上海主城區(qū)綠地對鳥類多樣性的影響及其邊際效應(yīng)*

王云才 盧星昊 王若靜

同濟大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院 上海 200092

城市化是導(dǎo)致全球鳥類多樣性銳減的重要原因[1-2]。一方面，建設(shè)用地擴張導(dǎo)致鳥類棲息地大量喪失或生境破碎化；另一方面，城市綠地面積銳減與外來物種引入加劇城市生物同質(zhì)化[3-4]。鳥類是城市生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，因其易于觀測且對棲息環(huán)境變化敏感，被視作城市生物多樣性的指示物種[5-6]。由于鳥類難以在不透水面與建筑密集區(qū)域生存，綠地成為鳥類重要的棲息地與食物源地，研究表明昆蟲群落豐富度與鳥類多樣性顯著相關(guān)[7-8]。綠地環(huán)境特征同樣影響鳥類棲息地選擇。綠地面積是影響鳥類多樣性最重要變量，并呈顯著正相關(guān)[8-9]。Wong等[7]研究表明綠地形狀規(guī)則有助于提升鳥類多樣性。植被覆蓋面積、組成、樹木高度與冠幅同樣影響鳥類群落構(gòu)成[10-12]。此外，也有研究探討城市建成環(huán)境因子如噪音、距市中心距離、建筑高度與密度等對鳥類多樣性的干擾[13-14]。

環(huán)境因子常具共線性特征，傳統(tǒng)分析方法如多元線性回歸、結(jié)構(gòu)方程模型難以準(zhǔn)確揭示其與鳥類多樣性的相關(guān)性，而機器學(xué)習(xí)算法如隨機森林(Random forest，RF)、貝葉斯加性回歸樹(Bayesian additive regression trees，BART)、增強回歸樹(Boosted regression tree，BRT)在擬合過程中可以有效消除因子間的相互作用，具有較大的應(yīng)用潛力。BRT模型生成的邊際效應(yīng)曲線可以有效揭示變量潛在影響隨其量級變化的特征[15-16]，目前已被應(yīng)用于物種分布與環(huán)境因子的相關(guān)性分析及物種分布預(yù)測模擬，如Meffert等[16]應(yīng)用BRT模型探究瀕危鳥類分布與城市荒野環(huán)境特征的相關(guān)性。

數(shù)據(jù)采集技術(shù)的進(jìn)步促進(jìn)鳥類多樣性研究[17]。傳統(tǒng)鳥類群落調(diào)查以樣點或樣線計數(shù)等結(jié)構(gòu)化方式采集鳥類數(shù)據(jù)[18-20]，數(shù)據(jù)獲取困難限制了鳥類多樣性研究，隨著公眾科學(xué)項目興起，數(shù)據(jù)采集方式得到進(jìn)步，鳥類多樣性分析時空尺度得以提升。已有學(xué)者基于中國鳥類記錄中心、eBird、iNaturalist與Burungnesia等鳥類觀測網(wǎng)站數(shù)據(jù)開展鳥類群落分析、景觀尺度下鳥類多樣性格局成因探測與生境網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建等相關(guān)研究[21-24]。

總體而言，綠地在維持城市鳥類多樣性方面發(fā)揮重要作用，然而鳥類多樣性對于環(huán)境因子的響應(yīng)具有尺度依賴性，受多種因素限制，鳥類多樣性對城市綠地景觀變化，尤其小尺度景觀變化響應(yīng)不一致，目前該機制成因也尚未清晰[25]。因此，選取上海主城區(qū)為研究區(qū)域，基于長時序、多樣本的鳥類觀測記錄數(shù)據(jù)，從綠地景觀組分、質(zhì)量、結(jié)構(gòu)與鄰域環(huán)境4個維度選取變量，應(yīng)用BRT模型探測與模擬綠地環(huán)境因子對鳥類多樣性影響及其因子變化對鳥類多樣性產(chǎn)生的邊際效應(yīng)，以期為綠地鳥類生境營造與多樣性保護(hù)提供科學(xué)指標(biāo)閾值依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

