基于BLUP和GGE雙標圖的大果型花生豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)適應性分析

鄧 麗, 李紹偉, 郭敏杰, 苗建利, 殷君華, 蘆振華, 李 陽, 胡俊平, 任 麗

(開封市農(nóng)林科學研究院, 河南 開封 475004)

花生(ArachishypogaeaL.)又名長生果,是重要的油料和經(jīng)濟作物。自20世紀90年代中期以來,中國一直是花生生產(chǎn)、消費和出口大國[1]。目前,我國食用油料需求缺口呈現(xiàn)擴大趨勢,特別是在當前大豆進口沖擊、大豆和油菜國際競爭力水平下降的大背景下,花生作為我國唯一具有國際競爭力的油料作物,其單產(chǎn)及經(jīng)濟效益都居于首位,花生產(chǎn)業(yè)得到快速發(fā)展[2-3]。國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示,2021年全國花生播種面積480.53萬hm2,占全國油料作物的36.68%,總產(chǎn)1 830.78萬t,占全國油料總產(chǎn)的50%。花生的穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)及其產(chǎn)業(yè)大發(fā)展對于調(diào)整我國種植業(yè)結(jié)構(gòu),保障糧油安全,促進鄉(xiāng)村振興等均發(fā)揮了較大作用,并面臨著快速發(fā)展的大好機遇和廣闊前景[4-5]。

產(chǎn)量是花生最重要的性狀,也是科研工作者制定育種目標時首先考慮的因素。花生的豐產(chǎn)性評價相對比較容易,但是花生容易受到多環(huán)境因素的影響,品種的基因型和環(huán)境的互作普遍存在,這對科學評價品種的穩(wěn)產(chǎn)性和適應性造成一定的困難。嚴威凱[6]為科學地評價基因型和環(huán)境之間的交互作用,采用GGE(Genotype main effect plus genotype-by environment interaction)雙標圖分析方法,對試驗點和品種進行評價,對生態(tài)區(qū)域進行區(qū)劃。運用GGE雙標圖,方立魁等[7]、張志芬等[8]、周長軍等[9]、羅俊等[10]、張大愛等[11]、胡飛等[12]、吳昌湛等[13]、于沐等[14]分別分析了水稻、燕麥、大豆、甘蔗、苦蕎、玉米、花生等作物在多點試驗中的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及適應性;陳四龍等[15]分析了種植密度對高油花生生長和產(chǎn)量的影響;李亞杰等[16]進行了西北旱區(qū)馬鈴薯新品種的選育。雖然GGE雙標圖已經(jīng)廣泛應用于各農(nóng)作物,但其方法是直接通過表型數(shù)據(jù)進行分析,只限于固定效應模型、假定各地點誤差同質(zhì)、要求數(shù)據(jù)平衡[6],這也導致該方法在應用時受到一定的限制。最佳線性無偏預測值(Best linear unbiased prediction,BLUP)不僅可以區(qū)分固定效應對性狀表型的影響,還可以評估隨機效應對性狀表型的影響[17]。本研究先計算出基因型在各環(huán)境中的BLUP值,利用BLUP值繪制GGE雙標圖,進而進行花生品種的基因型、試驗點及適應性等方面的評價,不但評價出了豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應性更好的大果型花生品種,也為基因型和環(huán)境互作評價提供方法借鑒。

1 材料和方法

1.1 試驗品種及地點

本研究數(shù)據(jù)來源于2011—2012年國家北方片花生大粒組區(qū)域試驗。兩年共同的試驗品種共8個,試驗地點16個,涵蓋了我國北方片花生種植的代表區(qū)域(詳見表1)。

表1 參試品種、試點及代碼Table 1 Testing varieties, testing sites and code

1.2 試驗方法

田間試驗統(tǒng)一采用隨機區(qū)組排列,重復3次,重復間設(shè)走道和行道,四周有保護行。小區(qū)面積 13.34 m2,播種密度15萬穴/hm2,雙粒播種。所有試驗點肥力中上,地勢平坦,地力均勻,排灌方便,前茬作物一致。整地精細,合理施肥,適時播種,及時中耕除草、灌溉、治蟲,適期收獲,嚴格考種。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計通過Microsoft Excel2019軟件完成,Gensta軟件隨機效應模型估計出各品種在各環(huán)境下的BLUP值,將BLUP值代替各環(huán)境中品種的平均值做GGE雙標圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)與BLUP數(shù)據(jù)的比較

