新疆阿勒泰地區(qū)典型植物群落數(shù)量分類與排序分析

蘇金娟，劉永萍，劉麗燕，吳天忠，王梅

（1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2. 新疆林業(yè)科學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830017）

植物群落特征和環(huán)境因子之間的關(guān)系是植被生態(tài)學(xué)的重要研究問題之一，數(shù)量分類和排序能夠客觀準(zhǔn)確地反映出植物群落、植物種與環(huán)境之間的關(guān)系[1-3］，有利于維持群落穩(wěn)定性和保護(hù)生物多樣性[4］。群落數(shù)量分類常用的方法有聚類分析、雙向指示種分析（two-way indicator species analysis， TWINSPAN）和多元回歸樹（multiple regression tree， MRT）等[5］。TWINSPAN 是由Hill 等[6］在指示種分析法的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種多元等級劃分方法，可以同時完成物種和樣方的分類，揭示植被的空間分布格局，結(jié)果更加符合自然分布規(guī)律，已被國內(nèi)外學(xué)者廣泛使用[7-9］。排序分為間接排序和直接排序，間接排序只使用物種數(shù)據(jù)，而直接排序同時使用物種與環(huán)境因子兩種數(shù)據(jù)，結(jié)果更加清晰準(zhǔn)確。直接排序有冗余分析（redundancy analysis， RDA）、典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis， CCA）和除趨勢典范對應(yīng)分析（detrended canonical correspondence analysis， DCCA）等[10］。其中CCA 排序結(jié)合物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，物種在CCA 排序軸的位置最能反映其生存環(huán)境的最適點，從而揭示環(huán)境因子對物種組成和群落分布的影響，備受學(xué)者的青睞[11-13］。TWINSPAN 和CCA 結(jié)合使用，可以直觀地了解植物群落與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系，在內(nèi)蒙古[14］、西藏[12，15］、新疆[16］等地已被學(xué)者結(jié)合研究西北干旱區(qū)植物群落分布特征。

新疆阿勒泰地區(qū)地處阿爾泰山中段西南麓，位于“絲綢之路經(jīng)濟(jì)帶”核心區(qū)和北通道，境內(nèi)有額爾齊斯河，烏倫古河，吉木乃山溪三大水系，年徑流量123 億m3；森林覆蓋率22.65%，是新疆第一大天然林區(qū)，擁有國家級自然保護(hù)區(qū)3 個，素有北疆“水塔”和“金山銀水”之稱，是我國重要的生態(tài)功能區(qū)[17-18］。但近年來，自然因素的影響加之人類的過度開采和放牧，造成當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的嚴(yán)重惡化[19］，因此在阿勒泰地區(qū)開展植物群落調(diào)查保護(hù)至關(guān)重要。目前在阿勒泰市、布爾津縣、哈巴河縣等地已經(jīng)開展了一些關(guān)于植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成和多樣性方面的研究[20-23］，但對阿勒泰地區(qū)植物群落全面和詳細(xì)的研究仍然缺乏。本研究區(qū)域覆蓋阿勒泰地區(qū)所有縣市，根據(jù)野外調(diào)查的163 個樣方數(shù)據(jù)，采用TWINSPAN、除趨勢對應(yīng)分析（detracted correspondence analysis，DCA）和CCA 等方法，進(jìn)行數(shù)量分類和排序，旨在探討以下問題：1）新疆阿勒泰地區(qū)植物群落物種組成特點；2）新疆阿勒泰地區(qū)的植物群叢類型；3）影響新疆阿勒泰地區(qū)植物群落分布的主要環(huán)境因子。以期為阿勒泰地區(qū)的植被保護(hù)和遭破壞的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