上海地處長江入?？冢恰皷|亞-澳大利西亞”候鳥遷徙通道的重要中轉(zhuǎn)站[26]，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，地勢平坦，平均海拔約4 m?！渡虾Ｊ续B類名錄》顯示，截至2019年，上海市共有鳥類22目78科494種，占全國鳥類種數(shù)的33.51%。同時，鳥類占上海全市野生動物種數(shù)的80%以上[27]。隨著上海生態(tài)之城建設(shè)推進(jìn)，2021年底上海森林覆蓋率達(dá)19.42%，公園綠地面積達(dá)22 463 hm2，城市綠地作為鳥類棲息地也愈發(fā)受到重視?！渡虾Ｊ猩鷳B(tài)空間建設(shè)和市容環(huán)境優(yōu)化“十四五”規(guī)劃》提出，到2025年，城市生物多樣性指數(shù)(鳥類)達(dá)到0.6以上，2035年基本建成人地和諧共生的生態(tài)之城。在此背景下，本研究選取上海城市化水平較高的主城區(qū)(1 278.47 km2)作為研究范圍，選取207個綠地樣本探究環(huán)境因子對于鳥類多樣性的影響。

2 研究方法

2.1 鳥類調(diào)查方法與多樣性分析

本研究參考《上海2019鳥類名錄》《中國鳥類分類與分布名錄》篩選出上海潛在鳥類共計494種，通過eBrid與中國鳥類記錄中心網(wǎng)站逐一篩選位于上海主城區(qū)的鳥類觀測數(shù)據(jù)，并結(jié)合中國鳥類記錄中心網(wǎng)站的鳥類觀測報告進(jìn)行數(shù)據(jù)核對與校正。同時隨機抽取20個樣本(占總數(shù)9.66%)，通過樣點法觀測核對網(wǎng)絡(luò)與實地數(shù)據(jù)的一致性，檢驗結(jié)果表明網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)基本符合實際。最終篩選共計17 461條觀測記錄，包含311種鳥類(占總類型數(shù)62.96%)。其中，國家一級保護(hù)野生動物2種，二級保護(hù)動物40種，極危鳥類4種，瀕危鳥類4種，易危鳥類4種，近危鳥類15種。

本研究選取香農(nóng)多樣性指數(shù)、豐度、多度、均勻度及相似度衡量綠地鳥類多樣性水平[24，28]。綠地鳥類優(yōu)勢種按照Berger-Parker法確定，其計算公式為[29]:

式(1)中:I為優(yōu)勢度指數(shù)；Ni為物種i在該綠地樣本中的個體數(shù)量；N為該綠地中全部鳥類總個體數(shù)。當(dāng)優(yōu)勢度指數(shù)I≥0.10時，定義該物種為優(yōu)勢種。

2.2 綠地環(huán)境因子選取

選取7項綠地環(huán)境因子，包含綠地景觀組分、結(jié)構(gòu)、質(zhì)量與鄰域環(huán)境4個維度(表1)。

表1 綠地環(huán)境因子選取及計算方法

2.3 增強回歸樹模型

BRT模型是基于分類回歸樹模型的自學(xué)習(xí)算法，該模型消除了因子間交互作用，在自學(xué)習(xí)與多次隨機構(gòu)建簡單回歸樹過程中考慮預(yù)測結(jié)果的誤差不斷迭代建立多重回歸樹以提升模型預(yù)測的精度[30]。模型輸出的結(jié)果包括各變量的貢獻(xiàn)率及其邊際效應(yīng)，當(dāng)邊際效應(yīng)大于0時表明變量對于因變量具有正向影響，反之為負(fù)向影響[31]。本研究應(yīng)用R中“gbm”包完成BRT模型分析，其中模型參數(shù)學(xué)習(xí)速率設(shè)置為0.005，決策樹復(fù)雜度為5，抽取比例為0.5。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類物種組成與多樣性

