敬信濕地棄耕稻田恢復(fù)演替年限對植物群落多樣性的影響

湯鈺琦,尚釔君,朱衛(wèi)紅,曹光蘭,3①

(1.延邊大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院,吉林 琿春 133300;2.長白山濕地生態(tài)系統(tǒng)功能與生態(tài)安全吉林省重點實驗室,吉林 延吉 133002;3.南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,天津 300350)

濕地生態(tài)系統(tǒng)因具有維持生態(tài)系統(tǒng)平衡、調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源等重要作用,是全球重要生態(tài)系統(tǒng)之一[1-3]。與其他生態(tài)系統(tǒng)類型相比,濕地生態(tài)系統(tǒng)具有獨特的植物群落結(jié)構(gòu)特征和豐富的生物多樣性,是動植物生存的重要場所[4-5]。濕地植物作為濕地初級生產(chǎn)者,通過與濕地其他生物因素以及濕地土壤、水位等非生物因素間相互作用,對濕地功能產(chǎn)生重要影響[6]。隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展,濕地及其生物多樣性遭受破壞的問題愈加嚴重,濕地恢復(fù)對區(qū)域生態(tài)、經(jīng)濟和社會可持續(xù)發(fā)展具有重要影響,因此濕地的保護和恢復(fù)被認為是全球重要的環(huán)境熱點問題[7]。

稻田屬于人工濕地,棄耕稻田保留了濕地原有植物種子,作為濕地植物潛在的再生地,棄耕稻田的自然恢復(fù)被認為為濕地歷史植被恢復(fù)的機會。隨著棄耕年限的增加,棄耕稻田可逐漸變成具有獨特植物群落結(jié)構(gòu)特征和較高生物多樣性的天然靜水濕地[5,8]。植被特征不僅是評估濕地恢復(fù)進展最簡單和最常用的指標(biāo),也是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定的關(guān)鍵因素[9-11]。濕地植被恢復(fù)直接反映在植物群落組成和植物多樣性變化上,因此植物群落組成和多樣性被廣泛地用于生態(tài)恢復(fù)評價[12-14]。棄耕稻田對生物多樣性的影響比農(nóng)業(yè)擴張所造成的持續(xù)負面影響更加復(fù)雜,棄耕稻田也被認為是全球生物多樣性變化的關(guān)鍵驅(qū)動因素[15]。長期耕種導(dǎo)致濕地種子庫有所損失,導(dǎo)致植物多樣性顯著下降,因此了解再生濕地自然恢復(fù)過程中植物群落的發(fā)展非常重要[5]。

吉林省是全國濕地類型較多的省份之一,但由于水資源短缺,許多濕地幾乎干涸,生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化[16]。敬信濕地是圖們江流域生態(tài)環(huán)境的重要組成部分,是東亞-澳大利亞候鳥遷徙帶的重要中轉(zhuǎn)站[17]。受國家政策調(diào)整、氣候變化、人口增加、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和水利工程建設(shè)等多個因素的綜合影響,近年來敬信濕地面積呈現(xiàn)先減少后增加趨勢,并呈現(xiàn)明顯的濕地景觀破碎化趨勢,生物多樣性嚴重下降,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性受到極大威脅[18-20]。隨著經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護意識的提高,圖們江下游敬信濕地的稻田在經(jīng)過長期農(nóng)業(yè)耕作之后逐漸被廢棄,敬信濕地得到不同程度的恢復(fù)。對圖們江下游敬信濕地地區(qū)不同棄耕年限稻田濕地的植物群落物種組成以及α和β多樣性進行研究,明確敬信濕地不同棄耕年限濕地植物群落結(jié)構(gòu)特點,揭示棄耕稻田濕地生態(tài)恢復(fù)過程,從而為敬信濕地棄耕稻田的管理以及濕地恢復(fù)與重建提供理論支持,也為其他同緯度濕地恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

