基于實(shí)驗(yàn)種群兩性生命表的伊氏葉螨在番茄和龍葵上的適應(yīng)性評(píng)價(jià)

鐘 雋 , 陳凌娟, 高 菲 , 范青海 , 尤民生* , 蔡立君*

1福建農(nóng)林大學(xué)閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 福州 350002; 2福建農(nóng)林大學(xué)應(yīng)用生態(tài)研究所,福建 福州 350002; 3福建農(nóng)林大學(xué)教育部害蟲(chóng)生態(tài)防控國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室,福建 福州 350002; 4福建農(nóng)林大學(xué)海峽兩岸特色作物安全生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心,福建 福州 350002; 5新西蘭初級(jí)產(chǎn)業(yè)部植物健康與環(huán)境實(shí)驗(yàn)室,新西蘭 奧克蘭 1142

伊氏葉螨TetranychusevansiBaker and Pritchard隸屬于蜱螨亞綱Acari葉螨科Tetranychidae,俗稱番茄紅葉螨(tomato red spider mite)(Navajasetal.,2013)。該螨寄主范圍廣,涉及37科138種植物,偏好取食茄科Solanaceae植物,如番茄SolanumlycopersicumL.、茄子S.melongenaL.、馬鈴薯S.tuberosumL.、龍葵S.nigrumL.以及刺茄S.touvumSwartz等(Migeon &Dorkeld,2010; Silva,1954),也危害豆類、棉花、蓖麻、柑橘類作物以及一些綠化植物(Fanetal.,2021)。伊氏葉螨取食危害會(huì)造成植物葉片黃化、枯萎,果實(shí)退色、脫落,嚴(yán)重時(shí)整株死亡(Wakiletal.,2018)。該螨曾嚴(yán)重危害非洲東南部與西部茄科作物,導(dǎo)致減產(chǎn)90% (Azandémè-Hounmalonetal.,2015; Sibandaetal.,2000)。

伊氏葉螨最早在1952年發(fā)現(xiàn)于巴西,1960年方命名(Baker &Pritchard,1960; Silva,1954),之后逐步入侵北美、非洲、歐洲等地區(qū),現(xiàn)已廣泛分布于全球45個(gè)國(guó)家和地區(qū)(Boubouetal.,2012; Danieletal.,2010; Guaniloetal.,2010; Meynardetal.,2013)。2005年首次在日本和我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)發(fā)現(xiàn),目前在我國(guó)廣東、廣西和四川的茄子、番茄和黃瓜CucumissativusL.上也發(fā)現(xiàn)該害螨,表明該螨至少入侵了中國(guó)以上3省。筆者于2019—2021年在福建、江西的番茄與龍葵上采集到伊氏葉螨(玻片標(biāo)本經(jīng)由葉螨分類學(xué)專家進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定并保存于福建農(nóng)林大學(xué))。

伊氏葉螨具有耐高溫、種群增長(zhǎng)速度快、世代時(shí)間短等特征,表現(xiàn)出極強(qiáng)的入侵性(Ghazyetal.,2019)。如伊氏葉螨入侵瓦倫西亞后導(dǎo)致當(dāng)?shù)乇就寥~螨種群數(shù)量大幅度下降(Ferragutetal.,2012)。當(dāng)伊氏葉螨與二斑葉螨T.urticaeKoch同時(shí)危害番茄時(shí),前者因具有更大的環(huán)境最大容納量與更快的種群增長(zhǎng)速度等特點(diǎn)在種間競(jìng)爭(zhēng)中更占優(yōu)勢(shì)(Djossouetal.,2020; Savietal.,2019a,2019b)。