3.1.1 鳥類物種組成與優(yōu)勢種生境特征

207個綠地樣本中共記錄到鳥類12 556只，隸屬19目63科311種，其中雀型目33科138種，占鳥類種數(shù)的44.37%，居于鳥類種數(shù)首位；其次為鸻形目8科66種，占21.22%。以居留型而言，冬候鳥106種，占34.08%；旅鳥90種，占28.94%；留鳥65種，占20.90%；夏候鳥50種，占16.08%。為分析不同生活型鳥類對于棲息地生境的偏好及其指標(biāo)的數(shù)值分布，本研究依據(jù)鳥類棲息生境與生態(tài)習(xí)性將鳥類分為游禽、涉禽、陸禽、攀禽、鳴禽和猛禽6種類型。

陸禽優(yōu)勢種如山斑鳩(Streptopelia orientalis)、珠頸斑鳩(Spilopelia chinensis)，其主要分布于外環(huán)及環(huán)內(nèi)的中小型綠地(共50個，占總數(shù)24.15%)。由圖1可知，陸禽優(yōu)勢種所在生境的GR、HQ與GLPI水平較高，中位數(shù)分別為0.83、0.79和0.46，表明其偏好喬灌木豐富、生境質(zhì)量較優(yōu)的綠地環(huán)境。

圖1 優(yōu)勢種分布綠地的生境特征

鳴禽優(yōu)勢種主要分布于世紀(jì)公園、上海植物園與外環(huán)綠帶等大型綠地(共197個，占總數(shù)95.17%)，如灰喜鵲(Cyanopica cyanus)、麻雀(Passer montanus)等，通常對城市環(huán)境具有較強適應(yīng)性。其優(yōu)勢種所在綠地GR、HQ、NDVI水平較高(圖1)，中位數(shù)分別為0.85、0.79、0.80。

猛禽優(yōu)勢種主要分布于濱江森林公園、共青森林公園等大型綠地(共7個，占總數(shù)3.38%)，以鳳頭鷹 (Accipiter trivirgatus)、普通鵟(Buteojaponicus)等為主，通常對水環(huán)境依賴度較低，偏好高大成熟的大面積連續(xù)混交林。猛禽優(yōu)勢種所在綠地GR與WDIS水平較高(圖1)，中位數(shù)分別為0.88和226.84。

攀禽優(yōu)勢種主要出現(xiàn)在世紀(jì)公園與上海植物園等大型綠地(共10個，占總數(shù)4.83%)，常見有戴勝(Upupa epops)、普通翠鳥(Alcedo atthis)等，通常偏好植被覆蓋度較高且距離水系較遠(yuǎn)的完整綠地，其優(yōu)勢種分布綠地WBR、HQ、NDVI、GLPI水平較高(圖1)，各因子中位數(shù)分別為0.08、0.87、0.84、0.67。

涉禽優(yōu)勢種多出現(xiàn)于世紀(jì)公園、吳淞炮臺濕地公園等(共33個，占總數(shù)15.94%)，常見有黑水雞(Gallinula chloropus)、骨頂雞(Fulica atra)等，通常棲息于具有一定人鳥距離的湖塘、河口、蘆葦及海濱沼澤等。其優(yōu)勢種所在綠地各指標(biāo)均處于中等水平(圖1)，GLPI水平最低(中位數(shù)為0.36)，其次為WDIS(中位數(shù)為65.12)。

游禽優(yōu)勢種常棲息于世紀(jì)公園、迪士尼星愿公園、東海沿岸等綠地的各類水域(共88個，占總數(shù) 42.51%)，常見如斑嘴鴨 (Anas zonorhyncha)、小(Tachybaptus ruficollis)等，偏好生境條件好、水生植物豐富、深度適宜的水域環(huán)境，常在岸邊喬灌木筑巢，其優(yōu)勢種分布的綠地中(圖1)，GR水平較高(中位數(shù)為0.84)，而WDIS最低(中位數(shù)為63.50)。

3.1.2 綠地鳥類多樣性與空間分布特征

上海市綠地鳥類多樣性格局呈現(xiàn)顯著的空間異質(zhì)性(Moran I＝0.05，z＝2.81，P＜0.01)。由圖2A可知，浦東濱江森林公園鳥類香農(nóng)多樣性居于首位(4.78)，其次為吳淞炮臺濕地公園(4.41)，再次是上海植物園(4.36)與世紀(jì)公園(4.28)。沿海濱江綠地鳥類香農(nóng)多樣性指數(shù)均值最高(1.99)，其次為遠(yuǎn)離河流、海域的大型綠地(均值為1.98)。此外，上海部分外環(huán)結(jié)構(gòu)性綠地鳥類香農(nóng)多樣性水平也較高(均值為1.78)。