敬信濕地位于吉林省延邊朝鮮族自治州琿春市南部的第2大平原區(qū),地處中、朝、俄三國交界地帶,屬于圖們江水系下游,地理位置為42°27′ N～42°40′ N,130°25′ E～130°39′ E,海拔高度為5～15 m(圖1)。由于距日本海較近,受海洋性氣候影響,與同緯度其他地區(qū)相比,該地具有冬暖夏涼、春秋季風(fēng)大、多陰寡照和降水充沛的氣候特點,屬于中溫帶近海洋性氣候區(qū),年降水量為600～800 mm,年平均氣溫為5.6 ℃,屬于濕潤區(qū)[21-23]。敬信濕地內(nèi)河道蜿蜒曲折,湖泊(泡)棋布,具有河流型、湖泊型和沼澤型等多種濕地類型,是吉林省唯一近海濕地[24]。敬信濕地生物多樣性豐富,濕地生產(chǎn)力高,分布在該地區(qū)的植物有59目119科314屬537種。近年來,由于農(nóng)業(yè)競爭力逐漸減弱,人口由農(nóng)村向城市流動,延邊州內(nèi)朝鮮族人口向韓國等地流動,農(nóng)業(yè)勞動力減少,使得敬信濕地內(nèi)大部分水田被廢棄[20,25]。

圖1 研究區(qū)概況

1.2 試驗設(shè)計

于2017年7月開展?jié)竦刂参锶郝湟巴庹{(diào)查工作,采用空間序列代替時間序列的方法對敬信濕地進行不同棄耕年限的劃分,選取棄耕年限<5 a的濕地,設(shè)置7個樣地;棄耕年限5～15 a的濕地,設(shè)置8個樣地;棄耕年限>15 a的濕地,設(shè)置7個樣地;同時選取自然濕地作為對照,設(shè)置11個樣地。稻田棄耕年限信息通過對土地所有者和研究區(qū)當(dāng)?shù)卮彘L走訪調(diào)查得到。由于未能找到完全未受人為活動干擾的濕地,選取一塊近50 a未被開墾的濕地作為自然濕地。為了能全面收集濕地植被信息,采用地塊法和樣方法[26-28]對植被群落進行調(diào)查。每個樣地設(shè)5個樣方,每個樣方大小為1 m×1 m,為了避免樣地之間的空間自相關(guān),樣地間隔至少為1 000 m,且同一樣地各樣方的植物景觀保持一致。記錄各濕地類型、樣方內(nèi)植物物種組成和各物種蓋度等相關(guān)信息,并用GPS儀記錄樣方經(jīng)緯度等位置信息。濕地樣地信息見表1。

表1 敬信濕地樣地信息

1.3 生物多樣性的測度

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù),分別計算不同棄耕年限濕地α多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù)。其中,α多樣性指數(shù)選取Patrick物種豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)進行測度,各指數(shù)計算公式[29]為

R=S,

(1)

(2)

(3)

J=H/lnS,

(4)

Pi=S/N。

(5)

式(1)～(5)中,S為物種個體數(shù);N為樣地各物種個體總數(shù);Pi為物種i個體數(shù)占所有個體總數(shù)的比例。H值越大,群落越復(fù)雜,植物多樣性越高;D值越大,物種數(shù)越多,群落整體組成越均勻;J反映群落中不同物種多度分布的均勻度[30]。

β多樣性采用Jaccard成對相異系數(shù)進行測度。參照BASELGA[31]的加和分解法,將Jaccard成對相異系數(shù)(βjac)分解為物種更替組分(βjtu)和嵌套組分(βjne),其計算公式為

(6)

(7)

(8)

