優(yōu)質(zhì)抗倒伏水稻新品種龍樺3特性及抗倒性狀分析

邱 磊，李艷欣，張校晗，魏海峰，段佑強(qiáng)，戴立國

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院/三江平原主要作物育種栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 佳木斯 154007；2.黑龍江田友種業(yè)有限公司，黑龍江 佳木斯 154333）

水稻是我國主要的糧食作物之一，在保障國家糧食安全方面占據(jù)重要地位。水稻在生產(chǎn)中存在很大的不確定性，病蟲草害、自然災(zāi)害、品種缺陷等都會造成水稻不同程度的減產(chǎn)。黑龍江省地處我國東北部，因其良好的氣候及區(qū)位優(yōu)勢成為我國重要的水稻主產(chǎn)區(qū)之一，也是我國水稻商品率最高、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展?jié)摿ψ畲蟮氖》葜唬?］。隨著我國社會主義事業(yè)的快速發(fā)展，提高水稻的產(chǎn)量、品質(zhì)以及保障國家糧食安全成為人們密切關(guān)注的問題。

水稻倒伏現(xiàn)象在我國普遍發(fā)生，尤其是在東北地區(qū)，在生產(chǎn)過程中主要體現(xiàn)形式有2 種，即莖倒伏和根倒伏。水稻在抽穗以后容易發(fā)生莖倒伏，根倒伏主要在蠟熟期以后出現(xiàn)。莖倒伏是水稻生產(chǎn)中出現(xiàn)的主要倒伏現(xiàn)象。水稻莖稈抗倒伏性的強(qiáng)弱與莖稈的化學(xué)成分、解剖特征、韌性、節(jié)間長度、莖粗等密切相關(guān)［2］。

龍樺3 出苗至成熟需≥10 ℃活動積溫2 350～2 400 ℃，在適宜區(qū)成熟期需130 d 左右；主莖11 片葉，株高98.0 cm 左右，葉色濃綠，株型收斂，劍葉上舉，活稈成熟；橢圓粒型，千粒重25.9～26.2 g，粒長寬比1.7，每穗粒數(shù)120 粒左右，穗長18.4 cm 左右；穎及穎尖稈黃色，分蘗力中等，不實(shí)率低；經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部谷物及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心（哈爾濱）2020—2021 年檢驗(yàn)，龍樺3 食味評分80～81 分，達(dá)到國家《優(yōu)質(zhì)稻谷》標(biāo)準(zhǔn)二級。粗蛋白（干基）6.14%～6.76%，膠稠度79.0～80.0 mm，直鏈淀粉含量（干基）15.51%～16.28%，堊白度1.0%～1.4%，堊白粒米率6.0%～8.0%，整精米率65.8%～72.7%，出糙率82.4%～83.1%。

面對生產(chǎn)上普遍存在的水稻不抗倒伏情況，2011 年黑龍江田友種業(yè)有限公司利用引進(jìn)的龍生03011（龍粳46）為母本與吉粳88 雜交，2014 年獲得中間材料田選0917。田選0917 繼承了母本龍粳46 親本中空育131 的抗寒、穩(wěn)產(chǎn)、廣適應(yīng)性，以及父本中高積溫品種吉粳88 植株高大抗倒、活稈成熟、出米率高、高產(chǎn)的基因。2015 年以田選0917 作為父本與龍稻5 雜交，2015—2017 年經(jīng)過南繁北育、加代繁殖，決選品系后于2017 年秋季決選品系田選150502，分別參加2018 年黑龍江省第三積溫帶預(yù)備試驗(yàn)、2019—2020 年區(qū)域試驗(yàn)、2021 年生產(chǎn)試驗(yàn)。龍樺3 在選育過程中充分利用了母本、父本中含有國外育種材料優(yōu)質(zhì)、抗寒、廣適應(yīng)性的基因特點(diǎn)；中間材料龍粳8 號與龍粳46 在選育過程中均對國外材料利用花培技術(shù)植入抗病基因，具有抗病、高產(chǎn)的優(yōu)勢［3-4］。龍樺3 是在綜合利用國外、省內(nèi)、省外育種材料基礎(chǔ)上選育的具有抗倒伏、抗病、高產(chǎn)、廣適應(yīng)性優(yōu)點(diǎn)的新粳稻品種。因試驗(yàn)中綜合表現(xiàn)優(yōu)異，2022 年經(jīng)黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會審定并推廣，命名為龍樺3，審定編號為黑審稻20220026，成為適合黑龍江省第三積溫帶種植的優(yōu)良水稻新品種。龍樺3 生產(chǎn)中表現(xiàn)出抗倒伏、抗病、高產(chǎn)等優(yōu)勢，秋季活稈成熟，因?yàn)槭炱谶m中，經(jīng)過近2 年的布點(diǎn)示范推廣，廣大種植戶對其非常認(rèn)可，呈現(xiàn)出逐漸成為大品種的趨勢。

