高溫和投餌對(duì)海蜇螅狀幼體生長(zhǎng)和足囊繁殖的影響

孫 明,段 妍,王雅琪,陳福迪,孫建明

( 1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所,實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266071; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049; 3.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,大連市漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 大連 116023; 4.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,山東 青島 266003 )

海蜇(Rhopilemaesculentum)屬刺胞動(dòng)物門(mén)缽水母綱根口水母目根口水母科海蜇屬[1],主要分布在我國(guó)沿海、日本西部海域、朝鮮半島南部和俄羅斯遠(yuǎn)東海域[2],因營(yíng)養(yǎng)豐富而具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3-6]。20世紀(jì)80年代之前,我國(guó)海蜇野生資源豐富,是重要的海洋捕撈對(duì)象之一,但由于長(zhǎng)期過(guò)度捕撈,海蜇自然資源量銳減。盡管20世紀(jì)80年代至今,遼寧、山東等省持續(xù)開(kāi)展的海蜇增殖放流活動(dòng)提高了海蜇產(chǎn)量,但海蜇自然資源量一直難以得到有效恢復(fù)。

我國(guó)是最早開(kāi)發(fā)利用海蜇的國(guó)家,在海蜇產(chǎn)業(yè)相關(guān)的捕撈、增養(yǎng)殖、加工、貿(mào)易,以及科研開(kāi)發(fā)、環(huán)境監(jiān)測(cè)、金融扶持等領(lǐng)域的作用具有重要的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。目前,我國(guó)科技工作者廣泛研究了海蜇的生活史[7]、形態(tài)結(jié)構(gòu)[8-9]、實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)[10-15]、群體遺傳學(xué)[16-18]、增殖放流[19-21]、養(yǎng)殖技術(shù)[22-23]、人工育苗[24-25]、池塘混養(yǎng)[26-27]等的基礎(chǔ)理論和應(yīng)用生物學(xué),使海蜇成為我國(guó)研究最為系統(tǒng)的大型經(jīng)濟(jì)水母種類(lèi)。

海蜇生活史由有性繁殖的浮游水母體世代和無(wú)性繁殖的底棲螅狀體世代交替組成[7]。人類(lèi)捕撈加工利用的是成熟的水母體階段,這些水母體是由底棲螅狀體通過(guò)橫裂生殖釋放而來(lái)的。螅狀體長(zhǎng)期棲息于海底,可通過(guò)足囊繁殖補(bǔ)充種群數(shù)量,因此海蜇螅狀體的存活和足囊繁殖與水母體數(shù)量密切相關(guān)。已有研究表明,水溫和餌料豐度是影響大型水母螅狀體種群數(shù)量的關(guān)鍵生態(tài)因子[8-10]。海蜇螅狀體可存活的溫度范圍較廣,未經(jīng)冬季低溫生活的海蜇螅狀體高溫致死溫度為28 ℃[11]。在自然海區(qū)和苗室生產(chǎn)過(guò)程中,水溫有季節(jié)變化和晝夜溫差小幅變化的特征,游奎等[28-29]研究了短期低溫和長(zhǎng)期低溫條件對(duì)海蜇橫裂生殖的影響,未見(jiàn)有高溫變化條件下餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀體存活、個(gè)體生長(zhǎng)及足囊繁殖的影響研究。盡管游奎等[30]研究發(fā)現(xiàn),投餌對(duì)海蜇足囊萌發(fā)有顯著影響,但其未詳細(xì)研究螅狀幼體個(gè)體大小及生成足囊的情況。