年齡-階段兩性生命表是研究生物種群生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖的常用方法。兩性生命表中用于評(píng)價(jià)昆蟲(chóng)種群特征的常用參數(shù)包括發(fā)育歷期、性比(Nf/N、Nm/N)、繁殖力F、存活率sxj、內(nèi)稟增長(zhǎng)率r、周限增長(zhǎng)率λ、凈生殖率R0、平均世代周期T等(Chi &Liu,1985),在一定程度上反映昆蟲(chóng)種群在存活率、齡期分化、發(fā)育歷期、繁殖等方面的情況,綜合評(píng)價(jià)了害蟲(chóng)的危害潛力(齊心等,2019; Yang &Chi,2006)。目前,兩性生命表已被廣泛應(yīng)用于害蟲(chóng)治理、殺蟲(chóng)劑抗性研究、天敵-害蟲(chóng)相互關(guān)系及捕食研究等方面(Chietal.,2020)。Zrikietal.(2013)通過(guò)對(duì)比伊氏葉螨在敘利亞的番茄和龍葵上的生命表,發(fā)現(xiàn)伊氏葉螨入侵?jǐn)⒗麃喓髮?duì)其寄主植物番茄和龍葵都表現(xiàn)出高適應(yīng)性。Murungi (2010)對(duì)比伊氏葉螨取食5種非洲龍葵屬植物(毛龍葵S.sarrachoides、少花龍葵S.americanum、紅果龍葵S.villosum、S.tarderemotum、木龍葵S.scabrum)的生命表參數(shù),發(fā)現(xiàn)其在取食毛龍葵后存活率低,雌成螨壽命短,產(chǎn)卵量少,且種群動(dòng)態(tài)參數(shù)(r、λ、R0、T)弱于其余4種茄科寄主植物,表現(xiàn)出極低的適應(yīng)性。

番茄在我國(guó)的種植面積約125萬(wàn) hm2,年產(chǎn)量5000 t,品種10000余種,是我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)的重要組成部分(趙洪等,2020)。目前伊氏葉螨在我國(guó)番茄上的危害尚缺乏研究。龍葵常見(jiàn)于路邊、荒地、山坡等地,廣泛分布于我國(guó)各地(程海濤等,2014),但作為伊氏葉螨的野外寄主之一,其對(duì)伊氏葉螨在我國(guó)的傳播潛力尚無(wú)報(bào)道。本研究選用我國(guó)2種常見(jiàn)茄科植物番茄和龍葵作為寄主植物,對(duì)比伊氏葉螨在這2種植物上的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖參數(shù),為防治國(guó)內(nèi)伊氏葉螨種群提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

伊氏葉螨由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)提供,在人工氣候室內(nèi)分別用番茄和龍葵植株飼養(yǎng)5代以上。

飼養(yǎng)小室由3層亞克力板構(gòu)成,上層為長(zhǎng)方形(3.5 cm×2.5 cm×0.17 cm),中、下2層為正方形(中層為3.5 cm×3.5 cm×0.27 cm,下層為3.5 cm×3.5 cm×0.17 cm)。中層板中心打一個(gè)直徑為1.5 cm的圓孔。在中層和下層板之間夾入一片直徑大于1.5 cm的寄主植物葉片,使圓孔位于葉片中間,將葉螨放寄主植物葉片上后蓋上上層板,將三層板疊放后用燕尾夾固定板四角,置于浸滿水的海綿墊上飼養(yǎng)、觀察。

所有試驗(yàn)均在溫度(25±2)℃、相對(duì)濕度(70±5)%、光暗比L∶D=16 h∶8 h實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行。

1.2 供試植物

供試番茄品種粉冠和龍葵種子購(gòu)買自山東壽光欣欣然園藝有限公司,經(jīng)浸種后種于花盆中,待植株葉片直徑大于1.5 cm時(shí)用于試驗(yàn)。

1.3 伊氏葉螨生命表試驗(yàn)方法

分別從番茄和龍葵上的伊氏葉螨種群中隨機(jī)挑取100對(duì)雌雄成螨,來(lái)自同種寄主植物的兩性進(jìn)行配對(duì),等待雌螨產(chǎn)卵。從2個(gè)種群中分別隨機(jī)挑取100粒4 h內(nèi)新產(chǎn)的卵,單頭放入盛有對(duì)應(yīng)寄主植物葉片的飼養(yǎng)小室內(nèi),每12 h觀察、記錄各螨態(tài)的存活數(shù)以及發(fā)育狀態(tài);待發(fā)育至成螨后,將雌雄成螨配對(duì),挑入同一小室飼養(yǎng),并記錄雌雄成螨存活數(shù)與雌成螨產(chǎn)卵量,直至所有個(gè)體死亡。若雄成螨死亡,及時(shí)補(bǔ)入備用雄成螨;如雄螨和雌螨不夠配對(duì),從備用蟲(chóng)源中挑相應(yīng)性別的成螨用以配對(duì)。試驗(yàn)過(guò)程中及時(shí)更換飼養(yǎng)小室及寄主植物葉片。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