阿勒泰地區(qū)隸屬新疆伊犁哈薩克自治州，位于新疆的最北端（85°31′36″-91°04′23″ E，45°00′00″-49°10′45″ N）。區(qū)域內(nèi)地形地貌復(fù)雜多樣，北部為阿勒泰山，西南部為沙吾爾山，南部為準(zhǔn)噶爾盆地，地勢東北高西南低，額爾齊斯河、烏倫古河呈東西走向橫貫整個地區(qū)[24］。該區(qū)地處歐亞大陸腹地，屬于典型的北溫帶大陸性寒冷氣候，冬季寒冷漫長，夏季炎熱短促，年平均溫度0.7~4.9 ℃。主要水汽來源為大西洋和北冰洋，平原降水較少，平均降水量為100~200 mm，高山帶降水量可達(dá)1000 mm，荒漠區(qū)年降水量不足100 mm[25］。植被類型有森林、草原、草甸、灌叢等，森林主要有新疆云杉（Picea obovata）林、新疆落葉松（Larix sibirica）林、垂枝樺（Betula pendula）林、苦楊（Populus laurifolia）林等，草原植被有羊茅（Festuca ovina）、針茅（Stipa capillata）、野苜蓿（Medicago falcata）等，草甸植被有駝絨藜（Krascheninnikovia ceratoides）、白莖絹蒿（Seriphidium terrae-albae）、蓍（Achillea millefolium）等，灌叢有梭梭（Haloxylon ammodendron）灌叢、紅果沙拐棗（Calligonum rubicundum）灌叢、繡線菊（Spiraea salicifolia）灌叢和鹽生假木賊（Anabasis salsa）灌叢等[19，26-27］。

研究區(qū)分布的喬木主要有新疆落葉松、新疆冷杉（Abies sibirica）、歐洲山楊（Populus tremula）、額河楊（Populus×berolinensisvar. jrtyschensis）、垂枝樺、黑楊（Populus nigra）等，灌木有梭梭、紅果沙拐棗、繡線菊、木蓼（Atraphaxis frutescens）等，草本植物主要有灰綠藜（Chenopodium glaucum）、角果藜（Ceratocarpus arenarius）、駝絨藜、萹蓄（Polygonum aviculare）、白莖絹蒿、針茅、早熟禾（Poa annua）、蓍等。本研究區(qū)包括阿勒泰地區(qū)的六縣一市（阿勒泰市、布爾津縣、哈巴河縣、福?？h、富蘊(yùn)縣、吉木乃縣和青河縣）。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 樣地布設(shè)與調(diào)查 2021 年7-8 月在新疆阿勒泰地區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查，采用典型抽樣法在研究區(qū)均勻布設(shè)樣地163 個（表1）。分別在每個樣點設(shè)置1 個20 m×20 m 的大樣方，用于喬木和灌木的調(diào)查，每個大樣方4 個角和中心點嵌套設(shè)置5 個1 m×1 m 的小樣方，用于草本的調(diào)查。調(diào)查記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、土壤類型等基本情況，大樣方內(nèi)對喬木（胸徑≥5 cm）和灌木進(jìn)行每木檢尺，記錄植物的種類、多度、高度、胸徑（基徑）和冠幅，小樣方中記錄草本植株的種類、多度、高度和種蓋度，并采集樣地內(nèi)植株制作植物標(biāo)本[28］。在樣方對角線上取3 個點，去除土壤表面凋落物，用土鉆在每個點取0~20 cm 土壤混合均勻帶回實驗室用于理化性質(zhì)分析。

表1 新疆阿勒泰地區(qū)各縣市樣地分布情況Table 1 Distribution of sample plots in various counties and cities in Altay Prefecture of Xinjiang

1.2.2 植物鑒定與統(tǒng)計 通過聘請植物專家進(jìn)行植物鑒定，對無法鑒定的植物結(jié)合查閱《中國植物志》[29］，《新疆阿爾泰山山地綜合科學(xué)考察》[30］，《新疆北部野生維管植物圖鑒》[31］等相關(guān)資料，確定此次新疆阿勒泰地區(qū)野外調(diào)查樣方植物共計322 種。根據(jù)余若云等[32］關(guān)于新疆種子植物的研究，計算研究區(qū)植物種類占新疆種子植物數(shù)量的百分比。

1.2.3 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取 氣候和地形數(shù)據(jù)：參照Kermavnar 等[33］和包小婷等[34］的方法，通過世界氣候數(shù)據(jù)庫（http： //www.worldclim.org/）下載，分辨率為1 km×1 km，利用Arcgis 10.7 軟件中的克里金插值法對氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行插值[35］，根據(jù)采樣點坐標(biāo)獲得相對應(yīng)的年平均溫度（annual average temperature，AMT）和年降水量（annual precipitation，MAP）數(shù)據(jù)，地形因子為實地測得的海拔（altitude，ALT）。

