坡度對(duì)仲愷存留山地植物群落物種多樣性的影響*

李志飛 梁品航 葉有華 黃婉婷 方蘊(yùn)儀

（仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 園藝園林學(xué)院，廣東 廣州 510225）

隨著氣候變化﹑資源的過度利用﹑環(huán)境污染﹑林地開發(fā)等活動(dòng)的影響，生物多樣性保護(hù)面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[1]。生物多樣性是人類社會(huì)賴以生存和發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，關(guān)系人類福祉和可持續(xù)發(fā)展[2]。2020 年，聯(lián)合國(guó)生物多樣性大會(huì)正式通過“昆明宣言”，呼吁各方采取行動(dòng)，共建地球生命共同體。我國(guó)政府對(duì)生態(tài)文明建設(shè)的發(fā)展和生物多樣性保護(hù)越來越重視，生物多樣性這一傳統(tǒng)領(lǐng)域又成為新時(shí)代研究的熱點(diǎn)。

森林是地球生命系統(tǒng)的能量庫，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，對(duì)人類社會(huì)發(fā)展有著重要的作用。森林植物物種多樣性也在一定程度上能夠提高抵御病蟲害等自然災(zāi)害的能力，同時(shí)也能夠吸引更多的動(dòng)物，使整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。植物群落物種多樣性可以通過物種豐富度來體現(xiàn)，它不僅反映出群落在組成﹑結(jié)構(gòu)﹑功能等方面的異質(zhì)性，也反映出在不同自然環(huán)境條件下與群落之間的相互關(guān)系[3-4]。因此，植物物種多樣性也是生物多樣性的重要研究?jī)?nèi)容之一。

近年來，了解外界環(huán)境對(duì)生物多樣性發(fā)展的影響﹑種群水平上的生物多樣性動(dòng)態(tài)分析等方面都是生態(tài)學(xué)者們重要的研究板塊[5-6]。目前，多數(shù)對(duì)多樣性影響因素的研究集中在海拔﹑經(jīng)緯度﹑氣候等領(lǐng)域[7-11]，而對(duì)于坡度與森林植物群落物種多樣性的研究較少。植物群落物種多樣性空間分布格局受多種環(huán)境的影響[3]，地形因子中的坡度是其中的一個(gè)重要因子。根據(jù)蔡胡霖[12]研究發(fā)現(xiàn)，隨著坡度的增大，種子的流失率呈增加趨勢(shì)，種子的流失也會(huì)導(dǎo)致森林植物群落物種多樣性的變化。此外，根據(jù)王曉月等[13]研究發(fā)現(xiàn)，坡度顯著影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，尤其是植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)﹑生理特征。有關(guān)坡度對(duì)植物多樣性影響的研究較少，不同坡度下的植被狀況不清晰。高校存留山地是城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[14-16]，也是森林植物物種多樣性的重要資源庫。高校存留山地中植物物種多樣性是其自然環(huán)境與特殊的干擾過程共同作用的結(jié)果，其干擾過程具有一定的規(guī)律和特點(diǎn)。一方面，由于土地利用強(qiáng)度大，校園的規(guī)劃建設(shè)必然伴隨著自然植被破壞的過程[17]；另一方面，高校多建設(shè)在郊區(qū)，通常土地面積較大，在一些存留山地中保留了較多的自然植被[18-19]。截至目前，坡度對(duì)高校存留山地生物多樣性的影響尚未見報(bào)道。