伴隨著全球氣候變化,海洋水溫不斷升高,近年來(lái),夏季高溫期愈發(fā)頻繁出現(xiàn)的水溫升高及持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)給許多海洋生物的生存和繁殖帶來(lái)了前所未有的挑戰(zhàn),海水升溫及高溫持續(xù)時(shí)間增加使近岸養(yǎng)殖業(yè)屢受損失[31-33]。報(bào)道顯示,大連地區(qū)2018年持續(xù)高溫導(dǎo)致海參養(yǎng)殖戶損失超過(guò)60億元[34],高溫對(duì)旅順口區(qū)漁業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生巨大的影響,養(yǎng)殖業(yè)和捕撈業(yè)都出現(xiàn)了大幅度的減產(chǎn)現(xiàn)象[35]。夏季高溫期也是海蜇成熟親體進(jìn)行有性繁殖的季節(jié),大量的海蜇新生螅狀幼體附著在海底,其存活和繁殖狀態(tài)對(duì)于海蜇翌年的產(chǎn)量有重要影響。筆者以海蜇新生螅狀幼體為研究對(duì)象,采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法分別模擬3種高溫條件與3種餌料投喂頻率,對(duì)試驗(yàn)條件下海蜇螅狀幼體的死亡率、個(gè)體生長(zhǎng)和足囊繁殖進(jìn)行觀察研究,摸索夏季高溫期海蜇螅狀幼體的存活和繁殖狀況,為提高海蜇育苗技術(shù)和準(zhǔn)確預(yù)報(bào)苗種產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以當(dāng)年人工有性繁育獲得的海蜇初生螅狀幼體為試驗(yàn)材料,螅狀幼體附著在30 cm×40 cm的聚乙烯波紋板上,試驗(yàn)前暫養(yǎng)于1.8 m×1.2 m×0.8 m水槽中,培養(yǎng)期間用水取自遼寧省大連市黑石礁近岸,經(jīng)黑暗沉淀并砂濾后使用,水溫為(21±1) ℃,鹽度29～33,pH 8.0～8.3,溶解氧質(zhì)量濃度>5 mg/L。

1.2 試驗(yàn)方法

將上述波紋板附著有海蜇螅狀幼體的區(qū)域剪切成約3 cm×5 cm的小片,每個(gè)小片中央留1個(gè)螅狀幼體,剔除多余的螅狀幼體和個(gè)別先成熟的螅狀體及其已生成的足囊。選取20個(gè)小片為1個(gè)試驗(yàn)組,置于35 cm×25 cm×3 cm密封隔離盒中。

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)高溫組,分別為室內(nèi)恒溫對(duì)照組、夏季常溫組和夏季高溫組。室內(nèi)恒溫對(duì)照組的水溫為20 ℃,夏季常溫組水溫變化過(guò)程中的最高溫度為24 ℃,夏季高溫組水溫變化過(guò)程中的最高溫度為28 ℃(圖1)。每種高溫條件下設(shè)置3種餌料投喂條件,分別為無(wú)餌料投喂組、每7 d投喂1次組和每2 d投喂1次組?？紤]兩因素間交互作用的方差分析,每個(gè)試驗(yàn)條件下設(shè)置3個(gè)平行。試驗(yàn)期間海水鹽度為28,用自然海水和經(jīng)24 h曝氣后的自來(lái)水配制而成,用PAL-06S型鹽度計(jì)標(biāo)定海水鹽度(范圍0～100,精度0.1%),并經(jīng)24 h充氧,穩(wěn)定48 h后使用。溫度組用智能光照培養(yǎng)箱(GXZ-280B;GXZ-280C)控制試驗(yàn)水溫。試驗(yàn)期間投喂人工孵化的鹵蟲(chóng) (Artemiasalina)無(wú)節(jié)幼體,體長(zhǎng)約300 μm。投喂時(shí)用吸有鹵蟲(chóng)的吸管對(duì)準(zhǔn)喂食,保證每個(gè)螅狀幼體攝食都達(dá)到飽食狀態(tài),投喂2～4 h后換水。每日用解剖鏡(Olympus SZX9)觀察螅狀幼體的存活狀態(tài)和無(wú)性繁殖行為,每7 d測(cè)量1次螅狀幼體的柄徑值,用畫(huà)圖兼拍照的方法將每盒中的螅狀幼體按所處波紋板的位置進(jìn)行編號(hào),觀察記錄螅狀幼體生成足囊及足囊萌發(fā)量。至試驗(yàn)結(jié)束,連續(xù)觀察45 d。試驗(yàn)開(kāi)始前測(cè)量各組螅狀幼體的柄徑,范圍為126～478 μm,平均266.6 μm。