式(6)～(8)中,a為群落A和B共有物種數(shù),b和c分別為群落A和B的物種數(shù)。

1.4 統(tǒng)計方法

采用R 4.1.2軟件計算α多樣性指數(shù)。采用SPSS 26軟件中方差同質(zhì)性(homogeneity of variance)檢驗進行方差齊性檢驗(P>0.05)后,再用單因素方差分析(one-way Anova)和Duncan多重檢驗(P<0.05)比較不同棄耕年限濕地α多樣性以及α多樣性成分間的差異。采用最小顯著差異法(LSD)對不同棄耕年限和自然濕地采集的數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗。采用R 4.1.2軟件betapart包(http:∥CRAN.R-project/org/package=betapart)計算β多樣性。采用R 4.1.2軟件ggplot2包和Excel 2017軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地植物群落物種組成

敬信濕地33個樣地植物種類野外調(diào)查結(jié)果表明,共有植物99種,均為草本植物,隸屬于33科64屬。其中,棄耕年限<5 a稻田有61種植物,隸屬于25科45屬;棄耕年限5～15 a稻田有48種植物,隸屬于20科34屬;棄耕年限>15 a稻田有41種植物,隸屬于20科27屬;自然濕地有36種植物,隸屬于15科24屬。隨著棄耕年限的增加,植物群落科、屬、種數(shù)量均呈現(xiàn)下降趨勢。不同棄耕年限稻田優(yōu)勢種見表2。

表2 敬信濕地不同棄耕年限稻田主要植物物種構(gòu)成

調(diào)查結(jié)果顯示,敬信濕地植物群落中莎草科(Cyperaceae)有16種,占總植物種數(shù)的16.2%;蓼科(Polygonaceae)有15種,占總植物種數(shù)的15.2%;禾本科(Poaceae)有12種,占總植物種數(shù)的12.1%;菊科(Asteraceae)有9種,占總植物種數(shù)的9.1%;唇形科(Lamiaceae)有6種,占總植物種數(shù)的6.1%。此外,千屈菜科(Lythraceae)、傘形科(Apiaceae)和十字花科(Brassicaceae)各有3種植物;車前科(Plantaginaceae)、豆科(Fabaceae)、木賊科(Equisetaceae)、通泉草科(Mazaceae)、雨久花科(Pontederiaceae)、澤瀉科(Alismataceae)和香蒲科(Typhaceae)各有2種植物,上述植物共計21種,占總植物種數(shù)的21.2%。敬信濕地植物群落單科植物有18種,占調(diào)查植物種數(shù)的18.2%,單屬植物有50種,占調(diào)查植物種數(shù)的50.5%,這表明敬信濕地植物仍具有多樣性。

不同棄耕年限稻田草本植物數(shù)量見表3。棄耕年限>15 a稻田植物群落有41種草本植物,在3種棄耕年限稻田中最低,與對照自然濕地植物群落的36種草本植物最為接近。3種棄耕年限稻田與自然濕地植物群落均以濕地植物為主,占比分別為72%、83%、76%和83%,并且濕地植物以多年生植物為主。從功能群組成來看,棄耕初期,以一年生草本植物為先鋒植物,隨著棄耕年限增加,一年生草本植物地位逐漸下降,多年生草本植物在群落中的優(yōu)勢地位逐漸上升,逐漸由一年生草本植物群落向多年生草本植物群落方向演替,最終形成以雨久花(Monochoriakorsakowii)、灰脈薹草(Carexappendiculata)、吉林水蔥(Schoenoplectuskomarovii)、澤瀉(Alismaplantago-aquatica)和狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)等多年生濕生草本為優(yōu)勢種的植物群落。