本研究以仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院白云校區(qū)存留山地森林（以下簡(jiǎn)稱“仲愷存留山地森林”）植物群落為研究對(duì)象，擬通過調(diào)查不同坡度下仲愷存留山地植物物種多樣性狀況，揭示坡度對(duì)仲愷存留山地植物多樣性的影響機(jī)制，為仲愷和高校存留山地植物物種多樣性管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于廣州市白云區(qū)鐘落潭鎮(zhèn)仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院白云校區(qū)存留山地森林（中心點(diǎn)坐標(biāo)：E113°26′13.96″，N23°22′23.94″），面積74.8 hm2。該區(qū)域年均氣溫21.8 ℃，無霜期達(dá)345 天；降雨年平均1 694 mm；春夏之間多暴雨，夏秋之間多臺(tái)風(fēng)；海拔30～85 m；土壤主要為山地赤紅壤，pH值為4.5～6.5；地帶性植被屬南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林。仲愷存留山地森林為人工林，于20 世紀(jì)90年代末種植馬占相思Acacia mangium，經(jīng)過近30年的培育目前已進(jìn)入成熟林階段。在造林初期郁閉度不高，受到先鋒植物的入侵，造成研究區(qū)域自然植被以灌叢和次生林為主，主要群落有以馬尾松Pinus massoniana﹑杉木Cunninghamia lanceolata為主的針葉林，以桉樹Eucalyptus robusta﹑馬占相思﹑荷木Schima superba等為主的闊葉林，還有以果樹﹑粉單竹Bambusa cerosissima等為主的經(jīng)濟(jì)林。在培育期間，未對(duì)森林進(jìn)行更新造林和采伐作業(yè)，森林群落自然生長(zhǎng)。

1.2 研究方法

調(diào)查研究區(qū)域內(nèi)植物種類組成﹑數(shù)量﹑高度﹑胸徑﹑冠幅等要素，并從衡量特定區(qū)域尺度上生物多樣性水平的指數(shù)角度出發(fā)，采用物種豐富度和多度直觀地指示生物多樣性水平，采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)﹑Margalef 豐富度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)表征生物多樣性水平[20]。

1.2.1 坡度設(shè)計(jì) 在群落調(diào)查前，運(yùn)用大疆精靈4Pro 無人機(jī)對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行正攝航拍，采用Pix4Dmapper 軟件對(duì)航拍數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，獲取影像和數(shù)字高程模型（DEM）數(shù)據(jù)。根據(jù)航拍分析結(jié)果，對(duì)研究區(qū)域的植被進(jìn)行初步研判，并結(jié)合帶等高線地形圖數(shù)據(jù)，采用ArcMap10.7 軟件進(jìn)行坡度分析，提取坡度等級(jí)信息。將研究區(qū)域坡度分為4 個(gè)等級(jí)，即Ⅰ級(jí)（0°～5°]平坡﹑Ⅱ級(jí)（5°～15°] 緩 坡﹑Ⅲ級(jí)（15°～25°] 斜 坡﹑Ⅳ級(jí)（25°～35°]陡坡。

1.2.2 群落樣方設(shè)計(jì) 選擇具有代表性的區(qū)域進(jìn)行群落樣方設(shè)計(jì)，每個(gè)坡度類型按照均勻分布的點(diǎn)位設(shè)置4 個(gè)樣方，每個(gè)坡度4 個(gè)重復(fù)，共計(jì)16個(gè)群落樣方。樣方長(zhǎng)寬為10 m×10 m，面積為100 m2，樣方基本情況詳見表1。

表1 樣方詳細(xì)位置信息Tab.1 Quadrat location details

1.2.3 調(diào)查取樣 2022 年4 至6 月，在仲愷存留山地森林開展森林植物群落物種多樣性調(diào)查。在樣方內(nèi)對(duì)喬木層﹑灌木層及草本層進(jìn)行全樣方群落調(diào)查，調(diào)查包括喬木層的種類﹑數(shù)量﹑高度﹑胸徑﹑冠幅等；灌木層的種類﹑數(shù)量﹑高度﹑冠幅等；草本層的種類﹑數(shù)量﹑高度﹑蓋度等[21]。在植物群落調(diào)查中，群落命名和分類參照《中國(guó)植被》的分類和命名原則[22]。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析 在多度分析上，采用Drude 的七級(jí)制多度法進(jìn)行多度表示。采用生態(tài)學(xué)的研究方法來分析植物群落的特征可以評(píng)估植物的重要值和多樣性[23]。在重要值和多樣性計(jì)算中參照徐衛(wèi)﹑方精云﹑于景金[24-26]的計(jì)算方法：

重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3

物種均勻度指數(shù)（Pielou Index）

香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener Index）

物種豐富度指數(shù)（Margalef Index）

公式中字母的說明：N為種i所在樣方的各個(gè)種的重要值之和；S為種i所在樣方的物種種類總數(shù)；Pi為種i的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要群落類型與不同坡度的物種組成