表2、表3為利用混合線性模型計算出莢果產(chǎn)量的BLUP值,圖1為產(chǎn)量的原始數(shù)據(jù)和BLUP值的對比熱圖。從表2、表3、圖1可直觀地看出,2012年同一試驗點各品種間產(chǎn)量差別小于2011年。兩年不同試驗點產(chǎn)量高低差異均比較明顯,2011年洛陽試驗點各品種產(chǎn)量普遍較低,濟寧和漯河試驗點各品種產(chǎn)量普遍較高;2012年密云試驗點各品種產(chǎn)量普遍較低,煙臺試驗點各品種產(chǎn)量普遍較高。產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)和BLUP值比較,整體顏色對比不強烈,說明同年度同環(huán)境中原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)之間無極端的差異,但是兩者細微差別數(shù)量較多,如2011年蚌埠試驗點P09-2、青花505號、開農(nóng)172、青花1號等品種,2012年菏澤試驗點的商花6號、P09-2、青花505號等品種。

注:BG1、BG2、BG3、BG4、BG5、BG6、BG7、BG8分別是8個品種莢果產(chǎn)量的BLUP值。圖1 2011年(左)、2012年(右)莢果產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)與BLUP數(shù)據(jù)熱圖Fig.1 Heatmap of original data and BLUP data of pennut seed yield in 2011(1eft),2012 (right)

表2 2011年參試品種在各個試點的莢果產(chǎn)量Table 2 Pod yield of testing varieties at different testing sites in 2011單位:kg/hm2

表3 2012年參試品種在各個試點的莢果產(chǎn)量Table 3 Pod yield of testing varieties at different testing sites in 2012單位:kg/hm2

2.2 基于BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標圖分析

2.2.1試驗地區(qū)分力和代表性

良好的區(qū)分力和代表性是理想的區(qū)域試驗點應該具備的特點[11]。區(qū)分力可以表達出試驗點提供信息和區(qū)分品種的能力,代表性可以體現(xiàn)出試驗點代表目標生態(tài)區(qū)的能力[4],既有區(qū)分力又有代表性的試驗點才能很好地選擇高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種。圖2是對試驗點的一個綜合評價,帶箭頭的直線為平均環(huán)境軸,是通過平均環(huán)境(線上的圓圈)和中心點的連線。中心點到試驗地點的線段的長短表示試驗點區(qū)分力的強弱,線段越長表示區(qū)分力越強,線段與平均環(huán)境軸的夾角大小表示試驗點代表性的強弱,夾角越小表示代表性越強。根據(jù)平均環(huán)境軸箭頭畫同心圓,地點所處的圓越小,說明地點的區(qū)分力和代表性綜合評價越高,試驗點數(shù)據(jù)越精確。由圖2可知,區(qū)分力最強的地點為煙臺市,代表性最強的地點為石家莊。依據(jù)同心圓綜合評價,漯河、青島、濟寧、石家莊等試驗點的區(qū)分力和代表性均較強,綜合排名靠前,其次為鄭州、開封、濰坊。

圖2 試驗地點的區(qū)分力和代表性 Fig.2 Discrimination and representativeness of the sites

2.2.2供試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

由圖3可見,品種在所有環(huán)境下的近似平均產(chǎn)量的走向由環(huán)境平均軸所指的方向表示,越朝箭頭方向表示產(chǎn)量越高。各品種與各環(huán)境相互作用具有傾向性,其通過與平均軸垂直的線表示,品種與平均環(huán)境軸之間的垂線的長短代表品種的穩(wěn)定性,線越長表示越不穩(wěn)定。本研究中品種產(chǎn)量由高到低依次排序為G4、G6、G7、G5、G1、G2、G3、G8,穩(wěn)產(chǎn)性由高到低依次為G8、G4、G1、G3、G5、G6、G2、G7,即產(chǎn)量排名前3位的品種是P09-2、開農(nóng)172、青花1號,穩(wěn)產(chǎn)性排名前3位的品種是花育19、P09-2、商花6號。