土壤數(shù)據(jù)：采集的土壤帶回實驗室陰干，用四分法取得土壤樣品，剔除落葉、石礫等雜物后，研磨過0.2 mm土壤篩。采用雷磁DDS-307 復(fù)合電極測定法（土水比1∶5）測定土壤電導(dǎo)率（electric conductivity，EC）；采用Sartorius PB-10 臺式酸度計（德國）測定（土水比1∶5）酸堿度（pH）；采用重鉻酸鉀外加熱氧化法測定土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter，SOM）含量；采用凱氏定氮法測定全氮（total nitrogen，TN）含量；采用硫酸-高氯酸消煮法測定全磷（total phosphorus，TP）含量；采用NaOH 熔融，火焰光度法測定全鉀（total potassium，TK）含量；采用堿解擴(kuò)散法測定水解性氮（hydrolyzed nitrogen，HN）含量；采用氟化銨-鹽酸浸提法測定有效磷（available phosphorus，AP）含量；采用乙酸銨浸提法（火焰光度計法）測定速效鉀（available potassium，AK）含量。每個指標(biāo)重復(fù)測量3 次，求取平均值。以上土壤理化性質(zhì)測定方法參照《土壤農(nóng)化分析》[36］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值計算 參照朱芩等[37］和黃杰等[38］的方法，采用重要值（important value， IV）描述各物種在群落中的重要性，以樣方為單位，分喬木/灌木層和草本層分別計算，計算公式如下：

1.3.2 群落分類與排序 根據(jù)計算的各樣方物種重要值，使用Microsoft Excel 2010 構(gòu)建物種-樣方322×163矩陣，采用SPSS 26 對12 個環(huán)境因子按最大最小值法進(jìn)行歸一化處理，得到環(huán)境-樣方12×163矩陣。利用Win TWINS 2.3 軟件，采用雙向指示種分析法（TWINSPAN）對物種-樣方矩陣進(jìn)行群落分類，參照《中國植被》[39］優(yōu)勢種命名法對群落進(jìn)行命名（同一層之間的優(yōu)勢種以“+”號連接，不同層之間以“-”連接）；利用Canoco 5 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行排序，先采用除趨勢對應(yīng)分析（DCA）對物種-樣方矩陣進(jìn)行樣地排序，再根據(jù)結(jié)果選擇RDA 或CCA排序，分析群落分布和環(huán)境因素的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

根據(jù)野外調(diào)查統(tǒng)計（表2），調(diào)查樣方共有維管束植物51 科207 屬322 種，其中蕨類植物1 科1 屬2 種，種子植物50 科206 屬320 種。種子植物中裸子植物3 科6 屬9 種，分別占研究區(qū)種子植物科、屬、種[32］的6.00%、2.91%、2.81%；被子植物47 科200 屬311 種，分別占研究區(qū)種子植物科、屬、種的94.00%、97.09%、97.19%，在數(shù)量上占有絕對優(yōu)勢。被子植物中以雙子葉植物居多，有42 科167 屬265 種，其中菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、藜科（Chenopodiaceae）和薔薇科（Rosaceae）為前四大科，分別占調(diào)查物種總數(shù)的15.84%、10.87%、7.14% 和6.52%。322 種植物包括喬木15 種，灌木49 種，草本258 種，所以此次調(diào)查草本植物貢獻(xiàn)最大。

表2 新疆阿勒泰地區(qū)野外調(diào)查維管束植物統(tǒng)計Table 2 Statistics of vascular plants in field investigation in Altay Prefecture of Xinjiang

2.2 群落分類

對新疆阿勒泰地區(qū)共163 個樣方植物重要值進(jìn)行TWINSPAN 數(shù)量分類，采取5 級分類法，根據(jù)重要值<0.02、0.02~0.05、0.05~0.10、0.10~0.20、>0.20 進(jìn)行劃分，選擇最多劃分水平為6，每次劃分的最多種類為7。根據(jù)分類結(jié)果，結(jié)合樣地內(nèi)的實際生態(tài)環(huán)境，最終將研究區(qū)植物群落分為17 個群叢（圖1），各群叢分布情況（表3）、土壤特征（表4）和包含的植物（表5）具體描述如下：