表3 基于生活型的不同棄耕年限稻田草本植物數(shù)量

2.2 不同棄耕年限稻田植物群落α多樣性分析

從敬信濕地不同棄耕年限稻田植物群落物種多樣性(圖2)可以看出,棄耕年限<5、5～15和>15 a稻田以及自然濕地植物群落物種多樣性各指數(shù)變化規(guī)律較一致。隨棄耕年限增加,植物群落Patrick物種豐富度指數(shù)(R)在9.10～21.71之間;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)在0.08～2.65之間;Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)隨棄耕年限增加,在0～1.00之間變化,變化范圍相對較小。隨著棄耕年限增加,植物群落物種豐富度逐漸下降,植物群落物種數(shù)量逐漸變少,植物群落趨于單一化。除Patrick物種豐富度指數(shù)外,不同類型濕地植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈先增加后減少再增加的變化趨勢,且均在棄耕年限5～15 a稻田達到最大,在棄耕年限>15 a稻田達到最小。整體來看,隨著棄耕年限增加,棄耕稻田植被逐漸自然恢復(fù),棄耕稻田植物群落α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢,并最終接近自然濕地。

箱圖上下橫線分別表示最大值和最小值,方框表示50%變異區(qū)間,方框中橫線表示對應(yīng)指標(biāo)的中值。英文小寫字母不同表示不同類型濕地之間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同棄耕年限稻田植物群落β多樣性特征

將總體β多樣性(βjac)分解成物種更替組分(βjtu)和嵌套組分(βjne)。其中,更替組分是不同棄耕年限稻田之間植物群落β多樣性存在差異的主導(dǎo)因素,表明β多樣性主要是由濕地植物物種在空間上的相互替換形成,與總體β多樣性變化趨勢一致;而嵌套組分作用相對較小。圖3顯示,棄耕年限<5 a稻田植物群落總體β多樣性顯著高于棄耕年限5～15和>15 a稻田植物群落。隨著棄耕年限增加,不同棄耕年限稻田β多樣性差異逐漸減小。值得注意的是,棄耕年限5～15與>15 a稻田植物群落β多樣性中的更替組分相同。

βjtu為更替組分,βjne為嵌套組分,βjac為總體β多樣性。

3 討論

筆者在敬信濕地調(diào)查了不同棄耕年限稻田和自然濕地,共發(fā)現(xiàn)濕地植物99種,隸屬于33科64屬,均為草本植物。同時,不同棄耕年限稻田植物群落優(yōu)勢物種具有一定差異。雖然植物在棄耕年限少(棄耕年限<5 a)時生長旺盛,但大多數(shù)為一年生或多年生雜草,如牛毛氈、大狼杷草和稗,此時濕地植物群落優(yōu)勢種并未出現(xiàn)。這是由于對于莎草科等濕地植物種子來說,棄耕稻田土壤水分較少,不能滿足其萌發(fā)的必要條件[32]。在演替中期(棄耕年限5～15 a),中生植物和濕地植物成為優(yōu)勢種。隨棄耕年限增加,植物種類逐漸減少,濕地植物群落優(yōu)勢種接近自然濕地,濕地植物處于植物群落的主導(dǎo)地位。這與次生演替理論一致,濕地被破壞后,植物群落可以通過明顯的植被演替過程自然恢復(fù)[33]。在棄耕初期,由于稻田耕作措施形成的開放且多變的環(huán)境更易于一年生或多年生雜草種子入侵,但隨著棄耕年限增加,一年生或多年生雜草群落由于過度消耗土壤表層養(yǎng)分而逐漸消亡,同時,長時間的稻田耕種可能會導(dǎo)致主要濕地物種從種子庫中消失,這可能導(dǎo)致棄耕初期稻田物種多樣性高于自然濕地,而棄耕年限長(棄耕年限>15 a)時物種多樣性小于自然濕地[34-35]。

α多樣性反映物種分布數(shù)量和均勻性、物種或生物性狀的重要性以及群落內(nèi)物種相似性[36]。筆者研究中隨著棄耕年限增加,稻田植物α多樣性越來越接近于自然濕地。同時,研究區(qū)不同棄耕年限稻田植物群落α多樣性變化趨勢與Patrick物種豐富度指數(shù)不完全一致,但總體變化趨勢一致,均在棄耕年限<5 a稻田植物群落達到最大值,這有可能是因為當(dāng)?shù)咎锉粡U棄后,稻田土壤水分減少,為中生植物生長提供了條件,進而提高了生物多樣性[37-38]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先增加后減小趨勢,這可能是由于棄耕初期稻田殘留的耕種環(huán)境為一年生草本植物生長提供了條件,但隨著棄耕年限增加,一年生植物達到承載上限后,開始出現(xiàn)競爭關(guān)系,逐漸被多年生植物所替代,這與王佳等[39]對青土湖不同年限退耕地植被物種多樣性的研究結(jié)果相似。