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析，仲愷存留山地森林4 種坡度16 個(gè)樣方共有植物161 種，分屬72 科130 屬。調(diào)查區(qū)域內(nèi)植被類型為熱帶及亞熱帶植被，群落類型包括馬占相思－粉單竹－禾串樹Bridelia balansae群落﹑馬占相思－木姜子Litsea glutinosa－假鷹爪Desmos chinensis群落和馬占相思－樟樹Cinnamomum camphora－黃花風(fēng)鈴木Handroanthus chrysanthus群落，見圖1；植群落現(xiàn)狀航拍見圖2。

圖1 馬占相思-木姜子-假鷹爪群落現(xiàn)狀近景Fig.1 Close-up photo of the current status of the Acacia mangium - Litsea glutinosa- Desmos chinensis community

圖2 調(diào)查區(qū)域植被群落現(xiàn)狀航拍Fig.2 Aerial photograph of the current status of the surveyed vegetation community in the study

2.2 不同坡度的植物物種多樣性數(shù)量特征分析

2.2.1 平坡植物群落數(shù)量特征 坡度（0°～5°]為平坡，在這個(gè)坡度內(nèi)地形平坦，其坡度物種多樣性數(shù)量特征詳見表2。

表2 不同坡度各樣方植物群落種群數(shù)量特征Table 2 Characteristics of plant community population quantities in different slope levels of vegetation plots

在平坡喬木層樣方中，相對(duì)多度數(shù)值最大的為馬占相思，為0.350，多度等級(jí)為多；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹，為0.122，多度等級(jí)為尚多；草本層數(shù)值最大的為芒萁，為0.125，多度等級(jí)為尚多。喬木層中馬占相思相對(duì)多度較大，這表明馬占相思對(duì)群落環(huán)境及其他植物有較大影響，大多數(shù)時(shí)候?yàn)樵撊郝涞慕ㄈ悍N，對(duì)群落的環(huán)境﹑結(jié)構(gòu)和發(fā)展方向起著支配作用[27]。

就相對(duì)優(yōu)勢(shì)度而言，喬木層數(shù)值最大的為馬占相思，為0.570，覆蓋度較大，能夠?yàn)楣嗄竞筒荼局参镎谑a；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹，為0.192；草本層數(shù)值最大的為芒萁，為0.129。

針對(duì)相對(duì)頻度，喬木層數(shù)值最大的為馬占相思﹑山雞椒﹑黃牛木﹑禾串樹﹑楝葉吳萸﹑烏桕﹑鵝掌柴，其數(shù)值都為0.074；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹﹑白背葉，為0.079；草本層數(shù)值最大的為淡竹葉，為0.079。

喬木層重要值排名前三的分別是馬占相思﹑粉單竹﹑禾串樹，其數(shù)值分別為0.331﹑0.123﹑0.064，其中馬占相思的重要值明顯大于另外兩種樹種，是該群落中喬木層最主要的優(yōu)勢(shì)種；灌木層植物重要值排名前三的分別是秤星樹﹑白背葉﹑菝葜，其數(shù)值分別為0.131﹑0.069﹑0.070；在草本層的植物中，重要值排名前三的分別是酢漿草﹑芒萁﹑淡竹葉，分別為0.107﹑0.094﹑0.085。各物種重要值相近，其優(yōu)勢(shì)度不明顯。

2.2.2 緩坡植物群落數(shù)量特征 坡度（5°～15°]為緩坡，其坡度數(shù)量特征詳見表2。在緩坡喬木層樣方中，相對(duì)多度數(shù)值最大的為馬占相思，為0.319，多度等級(jí)為多；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹，為0.102，多度等級(jí)為尚多；草本層數(shù)值最大的為芒萁，為0.309，多度等級(jí)為多。在緩坡樣方中，馬占相思和芒萁相對(duì)多度較大，在群落所在地對(duì)它的生存和繁殖較為合適，能夠在繁殖過程中共同作為建群種，形成穩(wěn)定的植物群落。

就相對(duì)優(yōu)勢(shì)度而言，喬木層數(shù)值最大的為馬占相思，為0.639，覆蓋度較大，能夠?yàn)楣嗄竞筒荼局参镎谑a；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹，為0.135；草本層數(shù)值最大的為芒萁，為0.331。