圖3 GGE雙標圖分析品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性 Fig.3 High-yield and stability view of variety by GGE biplot

綜上可知,豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性沒有絕對的正向或者負向關(guān)系,產(chǎn)量高不一定穩(wěn)產(chǎn),產(chǎn)量穩(wěn)定也不一定高產(chǎn),所以對一個品種進行產(chǎn)量評價不能將豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性拆開來說,應該對其進行綜合性的評價。以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心等距離畫圓,品種所處的圓越小,說明其綜合的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性越好。圖4表明,本研究中品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合排名為G4>G6>G7>G5>G1>G2>G3>G8,即P09-2、開農(nóng)172、青花1號等3個品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分別居參試品種第1位、第2位、第3位。

圖4 GGE雙標圖分析品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性的綜合排名 Fig.4 High-yield and stability of the comprehensive ranking by GGE biplot

2.2.3供試品種的適應性分析

受生態(tài)環(huán)境、管理措施等影響,本研究中不同花生品種在不同的試驗點產(chǎn)量差異較明顯,這也反映出不同品種對環(huán)境的適應性不同。圖5可按照品種與環(huán)境的互作來說明各試驗點產(chǎn)量最高的品種。用直線連接各個方向距離中心點最遠的品種,G2、G6、G4、G7、G3、G8構(gòu)成了六邊形,通過中心點對6個邊作垂線,又將雙標圖分為了6個扇區(qū),然后對同一個扇區(qū)的環(huán)境繪制橢圓,形成了3個環(huán)境分組。位于六邊形頂角的品種即是其扇區(qū)內(nèi)環(huán)境下產(chǎn)量最高的品種,其他位于內(nèi)部的品種產(chǎn)量趨向于平均值且對環(huán)境不敏感。由圖5可知,P09-2在E3、E8、E7、E13、E16、E10、E4、E16等環(huán)境中產(chǎn)量最高;開農(nóng)172在環(huán)境E15、E9、E11、E12、E14等環(huán)境中產(chǎn)量最高;青花1號在環(huán)境E1、E2、E5、E6等環(huán)境中產(chǎn)量最高。P09-2、開農(nóng)172、青花1號的適應性在試驗中分別排第1位、第2位、第3位。

圖5 GGE雙標圖分析品種的適應性 Fig.5 GGE biplot showing the yield adaptability of varieties

3 結(jié)論與討論

參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、適應性和對試驗點的鑒別能力是作物推廣應用的重要判斷指標[11]。GGE雙標圖的應用不但可以對試驗品種作出全面客觀評價,且還可以對品種的生態(tài)區(qū)進行劃分[18]。將BLUP值代替各環(huán)境品種的平均值作為基本數(shù)據(jù)進行GGE分析,將品種當成隨機效應,可解決GGE雙標圖的一些假定和局限性,突破其傳統(tǒng)的固定效應模式。本研究運用BLUP-GGE綜合分析方法,不但可以對參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、適應性進行較為科學的評價,也對試點進行了鑒別力和代表性的描述。

本研究中品種莢果產(chǎn)量的原始數(shù)據(jù)和BLUP值的對比結(jié)果顯示,兩者之間數(shù)據(jù)值存在較多細微的差別,使用BLUP值代替觀測均值繼而進行GGE雙標圖分析,可以有效解決數(shù)據(jù)不平衡的誤差問題,結(jié)果更加可靠[19-20]。通過分析,明確了漯河、青島、濟寧、石家莊等試驗點鑒別力和代表性強,其次為鄭州、開封、濰坊等試驗點。品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和適應性分析中,P09-2、開農(nóng)172、青花1號等3個品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和適應性排名分別居參試品種第1位、第2位、第3位,可判定上述品種綜合性狀優(yōu)異,這也與3個品種在生產(chǎn)上的表現(xiàn)一致。BLUP-GGE雙標圖的綜合分析方法也為品種的篩選和試驗地點的選擇提供一種更優(yōu)的途徑。