紅松自由授粉子代測定及優(yōu)良家系選擇*

潘鳳剛 孫佰飛 張含國 潘志剛 高艷容

（1.葦河林業(yè)局青山林木種子園，黑龍江 尚志 150623；2.東北林業(yè)大學，黑龍江 哈爾濱 150040；3.方正縣腰嶺子林場，黑龍江 哈爾濱 150812）

紅松(Pinus koraiensis)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)喬木，是寒溫帶針闊葉混交林的主要建群樹種，其樹干通直、材質(zhì)良好、出材率高，為中國東北地區(qū)珍貴用材樹種，主要分布于長白山、張廣才嶺、老爺嶺、完達山和小興安嶺[1-2]。樹干圓滿且高大，加工出材率高，是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大徑材的首選樹種[3]。紅松成材時間較長，天然林紅松幼齡材與成熟材的界限為35 年，人工林紅松幼齡材與成熟材的界限為15 年，大徑級用材林平均培育年限需70 年左右[4-5]。由于紅松生長速度較慢，優(yōu)良材料選育遲緩，嚴重制約了紅松用材林培育。對紅松生長性狀的遺傳改良是縮短育種周期、提高紅松生產(chǎn)力水平的有效途徑。黑龍江省葦河林業(yè)局1970 年代開始紅松一代種子園的營建工作，1980 年代開展紅松二代種子園籌備工作，1988 年營建紅松子代測定林，為種子園提供遺傳基因資源。隨著林木遺傳育種研究的深入，建立高世代種子園已成為發(fā)展的需要[6-8]。在生長成熟之前，子代測定林的樹齡越大，選擇結(jié)果越準確，生長性狀的遺傳變異是篩選優(yōu)良群體的重要內(nèi)容[9-10]。

本研究以黑龍江省葦河林業(yè)局紅松子代測定林117 個紅松自由授粉子代家系為材料，對其27 年生時樹高、胸徑、材積性狀進行家系間差異性比較與遺傳變異分析，基于材積性狀育種值估計，篩選出優(yōu)良家系，為紅松初級種子園的去劣疏伐提供理論依據(jù)和參考數(shù)據(jù)，旨在為紅松高世代種子園營建提供基礎材料。

1 材料與方法

1.1 試驗林概況

試驗林位于黑龍江省葦河林業(yè)局青山種子園，當?shù)睾０螢?00 m，年降水量為666.1 mm，年日照時數(shù)為2 552.3 h，年均溫2.3℃。年蒸發(fā)量1 084.4 mm，＞5℃積溫為2 753.2℃，7 月均溫21.6℃。試驗林采用完全隨機區(qū)組設計，單行小區(qū)8 株，5 次重復，株行距1.5 m×2.0 m。

1.2 試驗材料

試驗材料為1988 年黑龍江省葦河林業(yè)局營建的紅松自由授粉子代家系測定林，共有117 個家系（包括1 個對照，種子來源于當?shù)厣a(chǎn)對照，其余116 個家系來源為黑龍江省鶴北優(yōu)樹嫁接營建的無性系種子園優(yōu)良單株）。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

在林齡27 年時對紅松自由授粉子代家系樹高、胸徑性狀進行測量調(diào)查。

采用實驗形數(shù)法計算立木材積：

式中，g1.3為胸高斷面積；H為樹高；fε為試驗形數(shù)（紅松為0.42）。

變異系數(shù)

式中，SD為性狀觀測值標準差；為性狀群體均值。

方差分析采用以下線性模型：

式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系第k觀測值；Bi為區(qū)組效應；μ 為家系平均值；Fj為家系效應；BFij為家系與區(qū)組互作效應；eijk為隨機誤差。

家系遺傳力

單株遺傳力

式中，σf2為家系的方差分量；σfb2為家系與區(qū)組互作方差分量；σe2為環(huán)境方差分量；n為小區(qū)內(nèi)株數(shù)；b為區(qū)組數(shù)。

采用最佳線性無偏估計(BLUP)法進行育種值估算[11-12]遺傳增益

式中，xi為入選家系平均值；x為性狀群體均值；hf2為家系遺傳力。

以上數(shù)據(jù)分析主要采用SPSS26.0、R 4.1.2 和ASReml 程序包處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松自由授粉家系生長性狀描述性統(tǒng)計與變異分析