在生產(chǎn)中，水稻存在的倒伏情況主要是在水稻抽穗以后的莖稈倒伏，通過對水稻莖稈結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，可以明確水稻品種抗倒伏性狀的相關(guān)性［5-6］，以期為今后水稻抗倒伏育種提供一定的實(shí)用價(jià)值和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)品種：龍樺3（審定編號：黑審稻20220026），由黑龍江田友種業(yè)有限公司選育而成，具有抗倒伏性強(qiáng)、優(yōu)質(zhì)、產(chǎn)量高等特點(diǎn)。田系302 為黑龍江田友種業(yè)有限公司提供的抗倒伏性比較差的品系材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2022 年在黑龍江省農(nóng)科院佳木斯分院水稻試驗(yàn)地上進(jìn)行試驗(yàn)。小區(qū)5 行，行長3 m，行距0.3 m，株距0.2 m，小區(qū)面積4.5 m2。施肥標(biāo)準(zhǔn)為施純氮110 kg/hm2、純磷48 kg/hm2、純鉀75 kg/hm2?；适┘兊?5 kg/hm2、純磷48 kg/hm2、純鉀45 kg/hm2；分蘗肥施純氮30 kg/hm2；穗肥施純氮35 kg/hm2、純鉀30 kg/hm2，在破口期、齊穗期噴施磷酸二氫鉀1 500 g/hm2＋150 g/L 流體硼肥200 g/hm2。4 月15 日播種，5 月15 日插秧，單秧插秧。

1.3 莖稈解剖

參考水稻莖稈解剖結(jié)構(gòu)與抗倒伏能力關(guān)系的研究，對抗倒伏水稻品種龍樺3 及不抗倒伏水稻品種田系302 進(jìn)行細(xì)胞結(jié)構(gòu)解剖。主要分析兩者在維管束數(shù)目、表皮和基本組織厚度、大維管束長度和寬度、大維管束鞘細(xì)胞層數(shù)和厚度、大維管束相鄰間距等方面的差異。

1.4 取樣測定

水稻抽穗后25 d 取樣，在區(qū)內(nèi)連續(xù)取10 株龍樺3 和田系302，選用主莖莖基部第3 節(jié)中部用刀片切取1 cm，用FAA（70%）固定液將其固定，利用植物軟化液軟化，利用石蠟切片法切片5μm 制片。具體流程為先對水稻莖稈第3 節(jié)進(jìn)行切割取材，將取出的組織用軟化液軟化，然后進(jìn)行脫水及石蠟包埋處理，再通過切片、染色、封片等處理進(jìn)行20 倍、100 倍和200 倍顯微鏡鏡檢、成像。

2 結(jié)果與分析

水稻莖稈是由表皮、基本組織及維管束構(gòu)成，通過剖析龍樺3 與田選302 在維管束數(shù)目、表皮厚度、基本組織厚度、大維管束鞘細(xì)胞層數(shù)和厚度、大維管束長度和寬度、大維管束相鄰間距，了解龍樺3與田選302 莖稈解剖構(gòu)造上的差異性。采用DPS 7.5 版軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2.1 維管束數(shù)目

水稻礦物質(zhì)養(yǎng)分、光合產(chǎn)物和水分運(yùn)輸?shù)闹匾ǖ谰褪乔o稈維管束。影響水稻分蘗數(shù)目差異的原因有很多，主要是由土壤肥力水平和密度決定，但土壤肥力水平和密度對水稻莖稈維管束數(shù)目沒有顯著影響［7］。水稻維管束分為大維管束和小維管束，廣泛分布于水稻葉片和莖稈中，在水稻體內(nèi)呈現(xiàn)連續(xù)網(wǎng)絡(luò)分布的束狀排列結(jié)構(gòu)［8］。水稻維管束結(jié)構(gòu)對光合作用有重要作用，并與產(chǎn)量密切相關(guān)。水稻莖稈的抗倒伏性與水稻莖稈的強(qiáng)度呈正相關(guān)，莖稈強(qiáng)度除與水稻莖稈粗度、莖稈壁的厚度相關(guān)外，還與水稻莖稈維管束的數(shù)目、大小以及水稻維管束鞘厚度密切相關(guān)［9］。水稻維管束排布分為內(nèi)環(huán)與外環(huán)，其中內(nèi)環(huán)的維管束較大，外環(huán)的維管束較小，維管束數(shù)目較多的水稻品種抗倒性較好，維管束數(shù)目較少的水稻品種抗倒伏性略差?？沟狗酒贩N龍樺3 大維管束有37 個，小維管束有33 個?？沟狗圆畹钠贩N田系302 大維管束有32 個，小維管束有28 個。對比大、小維管束的數(shù)量可以發(fā)現(xiàn)明顯差異，能夠充分體現(xiàn)出龍樺3 的抗倒伏優(yōu)勢。維管束多的水稻品種一般產(chǎn)量高，所以維管束多于常規(guī)水稻品種為產(chǎn)量優(yōu)勢奠定了基礎(chǔ)。