圖2 鳥類多樣性的空間分布

鳥類豐度與多度的空間分布格局與香農(nóng)多樣性呈相似特征(圖2B～C)，世紀(jì)公園鳥類種類與數(shù)量最多(195種，1230只)，其次分別是靜安雕塑公園(130種)與浦東濱江森林公園(629只)。沿海濱江綠地鳥類豐度與多度均值最高(75.98，21.43)，集中建設(shè)區(qū)綠地 (56.68，17.53)、外環(huán)結(jié)構(gòu)性綠地(40.07，13.58)次之。

由圖2D可知，均勻度較高的樣本主要為位于遠(yuǎn)離河流、海域的城市內(nèi)部小型綠地如曲陽公園(1.00)與森蘭體育公園(1.00)，部分外環(huán)綠地的碎片狀綠地均勻度同樣較高，如高東生態(tài)園(0.99)與華夏公園(0.97)。從綠地類型看，外環(huán)結(jié)構(gòu)性綠地均勻度均值最高(0.93)，其次為沿海濱江(0.91)和集中建設(shè)區(qū)綠地(0.90)。由表2可知，沿海濱江與集中建設(shè)區(qū)綠地的鳥類物種相似性較高，而外環(huán)結(jié)構(gòu)性綠地分別與集中建設(shè)區(qū)綠地以及沿海濱江綠地鳥類物質(zhì)相似性較低。

表2 不同類型綠地鳥類相似度

3.2 影響鳥類多樣性綠地因子的邊際效應(yīng)

BRT結(jié)果顯示(圖3)，GLPI整體貢獻(xiàn)率最高(24.20%)，HQ、WBR與WDIS接近，NDVI貢獻(xiàn)率最小(9.90%)。

圖3 影響因子對鳥類多樣性貢獻(xiàn)率及邊際效應(yīng)

綠地景觀組分因子貢獻(xiàn)度依次為WBR、ISR與GR。其中，WBR對鳥類多樣性的貢獻(xiàn)度為14.00%。當(dāng)其介于0.00～0.20時，WBR增加可以促進(jìn)鳥類多樣性；超過0.20后，WBR繼續(xù)增加則對鳥類多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響。ISR對鳥類多樣性的貢獻(xiàn)度為12.30%，當(dāng)其處于0.00～0.33時對鳥類多樣性呈正面影響，在超過該區(qū)間后呈負(fù)面影響。GR貢獻(xiàn)度為11.50%，其曲線自0.71開始上升，當(dāng)超過該閾值后，GR提升可以促進(jìn)鳥類多樣性。

綠地景觀質(zhì)量因子貢獻(xiàn)度依次為HQ、NDVI，其中HQ貢獻(xiàn)度為14.50%，當(dāng)HQ在0.66～0.92時對鳥類多樣性提升具有顯著促進(jìn)作用，在0.88時達(dá)到最高值后呈下降趨勢，在0.95時達(dá)到谷值后開始上升，最終在1.00后不再變化。NDVI對鳥類多樣性的影響并不顯著，曲線波動較為平緩。整體而言，NVDI提升有利于鳥類多樣性提升。

綠地景觀結(jié)構(gòu)因子GPLI貢獻(xiàn)度為24.20%，是影響鳥類多樣性的關(guān)鍵因子。當(dāng)GLPI在0.00～0.40時，GLPI增大對鳥類多樣性呈正面影響，超過0.40后不利于鳥類多樣性提升。

綠地鄰域環(huán)境因子WDIS貢獻(xiàn)度為13.60%。當(dāng)WDIS小于260m時，遠(yuǎn)離水體將對鳥類多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響，在WDIS達(dá)到300 m后對鳥類多樣性的影響不再變化。