根據(jù)Chi &Liu (1985)的研究方法構(gòu)建伊氏葉螨實(shí)驗(yàn)室種群的年齡-齡期兩性生命表,利用年齡-齡期兩性生命表軟件TWOSEX-MSChart進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析(單位時(shí)間為0.5 d),得到特定年齡-齡期存活率Sxj(Sxj表示個(gè)體存活到年齡x、發(fā)育階段j的概率,x為按齡期劃分的單位間距,j為特定階段);

其他相關(guān)參數(shù)的計(jì)算采用公式如下:

周限增長(zhǎng)率λ=er。

采用Bootstrap方法計(jì)算種群動(dòng)態(tài)參數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤,其中Bootstrap重復(fù)次數(shù)為100000次。采用paired bootstrap test法在TWOSEX-MSChart軟件中進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(Huangetal.,2017)。使用SigmaPlot 14.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的發(fā)育與繁殖參數(shù)

取食番茄和龍葵的伊氏葉螨的發(fā)育歷期與繁殖參數(shù)如表1所示,除后若螨期外其他未成熟期均存在顯著差異,說(shuō)明伊氏葉螨在未成熟期取食龍葵比取食番茄發(fā)育得更快。在2種寄主植物上伊氏葉螨雌雄成螨均可存活20 d以上,其中取食番茄的雄成螨存活時(shí)間最長(zhǎng),為38.95 d;取食番茄的雌成螨較取食龍葵的雌成螨存活時(shí)間長(zhǎng),為35.36 d。各發(fā)育歷期中,取食番茄的伊氏葉螨的卵期、幼螨期和前若螨期比取食龍葵的伊氏葉螨顯著延長(zhǎng)。取食番茄的伊氏葉螨的總壽命與取食龍葵的伊氏葉螨總壽命間存在顯著差異。取食番茄的成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期(APOP=1.51)與取食龍葵的成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期(APOP=1.43)間無(wú)顯著差異。取食番茄的總產(chǎn)卵前期(TPOP=16.08)顯著長(zhǎng)于取食龍葵的總產(chǎn)卵前期(TPOP=13.80),表明取食龍葵的雌成螨比取食番茄的雌成螨更早進(jìn)入產(chǎn)卵期。取食番茄和龍葵的雌成螨平均產(chǎn)卵量分別為61.02和65.19粒,無(wú)顯著差異。

表1 以不同寄主植物為食的伊氏葉螨在各發(fā)育階段歷期與繁殖參數(shù)

2.2 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的存活率和繁殖率

取食番茄和龍葵的伊氏葉螨的存活率曲線(圖1)均發(fā)生重疊,成螨前期的存活率均高于其成螨,雌成螨存活率高于雄成螨。取食番茄的伊氏葉螨未成熟期存活率(Sa=0.85)與取食龍葵的(Sa=0.77)無(wú)顯著差異(p=0.16)。成螨存活時(shí)間長(zhǎng)于其余齡期,且取食番茄的伊氏葉螨成螨存活時(shí)間長(zhǎng)于取食龍葵的。取食番茄時(shí)從卵發(fā)育至雌成螨的比率(Nf/N=0.61)和取食龍葵時(shí)(Nf/N=0.53)無(wú)顯著差異;取食番茄的伊氏葉螨從卵發(fā)育至雄成螨的比率(Nm/N=0.24)與取食龍葵飼養(yǎng)的(Nm/N=0.24)亦無(wú)顯著差異(p=0.99)。取食番茄的伊氏葉螨雌成螨出現(xiàn)在第12天,在第13.5天開(kāi)始產(chǎn)卵;取食龍葵的雌成螨出現(xiàn)在第9天,在第11天開(kāi)始產(chǎn)卵(圖2)。

圖1 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨年齡-齡期存活曲線

圖2 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨年齡存活率(lx)、雌螨在年齡x的年齡-齡期繁殖力(fx)、種群年齡特征繁殖力(mx)及凈增殖率(lxmx)