圖1 新疆阿勒泰地區(qū)163 個樣方TWINSPAN 分類樹狀分布Fig.1 TWINSPAN classification tree diagram of 163 sample plots in Altay Prefecture of Xinjiang

表3 TWINSPAN 分類群叢包括樣點及分布區(qū)域Table 3 TWINSPAN taxonomic associations include sample points and distribution areas

表5 各群叢物種組成及蓋度分布Table 5 Species composition and coverage distribution of each association

類型Ⅰ：針茅-金絲桃葉繡線菊-新疆方枝柏群叢（S. capillata-Spiraea hypericifolia-Juniperus pseudosabina）。包含12、19、76 共3 個樣地，海拔高度992~1251 m，年均溫0.8~3.1 ℃，年降水量154~163 mm，土壤為堿性（7.2

類型Ⅱ：白莖絹蒿+新塔花+早熟禾群叢（S. terrae-albae+Z. bungeana+P. annua）。包含14、88 共2 個樣地，海拔高度1784~1911 m，年均溫0~5.9 ℃，年降水量為146~171 mm，土壤為堿性（7.65

類型Ⅲ：新疆薹草-繡線菊群叢（Carex turkestanica-S. salicifolia）。包括24、38、75、112 共4 個樣地，海拔高度為897~1197 m，年均溫1.1~3.4 ℃，年降水量153~243 mm，土壤為堿性（7.19

類型Ⅳ：蓍+阿爾泰蒲公英+萹蓄群叢（A. millefolium+Taraxacum altaicum+P. aviculare）。包括4、17、20、22、25~32、34、39、43~47、73、126~128、132、135、142 共計26 個樣地，海拔高度為1402~2399 m，年均溫-5.4~5.3 ℃，年降水量152~322 mm，土壤為酸性向堿性過渡（6.9

類型Ⅴ：新疆云杉-白喉烏頭-早熟禾群叢（P. obovata-Aconitum leucostomum-P. annua）。包括15、16、21、23、33、35、40~42、154 共10 個樣地，海拔高度為1193~2094 m，年均溫為-3.9~5.2 ℃，年降水量152~247 mm，土壤為酸性向堿性過渡（6.47

類型Ⅵ：沙棗-甘草-灰綠藜群叢（Elaeagnus angustifolia-Glycyrrhiza uralensis-C. glaucum）。包括1、8、9、110、131、156 共6 個樣地，海拔高度為452~1109 m，年均溫為1.9~5.4 ℃，年降水量136~215 mm，土壤為堿性（7.39

類型Ⅶ：苦楊-苜蓿-白車軸草群叢（P. laurifolia-Medicago sativa-T. repens）。包括7、106、136~141、143~146、149、150、155、157、159~161、163 共20 個樣地，海拔高度為480~1217 m，土壤為堿性（7.1

類型Ⅷ：額河楊-灰綠藜-糙隱子草群叢（P. ×berolinensisvar.jrtyschensis-C. glaucum-Cleistogenes squarrosa）。包括147、148、152、153、162 共5 個樣地，海拔高度為439~447 m，年均溫為4.7~5.8 ℃，年降水量142~317 mm，土壤為堿性（7.54

類型Ⅸ：苦楊-灰綠藜-地膚群叢（P. laurifolia-C. glaucum-B. scoparia）。包括3、18、113、114、129、130、133、151、158 共9 個樣方，海拔高度為458~1407 m，年均溫為-2.8~5.3 ℃，年降水量154~337 mm，土壤為堿性（7.29

類型Ⅹ：狗尾草+尖頭葉藜+大籽蒿群叢（S. viridis+Chenopodium acuminatum+Artemisia sieversiana）。包括2、36、66、134 共4 個樣地，海拔高度為772~1110 m，年均溫-0.8~3.1 ℃，年降水量158~192 mm，土壤為堿性（7.1