對紅松自由授粉家系樹高、胸徑和材積性狀進行描述性統(tǒng)計分析，結(jié)果（表1）顯示：樹高、胸徑、材積平均值分別為11.096 m、16.725 cm、0.054 1 m3，樹高變異幅度為6.8~19.9 m，胸徑變異幅度為10.56~26.53 cm，材積變異幅度為0.007 65~0.153 34 m3，樹高、胸徑、材積變異系數(shù)分別為11.82%、21.01%、43.99%，其中材積變異系數(shù)最大，胸徑變異系數(shù)其次，樹高變異系數(shù)最小。

表1 紅松自由授粉家系生長性狀描述性統(tǒng)計

對各家系紅松自由授粉家系樹高、胸徑和材積性狀進行變異分析，結(jié)果（表2）顯示：樹高變異系數(shù)最大的家系為072，達23.07%；變異系數(shù)最小的家系為086，達5.28%；CK 變異系數(shù)達11.83%，變異系數(shù)較大的前10 名家系變異系數(shù)平均值為16.81%；變異系數(shù)居中的10 名家系變異系數(shù)平均值為9.92%；變異系數(shù)較小的后10 名家系變異系數(shù)平均值為6.31%。胸徑變異系數(shù)最大的家系為049，達28.34%；變異系數(shù)最小的家系為166，達9.11%；CK 變異系數(shù)達21.27%，變異系數(shù)較大的前10 名家系變異系數(shù)平均值為26.40%；變異系數(shù)居中的10 名家系變異系數(shù)平均值為20.69%；變異系數(shù)較小的后10 名家系變異系數(shù)平均值為12.16%。材積變異系數(shù)最大的家系為125，達57.92%；變異系數(shù)最小的家系為166，達21.65%；CK 變異系數(shù)達44.08%，變異系數(shù)較大的前10 名家系變異系數(shù)平均值為54.55%；變異系數(shù)居中的10 名家系變異系數(shù)平均值為43.19%；變異系數(shù)較小的10 名家系變異系數(shù)平均值為26.33%。

表2 紅松自由授粉家系家系生長性狀變異分析

2.2 紅松自由授粉家系生長性狀方差分析與多重比較

為克服環(huán)境影響，將調(diào)查數(shù)據(jù)均除以該區(qū)CK值后進行方差分析，對紅松自由授粉家系樹高、胸徑和材積性狀進行方差分析的結(jié)果（表3）顯示：各性狀家系間差異均達到極顯著水平。引起家系間變異的主要因素，即家系效應、區(qū)組效應、家系×區(qū)組效應，各自的方差分量在不同性狀中所占比例不同。在各性狀中，家系效應方差分量占比均最高，反映出樹高、胸徑和材積性狀在家系間的差異主要來源于遺傳因素。3 個性狀中樹高性狀變異相對較小，表型變異與遺傳變異系數(shù)分別為0.110 和0.049，胸徑性狀變異相對居中，表型變異與遺傳變異系數(shù)分別為0.206 和0.047，材積性狀變異相對較大，表型變異和遺傳變異系數(shù)分別為0.419 和0.106。材積性狀表型變異和遺傳變異系數(shù)分別為樹高性狀的3.81 倍和2.16 倍，為胸徑性狀的2.03 倍和2.26 倍。樹高、胸徑、材積性狀的家系遺傳力分別為0.857、0.658、0.695。單株遺傳力表現(xiàn)與家系遺傳表現(xiàn)相近，樹高、胸徑、材積性狀的單株遺傳力分別為0.683、0.203、0.243

表3 紅松自由授粉家系生長性狀方差分析

對紅松自由授粉家系樹高、胸徑和材積性狀Duncan 多重比較結(jié)果（表4）顯示：群體樹高均值11.096 m 高于CK 樹高均值10.97 m，其中樹高均值大于CK 的家系有162、006、197 等65 個家系，65個家系樹高均值為11.558m，高于CK 樹高均值4.83%；樹高均值排名前10 的家系之間差異不顯著，10 個家系樹高均值為12.376m，高出群體樹高均值10.34%，高于CK 樹高均值11.36%；其中樹高均值最大的家系為162，達12.653m，高于CK 樹高均值13.30%。群體胸徑均值16.725 cm 低于CK 胸徑均值16.774 cm，其中胸徑均值大于CK 的家系有034、122、166 等54 個家系，54 個家系胸徑均值為17.683 cm，高于CK胸徑均值5.14%，胸徑均值排名前10 的家系之間差異不顯著，10 個家系胸徑均值為18.936 cm，高出群體胸徑均值11.68%，高于CK 胸徑均值11.42%，其中胸徑均值最大的家系為034，達20.513 cm，高于CK 胸徑均值18.23%。群體材積均值0.054 1 m3高于CK 材積均值0.053 8 m3，其中材積均值大于CK的家系有034、006、122 等57 個家系，57 個家系材積均值為0.060 3 m3，高于CK 材積均值10.78%，材積均值排名前10 的家系中，034、006、122 家系與其他家系間差異顯著，10 個家系材積均值為0.0702m3，高出群體均值0.022.91m3，高于CK材積均值23.36%，材積均值最大的家系為034，達0.088 9 m3，高于CK材積均值39.48%。