圖1 水溫曲線Fig.1 Water temperature curve

1.3 指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

RM=nt/n0×100%

式中,RM為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)初始螅狀幼體的死亡率(%),n0為試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的螅狀幼體數(shù)量(個(gè)),nt為初始螅狀幼體試驗(yàn)過(guò)程中的死亡數(shù)(個(gè))。

RRG=(Lt-L0)/L0×100%

式中,RRG為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活的初始螅狀幼體的相對(duì)生長(zhǎng)率(%),L0、Lt分別為試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)初始螅狀幼體的柄徑長(zhǎng)(mm)(口面觀圓周最大水平面的直徑大小,當(dāng)口面觀非圓形時(shí),取幾何圖形最大徑與最小徑的平均值)。試驗(yàn)過(guò)程中死亡的螅狀幼體的個(gè)體生長(zhǎng)未計(jì)入相對(duì)生長(zhǎng)率的計(jì)算中。

na=np/nx

式中,na為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均每個(gè)存活的初始螅狀幼體在試驗(yàn)期間累計(jì)生成的足囊數(shù),即單個(gè)螅狀幼體生成的足囊數(shù)(個(gè)),np為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活的初始螅狀幼體在試驗(yàn)期間累計(jì)生成的足囊數(shù)量(個(gè)),nx為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活的初始螅狀幼體數(shù)量(個(gè))。

RPG=ne/np×100%

式中,RPG為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活的初始螅狀幼體在試驗(yàn)期間累計(jì)生成的足囊中萌發(fā)的足囊比例,即足囊萌發(fā)率(%),ne為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活的初始螅狀幼體在試驗(yàn)期間累計(jì)生成的足囊中萌發(fā)的足囊數(shù)量(個(gè))。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(多數(shù)為試驗(yàn)后期)死亡的初始螅狀幼體在試驗(yàn)期間生成的足囊數(shù)和足囊萌發(fā)數(shù)未計(jì)入單個(gè)螅狀幼體生成的足囊數(shù)和足囊萌發(fā)率。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示,用Excel 2016和SPSS 25.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用鄧肯多重比較檢驗(yàn)組間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫和餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響

2.1.1 高溫對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響

試驗(yàn)期間對(duì)各試驗(yàn)組中初始螅狀幼體的死亡和生長(zhǎng)情況進(jìn)行連續(xù)觀察,不同溫度條件下,各組初始螅狀幼體的死亡率呈現(xiàn)室內(nèi)恒溫組<夏季常溫組<夏季高溫組,但方差分析結(jié)果顯示,各處理組之間差異不顯著(P>0.05)(表1)。

表1 不同高溫對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響 %

2.1.2 餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響

餌料投喂頻率對(duì)螅狀幼體的死亡率影響顯著,每7 d投喂1次組死亡率顯著低于其他處理組(P<0.05),而無(wú)投喂組死亡率較高,但與每2 d投喂1次組之間差異不顯著(P>0.05)(表2)。

表2 不同餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響 %

2.1.3 高溫和餌料投喂頻率交互作用對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響

第45天試驗(yàn)結(jié)束時(shí),死亡率最低組為恒溫對(duì)照-每7 d投喂1次組,平均死亡率為3.33%,最高組為夏季高溫-無(wú)投喂組,平均死亡率為40%(表3)。方差分析結(jié)果顯示,高溫和餌料投喂頻率的交互作用對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響不顯著(P>0.05)(表4)。

表3 高溫與餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響 %

表4 海蜇螅狀幼體死亡率的方差分析結(jié)果

2.2 高溫和餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體個(gè)體生長(zhǎng)的影響

2.2.1 高溫對(duì)海蜇螅狀幼體個(gè)體生長(zhǎng)的影響

溫度顯著影響海蜇螅狀幼體個(gè)體生長(zhǎng),相對(duì)生長(zhǎng)率在各溫度組之間呈現(xiàn)室內(nèi)恒溫組>夏季常溫組>夏季高溫組,且各處理組之間差異顯著(P<0.05)(表5)。