類型Ⅺ：繩蟲實+蒺藜+沙蓬群叢（C. declinatum+Tribulus terrestris+Agriophyllum squarrosum）。包括53、107、108、115、118、120 共6 個樣地，海拔高度為422~1265 m，年均溫1.6~5.3 ℃，年降水量132~311 mm，土壤為堿性（7.13

類型Ⅻ：針茅+角果藜+萹蓄群叢（S. capillata+C. arenarius+P. aviculare）。包括11、13、49、51、52、65、67、79、82、87、100、104、105、121~123 共16 個樣地。海拔高度480~1227 m，年均溫0.7~5.8 ℃，年降水量137~250 mm，土壤為堿性向強(qiáng)堿性過渡（7.57

類型ⅩⅢ：木蓼-豬毛菜-駝絨藜群叢（A. frutescens-K. collinum-K. ceratoides）。包括5、10、48、50、54、56、57、60~64、68、71、72、77、80、81、83、84、86、95、96、97、99、102、111、125 共28 個樣地，海拔高度為422~2399 m，年均溫0.1~7.2 ℃，年降水量131~301 mm，土壤為堿性至強(qiáng)堿性（7.15

類型ⅩⅣ：白莖絹蒿+角果藜+萹蓄群叢（S. terrae-albae+C. arenarius+P. aviculare）。包括37、55、74、89、90~94、98、101、103、116、117、124 共15 個樣地，海拔高度432~1265 m，年均溫-0.9~5.6 ℃，年降水量132~303 mm，土壤為堿性至強(qiáng)堿性（7.15

類型ⅩⅤ：野胡麻+白莖絹蒿+對節(jié)刺群叢（D. orientalis+S. terrae-albae+Horaninovia ulicina）。包括6號1 個樣地，海拔高度為481 m，土壤為強(qiáng)堿性（pH=8.64），電導(dǎo)率為91.47 μs·cm-1，年均溫5.3 ℃，年降水量242 mm，土壤類型為砂質(zhì)土。缺少喬木層和灌木層，草本有59 株，優(yōu)勢種為野胡麻，蓋度為5.0%；次優(yōu)勢種為白莖絹蒿和對節(jié)刺，總蓋度為7.0%；伴生種有拂子茅、鶴虱、白濱藜（Atriplex cana）、繩蟲實、雜配藜（Chenopodiastrum hybridum）、鹽地堿蓬和鹽爪爪（Kalidium foliatum），總蓋度為13.0%。樣地內(nèi)物種種類稀少，植被稀疏，蓋度為25.0%。

類型ⅩⅥ：梭梭+紅砂-木蓼群叢（H.ammodendron+Reaumuriasongarica-A.frutescens）。包括58、59、69、70、78、85 共6 個樣地，海拔高度為431~1274 m，年均溫3.7~6.7 ℃，年降水量140~168 mm，土壤為堿性（7.49

類型ⅩⅦ：紅果沙拐棗+梭梭-大賴草群叢（C. rubicundum+H. ammodendron-Leymus racemosus）。包括109、119 共2 個樣地，海拔高度為449~484 m，年均溫4.7~5.3 ℃，年降水量198~317 mm，土壤為堿性至強(qiáng)堿性（7.9

17 個群叢中，以喬木植物為優(yōu)勢種命名的群叢有5 個，包括50 個樣地，占調(diào)查樣地總數(shù)的30.67%；以灌木植物為優(yōu)勢種命名的群叢有3 個，包括36 個樣地，占22.09%；以草本植物為優(yōu)勢種命名的群叢有9 個，包括77 個樣地，占47.24%。

2.3 群叢與環(huán)境因子的關(guān)系

首先對163 個樣方內(nèi)的物種-樣方矩陣進(jìn)行DCA 排序（圖2），因為排序軸的最大軸長度為7.23（>4），故采用基于單峰模型的典范對應(yīng)分析（CCA）排序法對物種-環(huán)境進(jìn)行排序，采用前瞻選擇法剔除影響較小的環(huán)境因子（Pr>0.05），最終得到7 個環(huán)境因子與物種分布的相關(guān)性（表6）。CCA 排序中蒙特卡洛置換檢驗顯示，所有典范軸均達(dá)到了顯著的水平（P=0.002），前 4 個排序軸累積解釋了物種-環(huán)境關(guān)系總方差的70.1%，其中前2 軸的方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)44.3%，說明CCA 前2 軸能較好地反映物種群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系。