4 討論

綠地景觀組分對鳥類多樣性貢獻(xiàn)度整體低于景觀結(jié)構(gòu)與質(zhì)量。較高的GR是提升鳥類多樣性的重要因素，這與多項研究結(jié)論相似[24，26]。此外，廣闊水域能夠吸引更多鳥類[32]，而過高的WBR會擠壓鳥類棲息、隱蔽空間，不利于鳥類多樣性提升，這與黃越[33]研究結(jié)論一致。值得一提的是，本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)綠地具有一定比例不透水面時，可以在一定程度促進(jìn)鳥類多樣性，Liu等[24]認(rèn)為ISR對鳥類多樣性產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響的結(jié)論不同，其原因可能在于城市化地區(qū)周圍綠地具有更高景觀異質(zhì)性，能為鳥類提供多樣棲息空間和食物來源。

Dehuan等[34]驗證鳥類多樣性與HQ之間未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，而Matthies等[35]則認(rèn)為提升棲息地質(zhì)量能夠讓原本在面積上占劣勢的小型綠地具有較高鳥類多樣性。本研究中較高HQ能夠一定程度提升鳥類多樣性，而當(dāng)HQ在0.91～1.00時與鳥類多樣性呈負(fù)相關(guān)，結(jié)合上海實際情況，該結(jié)果與外環(huán)綠帶存在一定數(shù)量擁有較高生境質(zhì)量、但因規(guī)模較小而使鳥類多樣性較低的綠地樣本有關(guān)。

綠地景觀結(jié)構(gòu)是本研究影響鳥類多樣性最關(guān)鍵因子，當(dāng)GLPI小于0.40時，鳥類多樣性與GLPI呈顯著正相關(guān)，大面積植被斑塊可以有效降低人為因素的干擾[36]。而當(dāng)GLPI超過閾值后，鳥類多樣性則與景觀破碎度呈正相關(guān)，表明過于單一的生境并不利于鳥類多樣性提升，這一特征與Camargo等[37]結(jié)果相似。此外，鳥類多樣性在一定程度隨著棲息地與水體距離的減少而增加，該特征與Liu等[24]和Yang等[26]的研究結(jié)論一致。

綜上，未來研究應(yīng)關(guān)注以下問題:1)盡管通過公眾科學(xué)項目平臺獲取的鳥類觀測信息數(shù)據(jù)能一定程度改善實地調(diào)研的局限性，鳥類監(jiān)測數(shù)據(jù)也會受觀測者個人偏好、地域限制、數(shù)據(jù)重復(fù)等影響，因此可能會與真實數(shù)據(jù)存在一定偏差，未來可對鳥類數(shù)據(jù)集進(jìn)行更精確的篩選與核對。2)未來可以關(guān)注景觀尺度下高效串聯(lián)城市鳥類棲息地、改善并提升城市綠地網(wǎng)絡(luò)的連通性，協(xié)調(diào)與整合城市生態(tài)廊道與鳥類生境廊道，以響應(yīng)城市生物多樣性提升與生態(tài)安全格局構(gòu)建的迫切現(xiàn)實需求。

5 結(jié)論

本研究有效揭示了上海主城區(qū)鳥類多樣性與綠地環(huán)境的關(guān)系:1)以物種而言，雀形目與鸻形目鳥類占據(jù)主城區(qū)鳥類總數(shù)的6成以上。以生活型而言，上海主城區(qū)數(shù)量最多為鳴禽，廣泛分布于各類城市綠地；陸禽、猛禽與攀禽偏好生境質(zhì)量較高綠地，對水環(huán)境依賴度較低；涉禽與游禽偏好湖泊海域、沿江濕地等，對近水環(huán)境有較高要求。2)上海主城區(qū)鳥類多樣性格局呈現(xiàn)顯著空間異質(zhì)性，近海綠地、沿江綠地、大型公園、部分外環(huán)綠地呈現(xiàn)較高鳥類多樣性格局；城市綜合公園鳥類豐度與多度同樣較高。3)最大綠地斑塊指數(shù)對上海主城區(qū)鳥類多樣性貢獻(xiàn)度最高，其次為生境質(zhì)量與水體占比。同時，具有一定比例的不透水面綠地能在一定程度促進(jìn)鳥類多樣性，過高水體占比不利于鳥類多樣性提升。