表5 不同高溫對(duì)海蜇螅狀幼體相對(duì)生長(zhǎng)率的影響 %

2.2.2 餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體個(gè)體生長(zhǎng)的影響

餌料投喂頻率顯著影響海蜇螅狀幼體個(gè)體生長(zhǎng),相對(duì)生長(zhǎng)率在各溫度組之間呈現(xiàn)無(wú)投喂組<每7 d投喂1次組<每2 d投喂1次組,且各處理組之間差異顯著(P<0.05)(表6)。

表6 不同餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體相對(duì)生長(zhǎng)率的影響 %

2.2.3 高溫和餌料投喂頻率交互作用對(duì)海蜇螅狀幼體個(gè)體生長(zhǎng)的影響

第45天試驗(yàn)結(jié)束時(shí),海蜇螅狀幼體的相對(duì)生長(zhǎng)率最低組為夏季常溫-無(wú)投喂組,平均相對(duì)生長(zhǎng)率為-0.40%,最高組為室內(nèi)恒溫-每2 d投喂1次組,平均相對(duì)生長(zhǎng)率為4.37%(表7)。方差分析結(jié)果顯示,高溫、餌料投喂頻率及兩者交互作用均顯著影響海蜇螅狀幼體的相對(duì)生長(zhǎng)率(P<0.05)(表8)。

表7 高溫與餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體相對(duì)生長(zhǎng)率的影響 %

表8 海蜇螅狀幼體相對(duì)生長(zhǎng)率的方差分析結(jié)果

2.3 高溫和餌料投喂頻率對(duì)海蜇足囊繁殖的影響

2.3.1 高溫對(duì)海蜇足囊繁殖的影響

不同高溫處理組中單個(gè)螅狀幼體生成的足囊數(shù)和足囊萌發(fā)率均呈現(xiàn)室內(nèi)恒溫組<夏季高溫組<夏季常溫組,但各高溫組間差異均不顯著(P>0.05)(表9)。

表9 不同高溫對(duì)海蜇足囊繁殖的影響

2.3.2 餌料投喂頻率對(duì)海蜇足囊繁殖的影響

餌料投喂頻率對(duì)單個(gè)螅狀幼體生成的足囊數(shù)和足囊萌發(fā)率均呈顯著影響(P<0.05)(表10)。無(wú)投喂組單個(gè)螅狀幼體生成的足囊數(shù)最低,且無(wú)足囊萌發(fā)現(xiàn)象;每2 d投喂組單個(gè)螅狀幼體生成最多,并顯著高于其他2種餌料處理組(P<0.05);每7 d投喂1次組的足囊萌發(fā)率最高,并顯著高于其他2種餌料處理組(P<0.05)。

表10 不同餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀體生存和足囊繁殖的影響

2.3.3 高溫和餌料投喂頻率交互作用對(duì)海蜇足囊繁殖的影響

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)夏季高溫-無(wú)投喂組中無(wú)足囊產(chǎn)生,夏季常溫-每2 d投喂1次組中單個(gè)螅狀幼體生成的足囊數(shù)最多,平均值為3.69個(gè)(表11)。各相同高溫條件下螅狀體生成足囊數(shù)均隨餌料投喂頻率的增加而增多。最大值均出現(xiàn)在餌料投喂頻率最多組,且顯著高于其他2種餌料處理組(P<0.05)。方差分析結(jié)果顯示,餌料投喂頻率對(duì)單個(gè)螅狀幼體生成的足囊數(shù)影響顯著(P<0.05),高溫及兩者交互作用對(duì)單個(gè)螅狀幼體生成的足囊數(shù)影響不顯著(P>0.05)(表12)。

表11 高溫與餌料投喂頻率對(duì)海蜇足囊繁殖的影響

表12 海蜇足囊繁殖的方差分析結(jié)果

夏季常溫-每7 d投喂1次組中的足囊萌發(fā)率最多,平均值為34.34%,其次為夏季高溫-每7 d投喂1次組,平均值為28.79%,各處理組中無(wú)餌料投喂組的足囊萌發(fā)率均為0(表11)。方差分析結(jié)果顯示,餌料投喂頻率對(duì)海蜇足囊萌發(fā)率的影響顯著(P<0.05),高溫及兩者交互作用對(duì)海蜇足囊萌發(fā)率的影響不顯著(P>0.05) (表12)。試驗(yàn)結(jié)果顯示,各處理組中,夏季高溫-每2 d投喂1次組的單個(gè)螅狀體生成足囊數(shù)最大值最高,為6個(gè)(圖2)。