針對(duì)相對(duì)頻度，喬木層數(shù)值最大的為馬占相思﹑銀柴，都為0.095；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹﹑玉葉金花﹑毛果算盤子﹑黑面神，都為0.065；草本層數(shù)值最大的為烏毛蕨，為0.121。

喬木層重要值排名前三的分別是馬占相思﹑銀柴﹑木姜子，其數(shù)值分別為0.351﹑0.066﹑0.076，其中馬占相思的重要值明顯大于另外兩種樹種，是該樣方群落中喬木層的優(yōu)勢(shì)種；灌木層植物重要值排名前三的分別是秤星樹﹑毛果算盤子﹑黑面神，其數(shù)值分別為0.100﹑0.075﹑0.067；在草本層的植物中，重要值排名前三的分別是芒萁﹑烏毛蕨﹑淡竹葉，其數(shù)值分別為0.244﹑0.174﹑0.079，其中芒萁較于其他草本呈現(xiàn)出較為明顯的優(yōu)勢(shì)。

2.2.3 斜坡植物群落數(shù)量特征 坡度（15°～25°]為斜坡，其坡度數(shù)量特征詳見表2。在斜坡喬木層樣方中，相對(duì)多度數(shù)值最大的為馬占相思，為0.178，多度等級(jí)為尚多；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹，為0.084，多度等級(jí)為少；草本層數(shù)值最大的為芒萁，為0.195，多度等級(jí)為尚多。在斜坡樣方中，群落的相對(duì)多度都較小，不利于植物的繁殖，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差。

就相對(duì)優(yōu)勢(shì)度而言，喬木層數(shù)值最大的為馬占相思，為0.496，覆蓋度較大，能夠?yàn)楣嗄竞筒荼局参镎谑a；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹，為0.114；草本層數(shù)值最大的為烏毛蕨，為0.067。

針對(duì)相對(duì)頻度，喬木層數(shù)值最大的為馬占相思﹑樟樹﹑三椏苦，都為0.075；灌木層數(shù)值最大的為山菅﹑石楠﹑粗葉榕﹑梔子，都為0.047；草本層數(shù)值最大的為海金沙，為0.091。

喬木層重要值排名前三的分別是馬占相思﹑黃花風(fēng)鈴木﹑樟樹，其數(shù)值分別為0.250﹑0.076﹑0.069。樟樹和黃花風(fēng)鈴木的優(yōu)勢(shì)程度相差不大，馬占相思作為優(yōu)勢(shì)樹種呈現(xiàn)較大的優(yōu)勢(shì)度。灌木層重要值排名前三的分別是秤星樹﹑野牡丹﹑白花燈籠，分別為0.087﹑0.060﹑0.048；在草本層的植物中，重要值排名前三的分別是芒萁﹑海金沙﹑火炭母，分別為0.175﹑0.084﹑0.061。在斜坡內(nèi)由于坡度較大，地質(zhì)較為不穩(wěn)定，因此植物群落的重要值普遍不高。

2.2.4 陡坡植物群落數(shù)量特征 坡度（25°～35°]為陡坡，在這個(gè)坡度內(nèi)地形比較陡峭，其坡度數(shù)量特征詳見表2。在陡坡喬木層樣方中，相對(duì)多度數(shù)值最大的為馬占相思，為0.221，多度等級(jí)為尚多；灌木層數(shù)值最大的為羊角藤，為0.095，多度等級(jí)為尚多；草本層數(shù)值最大的為芒萁，為0.345，多度等級(jí)為多。在陡坡樣方中，芒萁相對(duì)多度較大，在群落所在地的環(huán)境對(duì)它的生存和繁殖較為合適，同時(shí)也表明馬占相思對(duì)群落環(huán)境及其他植物有較大影響。

就相對(duì)優(yōu)勢(shì)度而言，喬木層數(shù)值最大的為馬占相思，為0.580，覆蓋度較大，能夠?yàn)楣嗄竞筒荼局参镎谑a；灌木層數(shù)值最大的為秤星樹，為0.088；草本層數(shù)值最大的為芒萁，為0.392。

針對(duì)相對(duì)頻度，喬木層數(shù)值最大的為馬占相思﹑漆樹，都為0.086，灌木層數(shù)值最大的為羊角藤和玉葉金花，都為0.070；草本層數(shù)值最大的為芒萁和烏毛蕨，都為0.129。這也反映出陡坡樣方中植物群落水平分布不均勻。