取食番茄或龍葵的伊氏葉螨存活率隨年齡增長(zhǎng)而下降,下降趨勢(shì)平緩。在0～20 d內(nèi),取食番茄的伊氏葉螨存活率大于取食龍葵的伊氏葉螨存活率。取食番茄和龍葵的伊氏葉螨雌成螨的繁殖力fx5和種群年齡-齡期特征繁殖力mx均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。取食番茄的伊氏葉螨的fx5和mx在第20天達(dá)到最大值,分別為2.92和2.10;取食龍葵的伊氏葉螨的fx5和mx分別在第15和16天達(dá)到最大值,分別為3.92和2.59。取食番茄的伊氏葉螨凈增殖率于第21天達(dá)到最大值1.61,取食龍葵的伊氏葉螨凈增殖率于第16天達(dá)到最大值1.97(圖2)。

2.3 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨期望壽命值

取食番茄和龍葵的伊氏葉螨期望壽命值總體趨勢(shì)均隨年齡增加而降低,生活史時(shí)間長(zhǎng)度相似;取食龍葵的后若螨階段出現(xiàn)先增高后降低再增高再降低的趨勢(shì)。取食番茄的雄成螨最大期望壽命值為26.84 d,出現(xiàn)在第12天;取食龍葵的雄成螨最大期望壽命值出現(xiàn)在第8天,為28.08 d。取食番茄的雌成螨最大期望壽命值為22.36 d,出現(xiàn)在第13天;取食龍葵的雌成螨最大期望壽命值出現(xiàn)在第10天,為22.93 d(圖3)。

圖3 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨特定年齡-齡期期望壽命值(exj)

2.4 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的繁殖價(jià)值

取食番茄和龍葵的伊氏葉螨繁殖價(jià)值總體趨勢(shì)呈先增后減。番茄上伊氏葉螨卵的初產(chǎn)卵生殖力為1.09,龍葵上為1.10。取食番茄和龍葵的伊氏葉螨種群中對(duì)繁殖貢獻(xiàn)最大的是雌成螨階段。取食番茄的雌成螨繁殖峰值出現(xiàn)在第17天,達(dá)到24.68;取食龍葵的雌成螨繁殖峰值出現(xiàn)在第14天,為27.22。取食番茄的雌成螨繁殖峰值出現(xiàn)的時(shí)間較取食龍葵的伊氏葉螨晚,且峰值更小,說(shuō)明取食番茄的伊氏葉螨種群較取食龍葵的伊氏葉螨種群增長(zhǎng)速度慢(圖4)。

圖4 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨繁殖價(jià)值(vxj)

2.5 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨穩(wěn)定年齡-齡期分布

以番茄和龍葵為食的伊氏葉螨在穩(wěn)定年齡-齡期分布上趨勢(shì)相同,卵期穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)呈隨時(shí)間增長(zhǎng)而下降趨勢(shì)外,其他發(fā)育階段都隨時(shí)間增長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì),發(fā)育至成螨以后雌成螨所占比例均大于雄成螨(圖5)。

圖5 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨穩(wěn)定年齡-齡期分布曲線

2.6 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的種群動(dòng)態(tài)參數(shù)

由表2可見(jiàn),除凈增值率(R0)外,其他種群動(dòng)態(tài)參數(shù)均存在顯著差異。取食龍葵的伊氏葉螨內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)、周限增長(zhǎng)率(λ)顯著高于取食番茄的,分別為0.19和1.21 d-1。取食龍葵的伊氏葉螨世代平均周期明顯短于取食番茄的(p=0)。可見(jiàn)取食龍葵的伊氏葉螨種群比取食番茄的具有更快的增長(zhǎng)速率及更短的世代時(shí)間,表現(xiàn)出更高的適應(yīng)性。

表2 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的種群參數(shù)