圖2 不同高溫和餌料投喂頻率下海蜇單個(gè)螅狀體形成足囊數(shù)最大值Fig.2 Max podocyst number of single polyp in different high temperature and feeding frequencies

3 討 論

近年來(lái),伴隨著全球氣候變化,以山東、遼寧為代表的海蜇主產(chǎn)區(qū)頻繁遭遇夏季高溫的挑戰(zhàn),海蜇產(chǎn)業(yè)面臨著自然資源量持續(xù)走低、養(yǎng)殖種質(zhì)資源個(gè)體小型化、海蜇傳統(tǒng)生成方式有待升級(jí)等前所未有的挑戰(zhàn)。筆者試驗(yàn)不同高溫變化條件下餌料投喂頻率對(duì)海蜇新生螅狀幼體死亡率、個(gè)體生長(zhǎng)及足囊繁殖的影響,以期為水溫升高對(duì)海蜇自然種群及海蜇育苗生產(chǎn)帶來(lái)的潛在影響預(yù)測(cè)提供科學(xué)借鑒。

3.1 高溫和餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響

陳介康等[11]于1983年報(bào)道,海蜇螅狀體在28 ℃和26 ℃條件下10 d大部分萎縮和死亡。而針對(duì)海月水母(Aureliacoerulea)的研究發(fā)現(xiàn),海月水母螅狀體可在0～25 ℃條件下存活[36],在2～24 ℃條件下,螅狀體呈現(xiàn)柄徑增長(zhǎng)現(xiàn)象,但當(dāng)溫度超過(guò)27 ℃時(shí),螅狀體死亡率增加[37]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,盡管試驗(yàn)范圍內(nèi)的高溫對(duì)海蜇螅狀幼體死亡率的影響不顯著,但最高死亡率出現(xiàn)在最高溫度且餌料投喂頻率最少組,這可能歸因于高溫加速了螅狀幼體的新陳代謝速率,進(jìn)而加速了螅狀幼體對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求。在無(wú)餌料投喂條件下,螅狀幼體也是呈現(xiàn)死亡率升高現(xiàn)象。此外,在試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),多數(shù)海蜇螅狀幼體在無(wú)餌料投喂條件下仍能存活至試驗(yàn)結(jié)束,說(shuō)明海蜇螅狀幼體耐饑餓能力較強(qiáng)。

3.2 高溫和餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體個(gè)體生長(zhǎng)的影響

由于海蜇螅狀體個(gè)體非常小,長(zhǎng)期以來(lái)一直沒(méi)有在自然水域中尋找到海蜇螅狀體,目前,國(guó)內(nèi)對(duì)海蜇?zé)o性繁殖的研究主要采用的是實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法,未見(jiàn)針對(duì)高溫變化下餌料投喂頻率對(duì)海蜇螅狀幼體個(gè)體大小影響的相關(guān)研究。筆者曾研究了溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母(Cyaneanozakii)螅狀體存活和生長(zhǎng)的影響,在7.5～25.0 ℃內(nèi),白色霞水母螅狀體無(wú)死亡發(fā)生,生長(zhǎng)速度隨溫度和投餌頻次的增加而增加[38]。此外,對(duì)沙蜇(Nemopilemanomurai)螅狀體的研究結(jié)果也表明,在2.5～27.5 ℃內(nèi),螅狀體個(gè)體生長(zhǎng)差異極顯著(P<0.001),在5.0～27.5 ℃內(nèi)個(gè)體生長(zhǎng)隨溫度的升高而增加,相關(guān)系數(shù)達(dá)0.889[39]。本試驗(yàn)結(jié)果表明:高溫、餌料投喂頻率及兩者交互作用均顯著影響海蜇螅狀幼體的相對(duì)生長(zhǎng)率(P<0.05),生長(zhǎng)速度有隨餌料投喂頻率的增加而增加的趨勢(shì),與白色霞水母的研究結(jié)果一致。但試驗(yàn)結(jié)果也顯示,高溫范圍內(nèi),生長(zhǎng)速度有隨溫度的增加而降低的趨勢(shì),可能與水溫升高加速了新陳代謝速率,餌料投喂頻率高的條件下殘餌及呼吸代謝對(duì)水質(zhì)的影響反作用于螅狀幼體進(jìn)而影響其生長(zhǎng)有關(guān)。