喬木層重要值排名前三的分別是馬占相思﹑粉單竹﹑漆樹，其數(shù)值分別為0.295﹑0.111﹑0.055，馬占相思作為優(yōu)勢(shì)種，其結(jié)果明顯優(yōu)勢(shì)于另外兩種喬木；灌木層植物重要值排名前三的分別是羊角藤﹑玉葉金花﹑秤星樹，其數(shù)值分別為0.080﹑0.069﹑0.066；在草本層的植物重要值排名前三的分別是芒萁﹑烏毛蕨﹑淡竹葉，其數(shù)值分別為0.289﹑0.171﹑0.073，芒萁作為該草本層的優(yōu)勢(shì)種。

2.2.5 不同坡度植物群落數(shù)量特征變化 通過調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，平坡植物群落中喬木層各物種重要值的范圍在0.015～0.331 之間；緩坡植物群落中喬木層各物種重要值的范圍在0.011～0.351 之間；斜坡植物群落中喬木層各物種重要值的范圍在0.011～0.250 之間；陡坡植物群落中喬木層各物種重要值的范圍在0.013～0.295 之間。其中馬占相思在4 個(gè)坡度中均有出現(xiàn)，且其重要值在0.250～0.351 之間，在整個(gè)坡度群落中占據(jù)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。除了馬占相思，不同坡度下喬木層的物種構(gòu)成差異較大，粉單竹作為第二優(yōu)勢(shì)種存在于平坡和陡坡中，重要值在0.111～0.123 之間，然而在緩坡和斜坡中卻未見；木姜子在4 個(gè)坡度中均有出現(xiàn)，但是其重要值差異較大，在0.015～0.076 之間；黃花風(fēng)鈴木作為斜坡的第二優(yōu)勢(shì)種，重要值為0.076，然而該物種僅存在于斜坡和平坡之中。

平坡中秤星樹作為灌木層的優(yōu)勢(shì)種，其重要值為0.131，與其他物種差異較大。然而隨著坡度的增加，秤星樹的重要值逐漸降低，并在陡坡時(shí)不再作為該群落的優(yōu)勢(shì)種存在。除了秤星樹，不同坡度下灌木層的物種構(gòu)成同樣差異較大。白背葉作為平坡的第二優(yōu)勢(shì)種，重要值為0.070，隨著坡度的增加，其優(yōu)勢(shì)度明顯降低，在斜坡上重要值僅有0.024；羊角藤作為陡坡的主要優(yōu)勢(shì)種，重要值為0.080，但在緩坡中其重要值僅有0.025，在其他坡度上同樣優(yōu)勢(shì)較小。

平坡植物群落中草本層各物種重要值的范圍在0.014～0.107 之間，相對(duì)于其他坡度起伏較小，物種分布較為均衡，該層種優(yōu)勢(shì)種為酢漿草，重要值為0.107，然而酢漿草僅存在于平坡和斜坡，且在斜坡上并不占據(jù)優(yōu)勢(shì)。芒萁在平坡上于其他草本重要值相差不大，但在其他坡度上卻占據(jù)較大的優(yōu)勢(shì)，作為主要優(yōu)勢(shì)種存在于緩坡﹑斜坡和陡坡中。烏毛蕨和淡竹葉在4 個(gè)坡度中均有出現(xiàn)，且重要值排名相近?？梢园l(fā)現(xiàn)，雖然4 個(gè)坡度中草本層的物種構(gòu)成同樣存在較大差異，但是每個(gè)坡度分布較多的草本在其他坡度基本都有出現(xiàn)。

2.3 不同坡度多樣性分析

在喬灌層群落分析中，4 種坡度的Margalef 物種豐富度依次為（圖3）：緩坡>斜坡>陡坡>平坡，物種最為豐富的是緩坡。緩坡水熱條件適宜，植被覆蓋率高，物種豐富，優(yōu)勢(shì)種馬占相思分布廣泛，芒萁優(yōu)勢(shì)度較高。