圖2 新疆阿勒泰地區(qū)17 個植物群叢DCA 和CCA 排序Fig. 2 DCA and CCA ordination of 17 plant associations in Altay Prefecture of Xinjiang

表6 環(huán)境因子與4 個排序軸相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis of environmental factors with four sort axes

由表6 可知，CCA 第一排序軸主要反映了海拔、年平均溫度、土壤酸堿度、土壤電導(dǎo)率、全磷的變化，其中與海拔、全磷呈極顯著正相關(guān)（P<0.001），與年平均溫度、土壤酸堿度、土壤電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.001），海拔和年平均溫度與第一排序軸相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)為0.8911 和-0.8185；CCA 第二排序軸主要反映了海拔、年降水量、年平均溫度、土壤酸堿度和全鉀的變化，其中與土壤酸堿度呈極顯著正相關(guān)（P<0.001），與年降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.001），年降水量和土壤酸堿度與第二排序軸相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)為-0.3318 和0.2874；CCA 第三排序軸反映了年降水量、全磷、全鉀的變化，其中與年降水量呈極顯著正相關(guān)（P<0.001），與全磷、全鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.001），年降水量與第三排序軸相關(guān)性較大，相關(guān)系數(shù)為0.5906；CCA 第四排序軸反映了與年降水量、年平均溫度、土壤電導(dǎo)率的相關(guān)性，其中與土壤電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)（P<0.001），與年降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.001），與年平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），土壤電導(dǎo)率與第四排序軸相關(guān)性較大，相關(guān)系數(shù)為0.5316。綜合來看，7 個環(huán)境因子中海拔、年平均溫度、土壤酸堿度和年降水量是影響物種空間分布的主要因子，其次是土壤電導(dǎo)率、全磷和全鉀，影響較小。

結(jié)合TWINSPAN 分類和CCA 排序結(jié)果，由圖2可知，群叢Ⅰ（針茅-金絲桃葉繡線菊-新疆方枝柏群叢）和Ⅲ（新疆薹草-繡線菊群叢）位于第二、四象限，分布在年平均溫度、土壤酸堿度和年降水量較高的區(qū)域；群叢Ⅱ（白莖絹蒿+新塔花+早熟禾群叢）、ⅩⅤ（野胡麻+白莖絹蒿+對節(jié)刺群叢）和ⅩⅥ（梭梭+紅砂-木蓼群叢）位于第二象限，分布于年平均溫度、土壤酸堿度較高的區(qū)域；群叢Ⅳ（蓍+阿爾泰蒲公英+萹蓄群叢）和Ⅴ（新疆云杉-白喉烏頭-早熟禾群叢）位于第一、四象限，分布在海拔、年降水量、土壤全磷和全鉀較高的區(qū)域；Ⅵ（沙棗-甘草-灰綠藜群叢），Ⅶ（苦楊-苜蓿-白車軸草群叢），Ⅹ（狗尾草+尖頭葉藜+大籽蒿群叢），Ⅻ（針茅+角果藜+萹蓄群叢），ⅩⅢ（木蓼-豬毛菜-駝絨藜群叢），ⅩⅣ（白莖絹蒿+角果藜+萹蓄群叢）和ⅩⅦ（紅果沙拐棗+梭梭-大賴草群叢）位于第二、三象限，分布在年平均溫度、土壤酸堿度和電導(dǎo)率較高的區(qū)域；群叢ⅤⅢ（額河楊-灰綠藜-糙隱子草群叢）和ⅩⅠ（繩蟲實+蒺藜+沙蓬群叢）位于第三象限，分布在年降水量較高的區(qū)域；群叢Ⅸ（苦楊-灰綠藜-地膚群叢）位于第一、三象限，分布在海拔、土壤全磷、全鉀和電導(dǎo)率較高的區(qū)域。TWINSPAN 分類的群叢在DCA 和CCA 排序圖中基本聚集在同一范圍內(nèi)，說明排序結(jié)果和TWINSPAN 分類結(jié)果一致，CCA 排序能很好地反映出實際觀測的結(jié)果。