3.3 高溫和餌料投喂頻率對(duì)海蜇足囊繁殖的影響

蔣雙等[40]報(bào)道,10 ℃以下(包括10 ℃)海蜇足囊不萌發(fā);16～30 ℃內(nèi),足囊萌發(fā)率隨溫度升高而增加;25 ℃和30 ℃時(shí)足囊萌發(fā)率最大,為23.33%(試驗(yàn)進(jìn)行22 d)。魯男等[41]報(bào)道,15～30 ℃內(nèi),隨溫度升高,海蜇足囊繁殖能力增強(qiáng)。溫度(16、20、24 ℃)較低時(shí),螅狀體個(gè)體形成的足囊數(shù)量較少,形成足囊的螅狀體比例較低;反之溫度較高時(shí),螅狀體個(gè)體形成的足囊數(shù)量較多,形成足囊的螅狀體比例較高[42]。營(yíng)養(yǎng)條件不僅對(duì)螅狀體形成足囊的數(shù)量有直接影響,而且對(duì)足囊萌發(fā)也有間接影響[14]。于守團(tuán)等[43]報(bào)道,在23 ℃、無(wú)光照條件下每天投喂100～200個(gè)鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體各2次,連續(xù)培養(yǎng)30 d時(shí)海蜇螅狀體形成足囊數(shù)量普遍在8個(gè)以下,形成8～12個(gè)足囊的螅狀體數(shù)量?jī)H占10%。此外,充氣增氧和投餌均可增加海蜇足囊的萌發(fā)率[30]。前期這些研究均表明,海蜇螅狀體在適宜的水溫范圍內(nèi),水溫升高、充足的營(yíng)養(yǎng)條件有利于加速海蜇足囊繁殖。與海月水母存在多種無(wú)性繁殖方式不同,產(chǎn)生足囊是海蜇螅狀體唯一的無(wú)性繁殖方式,必須在適宜的環(huán)境,以足夠的營(yíng)養(yǎng)為基礎(chǔ),避免不良環(huán)境條件誘導(dǎo)。本試驗(yàn)中,各相同高溫條件下螅狀體生成足囊數(shù)均隨餌料投喂頻率的增加而增多,各單個(gè)螅狀體生成足囊數(shù)最大值(4～6個(gè))也都出現(xiàn)在每2 d投喂1次組。本試驗(yàn)結(jié)果表明,高溫條件下餌料投喂頻率對(duì)海蜇足囊繁殖的影響更顯著,無(wú)餌料投喂時(shí)海蜇螅狀幼體的死亡率隨溫度的升高而增加,結(jié)合已有研究可知,相比低溫條件,高溫條件下的餌料投喂頻率對(duì)螅狀幼體存活起著更重要的作用,這可能與水溫升高加速了螅狀幼體的新陳代謝速率有關(guān)。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)結(jié)果表明,高溫、餌料投喂頻率及兩者交互作用均顯著影響海蜇螅狀幼體的相對(duì)生長(zhǎng)率。夏季高溫峰值升高可增加海蜇螅狀幼體的死亡率,但存活的螅狀幼體有加速足囊繁殖的趨勢(shì),說(shuō)明足囊繁殖速度隨溫度的升高而加快可能是海蜇螅狀體應(yīng)對(duì)高溫死亡率增加的一種繁殖策略。試驗(yàn)結(jié)果也進(jìn)一步說(shuō)明了海蜇足囊資源有深入開(kāi)發(fā)的潛力,值得進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究工作。