3 討論與結(jié)論

作為世界性入侵害螨,伊氏葉螨因其極強(qiáng)的入侵能力早在21世紀(jì)初就被螨學(xué)家預(yù)測(cè)會(huì)入侵我國(guó)(Migeonetal.,2009)。本研究運(yùn)用年齡-齡期兩性生命表技術(shù)研究了取食番茄及龍葵的伊氏葉螨實(shí)驗(yàn)室種群生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖情況,結(jié)果顯示,伊氏葉螨對(duì)番茄和龍葵表現(xiàn)出高適應(yīng)性,說(shuō)明伊氏葉螨入侵我國(guó)后可保持較高的種群活力,在順利完成生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)亦可保持種群的穩(wěn)定增長(zhǎng)。與Zrikietal. (2013)的研究結(jié)果相比,本研究中的葉螨種群未成熟期和世代平均周期T更長(zhǎng),平均產(chǎn)卵量、內(nèi)稟增長(zhǎng)率r和凈增值率R0更低。這一差異可能與研究中所用的寄主植物的品種不同有關(guān)。植食性昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到寄主植物的種類及品種影響(Ode,2006),如蘋(píng)果全爪螨PanonychusulmiKoch取食養(yǎng)分含量、含水量及葉片品質(zhì)存在差異的4種桑樹(shù)MorusalbaL.品種,其在產(chǎn)卵量、發(fā)育時(shí)間及存活率等方面表現(xiàn)出較大的差異(Dar,2016);葉螨T.bastosiTuttle取食菜豆PhaseolusvulgarisLinn.、木薯ManihotesculentaCrantz和木瓜Caricapapaya時(shí),其發(fā)育時(shí)間及種群動(dòng)態(tài)參數(shù)上表現(xiàn)出一定的差異(de Lima,2017)。另一個(gè)原因可能是因不同地理種群特征存在一定差異。Santamaría (2017)發(fā)現(xiàn)伊氏葉螨Nice地理種群在繁殖力、后代死亡率、卵存活率及成螨死亡率4個(gè)方面與Perpignan種群存在顯著差異,前者表現(xiàn)出更高的繁殖力和存活率及更低的死亡率。

昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)參數(shù)在一定程度上反映昆蟲(chóng)對(duì)不同寄主植物的適應(yīng)性(劉孝純和吳孔明,1988)。Zrikietal.(2013)發(fā)現(xiàn),在敘利亞取食龍葵的伊氏葉螨未成熟期比取食番茄的短;在同種寄主為食的情況下,雄螨的未成熟期短于雌螨;雌成螨產(chǎn)卵前期無(wú)顯著差異,但取食龍葵的平均產(chǎn)卵量、凈增值率R0與內(nèi)稟增長(zhǎng)率r顯著高于取食番茄的,說(shuō)明寄主植物會(huì)影響葉螨的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖,伊氏葉螨種群對(duì)龍葵的適應(yīng)性高于番茄。本研究同樣發(fā)現(xiàn),伊氏葉螨取食番茄及龍葵后在卵期、幼螨期、前若螨期、內(nèi)稟增長(zhǎng)率r及世代平均周期T上差異顯著,在龍葵上比番茄上有更高的適應(yīng)性,可能說(shuō)明伊氏葉螨在野外茄科植物龍葵上更容易定殖。Murungi (2010)發(fā)現(xiàn),取食毛龍葵、少花龍葵的伊氏葉螨的未成熟期長(zhǎng)于取食紅果龍葵、S.tarderemotum、木龍葵的未成熟期;除毛龍葵外,取食其余4種龍葵后未成熟期存活率均達(dá)40.00%以上,而取食毛龍葵的未成熟期存活率僅為5.60%;取食毛龍葵后雌成螨平均產(chǎn)卵量極低,取食毛龍葵后伊氏葉螨的內(nèi)稟增長(zhǎng)率r為-0.063 d-1,種群呈負(fù)增長(zhǎng),表現(xiàn)出極低的適應(yīng)性。本研究及以上試驗(yàn)植物均屬于茄科植物,由于不同寄主植物間其葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和化學(xué)物質(zhì)存在一定的差異,不同茄科植物對(duì)伊氏葉螨種群的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響可能不一致。

本研究?jī)H在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行,而環(huán)境因素如溫濕度等均影響葉螨的種群變化(Ghazyetal.,2019),因此,還需關(guān)注其他非生物因素對(duì)伊氏葉螨種群生長(zhǎng)的影響。本研究?jī)H評(píng)估伊氏葉螨取食番茄和龍葵2種常見(jiàn)茄科寄主植物后其種群參數(shù),取食其他茄科寄主植物或其他科寄主植物適應(yīng)性尚不明確,因此無(wú)法預(yù)測(cè)取食其他寄主植物的種群增長(zhǎng)情況,亟待進(jìn)一步研究。

致謝：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)洪曉月教授提供試驗(yàn)蟲(chóng)源;臺(tái)灣中興大學(xué)齊心教授在兩性生命表軟件TWOSEX-MSChart的運(yùn)用和理論知識(shí)上給予幫助,特此感謝。