3 討論

阿勒泰地區(qū)是新疆乃至全國重要的生態(tài)屏障，本次調(diào)查樣地共記錄維管束植物322 種，隸屬51 科207 屬，其中被子植物占絕大多數(shù)，有47 科200 屬311 種，占調(diào)查總種數(shù)的96.58%，說明阿勒泰地區(qū)植物資源豐富。菊科、禾本科、藜科、薔薇科是阿勒泰地區(qū)的優(yōu)勢科，這與額河流域灌木群落[20］、新疆不同草地類型植物群落[40］、新疆種子植物區(qū)系[32］研究的結(jié)果一致。研究區(qū)植物以草本居多，有66549 株，其次是灌木和喬木，僅有2531 和807 株，說明植物群落結(jié)構(gòu)簡單。

本研究采用TWINSPAN 分類將新疆阿勒泰地區(qū)163 個樣方分為17 個群叢，各群叢特征明顯，且與DCA 排序結(jié)果基本保持一致，說明分類結(jié)果能可靠地反映阿勒泰地區(qū)植物群落分布情況[14］。17 個群叢中以喬木為優(yōu)勢種命名的有5 個，主要是新疆云杉、額河楊、苦楊、沙棗等新疆常見喬木，分布在額河流域和阿爾泰山上[16］；以灌木為優(yōu)勢種命名的有3 個，以梭梭、紅果沙拐棗和木蓼3 種常見的荒漠植物為主，分布在低海拔的鹽堿地[20］；以草本為優(yōu)勢種命名的群叢有9 個，從準(zhǔn)噶爾盆地至阿爾泰山不同海拔都有分布[21-23，27］。群落植被類型主要是草甸和荒漠群叢，其中群叢Ⅰ（針茅-金絲桃葉繡線菊-新疆方枝柏群叢）、Ⅲ（新疆薹草-繡線菊群叢）、Ⅳ（蓍+阿爾泰蒲公英+萹蓄群叢）、Ⅹ（狗尾草+尖頭葉藜+大籽蒿群叢）、Ⅻ（針茅+角果藜+萹蓄群叢）、ⅩⅤ（野胡麻+白莖絹蒿+對節(jié)刺群叢）屬于草甸草原，分布在海拔較高，年均溫較高，土壤酸堿度較大的地區(qū)，適合繡線菊、新疆薹草、阿爾泰蒲公英等發(fā)育良好的中生或旱中生植物生長[41］；群叢Ⅱ（白莖絹蒿+新塔花+早熟禾群叢）、Ⅺ（繩蟲實+蒺藜+沙蓬群叢）、ⅩⅢ（木蓼-豬毛菜-駝絨藜群叢）、ⅩⅣ（白莖絹蒿+角果藜+萹蓄群叢）、ⅩⅥ（梭梭+紅砂-木蓼群叢）、ⅩⅦ（紅果沙拐棗+梭梭-大賴草群叢）屬于荒漠草原，分布在海拔較低，年平均溫度較高，土壤呈堿性且電導(dǎo)率較高的區(qū)域，適合白莖絹蒿、梭梭、駝絨藜等具有抗旱耐熱、抗風(fēng)沙特點的植物[42］；群叢Ⅵ（沙棗-甘草-灰綠藜群叢）、Ⅶ（苦楊-苜蓿-白車軸草群叢）、Ⅷ（額河楊-灰綠藜-糙隱子草群叢）、Ⅸ（苦楊-灰綠藜-地膚群叢）屬于落葉闊葉林，分布在年降水量較高，土壤電導(dǎo)率較大的地方，適合苦楊、額河楊、灰綠藜等耐寒耐旱，抗貧瘠的植物生長[43］；群叢Ⅴ（新疆云杉-白喉烏頭-早熟禾群叢）屬于常綠針葉林，分布在海拔較高、年降水量較多且土壤磷鉀含量較高的區(qū)域，適合耐貧瘠，適應(yīng)高寒環(huán)境、喜陰喜涼的新疆云杉生長[44］。

