調(diào)查水榆花楸各個(gè)家系播種苗平均干梢長(zhǎng)度,參照李靜等[6]的方法,根據(jù)水榆花楸家系播種苗枝條受害狀況,確定受害等級(jí)、分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)和各等級(jí)代表數(shù)值(表2)。對(duì)各家系每株受害程度進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,確定受害等級(jí),計(jì)算各家系苗的平均干梢長(zhǎng)度、受害率和受害指數(shù)。
表2 水榆花楸家系受害等級(jí)與分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)
2.2.2 -40℃超低溫脅迫常溫水培萌發(fā)抗寒性測(cè)定
將剪取的枝條洗凈擦干后,裝入聚乙烯自封袋中,標(biāo)記家系代號(hào)、處理溫度和處理天數(shù),每個(gè)家系裝2 袋,每袋30 株,全部置于超低溫冰箱中。以2℃/h 的速度進(jìn)行降溫,降至-40℃后維持1 d 和3 d。然后5℃冰箱中解凍12 h 后,將各家系枝條放置于室內(nèi)20~25℃環(huán)境下水中培養(yǎng)。每天換水1 次,30 d后調(diào)查枝條凍梢情況,統(tǒng)計(jì)平均凍梢長(zhǎng)度、枝條死亡率、凍害率和凍害指數(shù),并以此作為水榆花楸家系是否遭受凍害的指標(biāo)[7](表3)。
表3 水榆花楸家系凍害等級(jí)與分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)
2.2.3 干梢或凍梢判定標(biāo)準(zhǔn)
干梢或凍梢的枝條不發(fā)芽;樹皮有明顯變色痕跡,皮色變黑色或暗褐色或紅褐色;樹皮干縮成豎條狀。
采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)的相關(guān)分析。
3.1.1 水榆花楸家系播種苗田間越冬抗逆性測(cè)定
水榆花楸家系1、2 年生播種苗的平均干梢由表4 可知,隨著水榆花楸家系苗齡的增長(zhǎng),其抗逆性逐漸增強(qiáng)。其中:23#和130#家系1、2 年生播種苗均未出現(xiàn)干梢現(xiàn)象,表現(xiàn)極強(qiáng)的抗逆性;86#和90#家系1 年生播種苗平均干梢長(zhǎng)度≤0.5 mm,受害率≤15%,受害指數(shù)≤3%,2 年生播種苗無干梢現(xiàn)象,表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗逆性;102#、92#和137#家系1、2 年生播種苗平均干梢長(zhǎng)度≤0.5 mm,受害率≤20%,受害指數(shù)≤5%,表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性;94#和104#家系1、2 年生播種苗平均干梢長(zhǎng)度≤10 mm,受害率≤36.1%,受害指數(shù)≤13%,其抗逆性略高于對(duì)照,表現(xiàn)中等偏上的抗逆性。
表4 水榆花楸田間越冬抗逆性測(cè)定結(jié)果
3.1.2 抗病、蟲、鼠害
通過對(duì)長(zhǎng)白山天然林水榆花楸分布區(qū)及水榆花楸經(jīng)營性苗圃進(jìn)行連續(xù)6 年調(diào)查發(fā)現(xiàn),經(jīng)營性苗圃水榆花楸播種苗有零星的蚜蟲、黃刺蛾等輕度危害外,無其他病、蟲、鼠害危害;在水榆花楸天然林分布區(qū)內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有輕度及以上程度的病、蟲、鼠害危害。表明水榆花楸具有較強(qiáng)抵抗病、蟲、鼠害的能力。
由表5 可知,經(jīng)過低溫脅迫處理后,每個(gè)家系枝條受凍害程度不同,隨著-40℃溫度處理天數(shù)的增加,平均凍梢長(zhǎng)度、死亡率、凍害率和凍害指數(shù)明顯增加,但不同家系凍害程度不同。在-40℃超低溫處理3 d 后,23#、86#、90# 和130# 家系均無凍梢和死亡現(xiàn)象,表現(xiàn)極強(qiáng)的抗寒性;94#和102#家系平均凍梢長(zhǎng)度≤1.5 mm,死亡率為0,凍害率≤45%,凍害指數(shù)≤5%,表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒性;92#和137#家系平均凍梢長(zhǎng)度≤3 mm,死亡率為0,凍害率≤50%,凍害指數(shù)≤10%,表現(xiàn)較強(qiáng)的抗寒性;104#家系平均凍梢長(zhǎng)度為5.0 mm,死亡率10.0%,凍害指數(shù)為16.0%,其抗寒性略高于對(duì)照,表現(xiàn)中等偏上的抗寒性。
表5 -40℃超低溫脅迫處理1、3 d 后水榆花楸家系1 年生播種苗枝條抗寒性比較
應(yīng)用田間越冬抗逆性指標(biāo),即平均干梢長(zhǎng)度、受害率和受害指數(shù)三個(gè)篩選指標(biāo)可以較為客觀反映水榆花楸抵抗低溫、干旱、凍拔和倒春寒等多種環(huán)境因子綜合抗逆性能力,此方法較為直觀,易操作、簡(jiǎn)單易性,可大大減少內(nèi)外業(yè)調(diào)查與分析工作量,使每一步調(diào)查分析都有明確的目的性,實(shí)用于同種不同單株、家系或無性系抗逆性篩選的推廣與應(yīng)用。
因田間越冬抗逆性指標(biāo)僅進(jìn)行連續(xù)2 年的調(diào)查,期間并末出現(xiàn)歷史極端氣溫,并不能完全代表篩選的水榆花楸家系具有真正的抗逆性,特別是抵抗極端低溫的抗寒性,為彌補(bǔ)這一缺憾,采用了室內(nèi)人工模擬超低溫脅迫法,即-40℃超低溫脅迫水榆花楸家系休眠枝條1 d 和3 d 常溫水培萌發(fā)抗寒性測(cè)定,利用家系間平均凍梢長(zhǎng)度、死亡率、凍害率和凍害指數(shù)四項(xiàng)抗寒性指數(shù),篩選抗寒水榆花楸優(yōu)良家系。
綜合田間越冬抗逆性測(cè)定、抗病、蟲、鼠害能力及室內(nèi)-40℃超低溫脅迫抗寒指標(biāo)測(cè)定結(jié)果,23#、86#、90#和130#家系抗逆性極強(qiáng);102#、92#和137#為抗逆性較強(qiáng),94#和104#抗逆性中等偏上。
植物的抗寒力雖然是一個(gè)遺傳性狀,但它受環(huán)境的影響和塑造較大。植物在自然界受到多種環(huán)境因子和生物因子的綜合作用,其抗寒力也必然受到溫度以外的其他因子的影響[8]。如北方地區(qū)的植物不僅要經(jīng)歷冬季漫長(zhǎng)的低溫階段,而且還會(huì)受到嚴(yán)重的干旱、凍拔和倒春寒的影響。因此對(duì)植物抗寒力評(píng)價(jià)時(shí),必須綜合考慮,才能不失偏頗,避免對(duì)生產(chǎn)和應(yīng)用造成錯(cuò)誤的引導(dǎo)。