β多樣性反映群落在物種組成、進化關(guān)系和功能屬性等方面的空間和時間尺度變異性[36]。物種嵌套組分(βjne)可反映群落構(gòu)建過程中由于物種丟失或者獲得而引起的物種組成變化,而物種更替組分(βjtu)可反映由于物種更替而引起的物種組成變化[40-41]。在筆者研究中,不同棄耕年限稻田植物群落β多樣性中更替組分占比近90%,其中,以棄耕年限<5 a稻田植物群落為最大,這種β多樣性組成表明環(huán)境梯度是稻田棄耕后濕地群落演替的主要驅(qū)動因素[42-43]。同時,這也說明在濕地更替的不同階段會有不同濕地植物出現(xiàn),更替時間越長,濕地植物種類就越多。

綜上所述,由研究區(qū)植物物種、不同棄耕年限稻田群落多樣性特征可知,研究區(qū)具有較多種類濕地草本植物,并以濕生和水生植物為主。研究區(qū)不同棄耕年限稻田與自然濕地之間植物群落特征具有顯著差異,且隨著棄耕年限增加,棄耕稻田與自然濕地之間植物群落構(gòu)成、α多樣性和β多樣性差異逐漸減小,棄耕稻田植物群落特征逐漸接近自然濕地水平。這與對同緯度地區(qū)日本和韓國的廢棄稻田研究結(jié)果不同,有關(guān)日本和韓國廢棄稻田的研究認為以朝鮮柳群落為主的濕地是棄耕稻田演替的最終形態(tài)[44-47],而中國黑龍江三江國家級自然保護區(qū)濕地經(jīng)過5年的自然恢復(fù),退耕農(nóng)田與自然濕地之間植物群落多樣性無顯著差異[48]。與這些研究區(qū)域相比,敬信濕地植物演替速率較慢,棄耕年限<5和5～15 a稻田植物群落的恢復(fù)狀態(tài)尚未達到理想狀態(tài),需要更長時間才能達到自然濕地水平,建議開展?jié)竦丨h(huán)境因素驅(qū)動下的植被生態(tài)演替特征研究。由于缺少棄耕稻田具體棄耕年限數(shù)據(jù),筆者在進行棄耕年限劃分時受到限制,比較粗略。稻田棄耕對濕地植物群落具有積極影響,但隨著植被生長,其對速效養(yǎng)分的需求不斷增加,因此建議在棄耕稻田管理中注意補充土壤水分和有機質(zhì),并持續(xù)加強管理和生態(tài)環(huán)境保護。

4 結(jié)論

在吉林琿春敬信濕地自然恢復(fù)過程中的棄耕稻田調(diào)查到33科64屬99種植物。不同棄耕年限的稻田濕地植物生態(tài)特征存在差異,隨著棄耕年限的增加,植物群落由一年生或多年生雜草占優(yōu)勢逐漸演變?yōu)闈竦刂参镎純?yōu)勢,α多樣性指數(shù)逐漸接近自然濕地,呈現(xiàn)符合次生演替理論的演替規(guī)律。敬信濕地植物演替速率較慢,棄耕<5、5～15 a的稻田植物群落恢復(fù)狀態(tài)尚未達到自然狀態(tài)。同時,β多樣性中更替組分占比近90%,表明環(huán)境梯度是棄耕稻田植物恢復(fù)過程中群落演替的主要驅(qū)動因素。