圖3 不同坡度物種豐富度指數(shù)Fig.3 Species richness Index at different slope gradients

4 種坡度的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)依次為（圖4）：斜坡>陡坡>緩坡>平坡。斜坡上的馬占相思群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，植物種類豐富，生物多樣性比其余3 個(gè)坡度要高。與其它3 個(gè)坡度，平坡植物多樣性最低，可能是受到人為活動(dòng)的影響，造成一些植物群落的退化，多樣性下降。

圖4 不同坡度香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)Fig.4 Shannon-Wiener Index at different slope gradients

4 種坡度的Pielou 物種均勻度指數(shù)依次為（圖5）：斜坡>陡坡>緩坡>平坡。斜坡物種均勻度最大，優(yōu)勢(shì)種馬占相思分布程度高，物種種類豐富，芒萁優(yōu)勢(shì)度高；平坡地表裸露，地下面積較為空曠，植被覆蓋較少。

圖5 不同坡度物種均勻度指數(shù) Fig.5 Pielou Index at different slope

在草本層群落中，4 種不同坡度的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)﹑Margalef 物種豐富度和Pielou 物種均勻度指數(shù)依次表現(xiàn)為（圖3-5）：平坡>斜坡>緩坡>陡坡。平坡相較于其余3 種坡度的優(yōu)勢(shì)是土壤肥沃﹑水分和養(yǎng)分充足，并不會(huì)出現(xiàn)其余3 種坡度的水分和營(yíng)養(yǎng)成分流失的現(xiàn)象。坡度會(huì)影響地表徑流和排水狀況，這改變土壤的理化性質(zhì)，也間接影響植物根系吸水，所以對(duì)于該草本群落來說，平坡是最好的生長(zhǎng)條件，物種多樣性最佳。陡坡由于水分和營(yíng)養(yǎng)流失因素，物種多樣性較低。

以上結(jié)果表明，仲愷存留山地森林植物群落的分布和坡度有一定關(guān)系，隨著坡度的增大物種豐富度﹑物種多樣性漸漸減少，不論喬灌層還是草本層均如此。這主要是由于坡度因子造成的土壤養(yǎng)分和水熱條件不同，使得樣方調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)了部分生境異質(zhì)性，最終造成森林植物多樣性在不同坡度下顯示出差異。

3 討論與結(jié)論

3.1 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院白云校區(qū)于2007 年開始建設(shè)，開發(fā)時(shí)間較短，保留了較完整的自然存留山地和植被。因?qū)W院師生對(duì)存留山地森林的使用和附近居民對(duì)森林資源的開發(fā)和經(jīng)營(yíng)，人類活動(dòng)對(duì)森林植被的生長(zhǎng)存在一定的影響。總體而言，仲愷存留山地森林面積較大，坡度分級(jí)明顯，且植物群落類型與華南地區(qū)植被類型特點(diǎn)較為類似，滿足華南地區(qū)高校存留山地的基本特征，具有代表性和典型性，能夠滿足研究的開展。

研究區(qū)域不同坡度植物群落的重要值存在差異但不顯著。4 種不同坡度喬灌層的物種豐富度依次為：緩坡>斜坡>陡坡>平坡，其中物種最為豐富的是緩坡。緩坡水熱條件適宜，適宜植被的生長(zhǎng)，因此植被覆蓋率高，物種豐富，優(yōu)勢(shì)種馬占相思分布相對(duì)廣泛。4 種不同坡度草本層物種豐富度依次為：平坡>斜坡>緩坡>陡坡，其中芒萁的優(yōu)勢(shì)度較高。無論是喬灌層，還是草本層的優(yōu)勢(shì)種均是華南地區(qū)常見樹種，這反映了植物群落具有一定的鄉(xiāng)土特性，對(duì)于高校存留山地的植物多樣性保護(hù)與恢復(fù)有一定的促進(jìn)作用，同時(shí)對(duì)構(gòu)建本地特色植被也具有極為重要的意義。

差異的存在可能是因?yàn)椴煌钠露葧?huì)對(duì)土壤質(zhì)地及養(yǎng)分造成影響[28-29]，從而影響植物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征。據(jù)研究表明，坡度的變化在一定程度上改變森林中的熱量﹑水分﹑光照強(qiáng)度﹑土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子[30-31]，從而間接達(dá)到改變植物群落物種多樣性和物種豐富度的效果。不同的坡度條件會(huì)影響種子的流失，這對(duì)植物群落的物種多樣性也會(huì)造成一定的影響[12]。研究區(qū)域整體存在差異但不顯著，這可能是由于同屬華南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，形成的森林植物群落環(huán)境相同，植物的生長(zhǎng)類型和群落結(jié)構(gòu)相似。