2.2 其他指標(biāo)分析

龍樺3 與田選302 莖稈解剖構(gòu)造方面相關(guān)分析結(jié)果見表1。

表1 龍樺3與對照品種田系302解剖結(jié)構(gòu)差異比較

水稻莖稈最外層的表皮由3 部分組成，分別是長細(xì)胞、短細(xì)胞和氣孔器，對水稻起著支持及保護(hù)作用，表皮厚度會直接影響水稻莖稈的強(qiáng)度。基本組織是水稻貯存養(yǎng)分的場所，由薄壁細(xì)胞組成。

抗倒伏品種龍樺3 莖稈表皮厚度比田系302厚36.7%，2 個品種間達(dá)到極顯著差異。抗倒伏品種龍樺3 莖稈基本組織厚度比田系302 厚6.7%，2 個品種間無顯著差異性。龍樺3 的表皮厚度優(yōu)于田系302。

大維管束的長度和寬度也是評價(jià)莖稈質(zhì)量強(qiáng)度的指標(biāo)［10］。龍樺3 莖稈大維管束長度比田系302長4.7%，莖稈大維管束寬度比田系302 寬5.1%，2 個品種之間無顯著差異性，但龍樺3 的大維管束相鄰間距遠(yuǎn)小于對照品種田系302，比田系302 小21.3%，具有顯著差異。龍樺3 大維管束相鄰間距優(yōu)于田系302。

水稻維管束由3 部分組成，分別是維管束鞘、初生韌皮部和初生木質(zhì)部。水稻維管束鞘和水稻表皮一樣，對水稻起著保護(hù)和支持作用。水稻維管束鞘由厚壁纖維細(xì)胞組成，是水稻莖稈的支柱，起著支撐和保護(hù)作用，水稻維管束鞘和維管束數(shù)目對水稻莖稈的抗壓和抗倒伏能力有一定影響。抗倒伏品種龍樺3 大維管束鞘細(xì)胞層數(shù)比不抗倒伏品種田系302 多，差異不顯著。但龍樺3 大維管束鞘厚度也比田系302 厚90.2%，達(dá)到極顯著水平。龍樺3 大維管束鞘細(xì)胞厚度顯著優(yōu)于田系302。

3 結(jié)論與討論

如今生產(chǎn)上水稻出現(xiàn)的倒伏現(xiàn)象主要是水稻抽穗以后的莖稈倒伏，所以應(yīng)分析莖稈化學(xué)成分、莖稈解剖特征、莖稈韌性、莖稈節(jié)間長度、莖稈莖粗等相關(guān)性狀，這些數(shù)據(jù)指標(biāo)的差異對水稻莖稈強(qiáng)弱有著重要影響。相關(guān)研究表明，莖稈解剖結(jié)構(gòu)中各項(xiàng)數(shù)據(jù)都對水稻莖稈強(qiáng)度有著重要影響，表現(xiàn)為正相關(guān)性，對水稻莖稈強(qiáng)弱具有重要的指導(dǎo)意義［11-13］。

本研究側(cè)重分析了抗倒伏水稻品種龍樺3 與不抗倒伏水稻品系田系302 在水稻莖稈解剖結(jié)構(gòu)上的差異，通過分析兩者維管束數(shù)目、表皮厚度、基本組織厚度、大維管束長度、大維管束寬度、大維管束相鄰間距、大維管束鞘細(xì)胞層數(shù)、大維管束鞘細(xì)胞厚度等差異性，研究其差異性與抗倒伏能力的關(guān)系。本研究結(jié)果顯示，龍樺3 各項(xiàng)指標(biāo)優(yōu)于田系302，在表皮厚度、大維管束鞘細(xì)胞厚度上呈現(xiàn)極顯著差異，在大維管束相鄰間距上呈現(xiàn)顯著差異。

通過莖稈細(xì)胞解剖結(jié)構(gòu)分析，抗倒伏品種龍樺3 具有莖稈機(jī)械組織發(fā)達(dá)、大小維管束數(shù)量多、表皮厚度和大維管束鞘細(xì)胞厚度厚、相鄰大維管束間距小且排列緊密等眾多結(jié)構(gòu)優(yōu)勢，抗倒伏品種龍樺3的選育成功間接驗(yàn)證了這些指標(biāo)可作為水稻抗倒伏篩選依據(jù)，對今后水稻抗倒伏育種提供了實(shí)用價(jià)值，奠定了理論依據(jù)。