環(huán)境因子對植物群落分布有著重大影響，CCA 排序是將多個環(huán)境因子的影響反映在排序軸上，直觀簡潔地反映環(huán)境對群落分布的影響[14］。本研究表明，與CCA 第一排序軸相關(guān)性最高的是海拔，其次是年平均溫度、土壤酸堿度、全磷等因子；與第二排序軸相關(guān)性最高的是年降水量，其次是土壤酸堿度的變化?？偟膩碚f，海拔是影響新疆阿勒泰地區(qū)植物群落分布的主要環(huán)境因子，其次是氣候因子，最后是土壤因子。海拔的上升會影響溫度、降水、光照等一系列因子[45］，從而導(dǎo)致植物種類分布的變化，這與新疆阿爾泰山小東溝林區(qū)植物[16］、阿爾泰山兩河源草地植物[27］、拉薩河流域植物[34］，太白山自然保護(hù)區(qū)植物群落的影響因子[46］研究結(jié)果一致。近年來隨著全球變暖，阿勒泰地區(qū)年平均溫度呈上升的趨勢[47］，年降水量分布向秋季和冬季轉(zhuǎn)移，夏季高溫蒸發(fā)量大，河流徑流量減少[48］，對植物的生長帶來了嚴(yán)峻的考驗。研究區(qū)位于干旱半干旱地區(qū)，南部靠近準(zhǔn)噶爾盆地，氣候干旱降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，土壤中的鹽分隨水分蒸發(fā)聚集在土壤表層[49-50］，植被類型主要是一些喜溫耐旱的荒漠草原，例如群叢ⅩⅣ和ⅩⅦ等；在額爾齊斯河流域附近因有水源的供給，增加了土壤水分，分布著一些河谷闊葉落葉林，如群叢Ⅶ和Ⅷ；隨著海拔的升高，溫度降低，降水逐漸增多，環(huán)境資源變得優(yōu)越，植物種類逐漸豐富，在新疆阿爾泰山出現(xiàn)了以新疆云杉為主體的森林群落和草甸群叢，如群叢Ⅳ和Ⅴ。本研究CCA 排序前兩軸也反映出土壤酸堿度、電導(dǎo)率、全磷、全鉀含量對阿勒泰地區(qū)植物生長有著顯著影響，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[14，16，50］。海拔的垂直變化會對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生明顯影響[51］，光照和降水也會改變土壤的條件，土壤養(yǎng)分是制約植物生長的重要因素，從而出現(xiàn)植物群落分布不同的現(xiàn)象。本研究選取的7 個環(huán)境因子關(guān)于物種與環(huán)境關(guān)系方差解釋的累計比例只有71.3%，剩余未解釋的部分可能與其他環(huán)境因子（地理隔離，放牧干擾，土壤水分等）有關(guān)，在未來的研究中應(yīng)該重視。

4 結(jié)論

本研究運用TWINSPAN 分類和CCA 排序，將新疆阿勒泰地區(qū)植物群落分為17 個群叢：針茅-金絲桃葉繡線菊-新疆方枝柏群叢、白莖絹蒿+新塔花+早熟禾群叢、新疆薹草-繡線菊群叢、蓍+阿爾泰蒲公英+萹蓄群叢、新疆云杉-白喉烏頭-早熟禾群叢、沙棗-甘草-灰綠藜群叢、苦楊-苜蓿-白車軸草群叢、額河楊-灰綠藜-糙隱子草群叢、苦楊-灰綠藜-地膚群叢、狗尾草+尖頭葉藜+大籽蒿群叢、繩蟲實+蒺藜+沙蓬群叢、針茅+角果藜+萹蓄群叢、木蓼-豬毛菜-駝絨藜群叢、白莖絹蒿+角果藜+萹蓄群叢、野胡麻+白莖絹蒿+對節(jié)刺群叢、梭梭+紅砂-木蓼群叢和紅果沙拐棗+梭梭-大賴草群叢，取得了較好的結(jié)果。揭示了影響阿勒泰地區(qū)植物群落分布的主要環(huán)境因子是海拔，其次是年平均溫度和年降水量，最后是土壤酸堿度、電導(dǎo)率和全磷、全鉀含量。這對阿勒泰地區(qū)植物群落的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，以及相關(guān)植物群落的調(diào)查具有指導(dǎo)意義。