喬灌層森林植物群落大致符合隨著坡度增大，物種豐富度減少的趨勢(shì)（平坡>斜坡>緩坡>陡坡）。在陡坡中，土層較薄，土壤中石礫含量高，水分流失較大，造成喬灌木植物生長(zhǎng)較差，這也為草本植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造了有利條件。不同坡度的差異會(huì)影響土壤水分的流失與積聚，進(jìn)而影響植物群落的生長(zhǎng)與分布[32]。根據(jù)本研究結(jié)果，不同坡度通過影響光照﹑水分﹑養(yǎng)分等因子改變植物群落的生長(zhǎng)環(huán)境，從而對(duì)物種多樣性產(chǎn)生影響。在華南地區(qū)，降雨較為充沛，降水集中，造成坡度較大的山體受到水力侵蝕較為嚴(yán)重，雨水對(duì)表土的沖刷較強(qiáng)，造成養(yǎng)分流失[33]。而坡度較緩的山體能夠通過雨水截留部分養(yǎng)分，形成土壤肥沃，利于植物生長(zhǎng)的環(huán)境。部分植物的繁殖材料，也通過雨水﹑重力的作用在坡度較緩的地方聚集，從而造成坡度較小的區(qū)域植物物種多樣性較為豐富。因此可以得出，坡度可以對(duì)森林植物群落物種多樣性產(chǎn)生影響。

根據(jù)李成俊等[34]研究發(fā)現(xiàn)，坡度35°是影響物種多樣性的閾值。當(dāng)坡度小35°時(shí)，由于光照條件優(yōu)異﹑水分充足，有利于植物群落的生長(zhǎng)；當(dāng)坡度超過該閾值時(shí)，土壤中水分和營(yíng)養(yǎng)成分流失加劇，導(dǎo)致物種多樣性下降。

3.2 研究結(jié)果表明，仲愷存留山地森林植被為熱帶及亞熱帶常綠闊葉林，共有植物161 種，分屬72 科130 屬。4 種不同坡度喬木層中優(yōu)勢(shì)種始終為馬占相思，在一定程度上反映出群落的人工性，也說明馬占相思起著一定的主導(dǎo)作用。

森林植物群落的分布和坡度有一定關(guān)系，隨著坡度的增大物種豐富度﹑物種多樣性漸漸減少，不論喬灌層還是草本層均如此。不同坡度的優(yōu)勢(shì)種均是華南地區(qū)常見樹種，除馬占相思和桉樹類樹種外，還在一定程度上反映了植物群落的鄉(xiāng)土特性。

根據(jù)劉佳哲等[37]研究發(fā)現(xiàn)，人工林的單一性造成生態(tài)位薄弱，相比于混交林生物多樣性較低。根據(jù)莊雪影等[38]研究發(fā)現(xiàn)，人為干擾會(huì)導(dǎo)致森林群落物種多樣性下降。通過研究可知，仲愷存留山地森林植物群落樹種結(jié)構(gòu)單一，受人類活動(dòng)干擾較大，造成森林植物物種多樣性較低。這也說明研究區(qū)域內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，容易引發(fā)森林病蟲害等不良影響。根據(jù)彭文成等[39]研究發(fā)現(xiàn)，通過近自然的改造可以促進(jìn)馬占相思人工林的更新和生長(zhǎng)，使物種多樣性增加。

基于本研究結(jié)果，在高校存留山地森林植物物種多樣性保護(hù)過程中，應(yīng)盡可能的保護(hù)現(xiàn)有植被，重視發(fā)展利用鄉(xiāng)土植物。通過林相改造等方式改造森林，培育穩(wěn)定的森林植物群落。高校存留山地也是復(fù)雜的自然－社會(huì)復(fù)合系統(tǒng)[40]，長(zhǎng)期受到復(fù)雜多樣的﹑直接和間接的干擾。為減少開發(fā)建設(shè)過程中對(duì)高校存留山地的破壞，還要保護(hù)好高校存留山地的地形地貌。