表4 紅松自由授粉家系生長性狀Duncan 多重比較

2.3 紅松自由授粉家系生長性狀育種值分析

育種值的估算在常規(guī)育種過程中具有重要意義[13]。對紅松自由授粉家系樹高、胸徑和材積性狀育種值進行分析的結(jié)果（表5）顯示：樹高育種值排名在CK 之前的家系有162、006、197 等67 個家系，其中排名第1 的家系為162，排名最后的為023；胸徑育種值排名在CK 之前的家系有034、122、062等52 個家系，其中排名第1 的為034，排名最后的為074；材積育種值排名在CK 之前的家系有034、006、036 等57 個家系，其中排名第1 的為034，排名最后的為074。各性狀家系育種值排名靠前的家系其性狀均值也較大，育種值排名與均值排名間存在不同，排名上下波動不明顯。

表5 紅松自由授粉家系生長性狀育種值估計

表6 優(yōu)良家系材積性狀遺傳增益

以材積作為優(yōu)良家系選擇的主要指標，基于家系材積均值及育種值表現(xiàn)，選取家系材積均值大于CK 材積均值的家系034、006、122 等57 個家系作為初選群體，選取其中育種值排名在CK 之前的家系作為復選群體，以10%入選率對材積進行選擇，入選的11 個優(yōu)良家系分別為034、006、036、184、122、144、062、037、156、162、128，所選優(yōu)良家系群體材積性狀均值為0.069 28 m3，高出群體均值21.91%，高于CK 22.26%。

3 討 論

遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容，對變異來源、特點和規(guī)律的認識是進行樹種改良的重要基礎[14]。變異系數(shù)包括表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)，是衡量群體變異程度大小，反應性狀遺傳變異能力的重要指標，變異程度高，有利于優(yōu)良家系的選擇[15-16]。本研究中27 年生紅松自由授粉子代家系的樹高、胸徑材積性狀均存在不同程度的變異，這與李艷霞等[17]在研究紅松優(yōu)良家系選擇時得出的結(jié)論相符，變異程度大的家系可進行單株選擇進行利用，變異程度小的家系可進行有性繁殖利用。其中材積性狀的變異系數(shù)最大，說明以材積為選擇指標對家系進行選擇更具有潛力。遺傳力可用來判斷性狀變異傳遞給后代的可能程度，是預估遺傳增益的一個參考指標[18-19]。本研究中各生長性狀的遺傳力均處于較高水平，說明所選家系的各性狀能較為穩(wěn)定遺傳，各家系生長性狀家系遺傳力均大于單株遺傳力，這與油松[20]（Pinus tabulaeformis）、杉木[21]（Cunninghamia lanceolata）和華山松[22]（Pinus armandi）的研究結(jié)果一致。最佳線性無偏預測（BLUP）方法是對遺傳材料在不平衡環(huán)境下利用混合線性模型方程對育種值進行無偏預測[23-25]。育種值剔除了環(huán)境效應，反映真實遺傳效應，有較高精確性[26-27]。本研究中不同家系性狀均值表現(xiàn)與育種值表現(xiàn)存在一定程度不同，家系均值排名與育種值排名間存在5 名以內(nèi)波動，這與歐陽芳群等[28]在青海云杉自由授粉家系遺傳變異與基于BLUP 的改良代親本選擇研究中表現(xiàn)一致，反映出家系表型與基因型中加性效應部分存在一定程度差異。本研究以黑龍江省葦河林業(yè)局紅松代測定林117 個紅松自由授粉子代家系為材料，對家系樹高、胸徑和材積性狀的遺傳變異進行評價，所選的11 個優(yōu)良家系優(yōu)勢明顯。通過測定結(jié)果可對親本無性系進行重新選擇，同時可在優(yōu)良家系內(nèi)選出優(yōu)良單株，為二代種子園的營建提供材料基礎。