冬季大龍山林下植物葉片性狀與光合特征間的關(guān)系

孫 俊，李錦隆，吳雅靜，顧洪亮，金寶石

（1.安慶師范大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，安徽 安慶 246052；2.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007；3.福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350007）

林下植物在森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)特殊地位，是森林演替早期的木本植物群體，對(duì)森林喬木層和草本層的生態(tài)位功能分化起到了推動(dòng)作用。林下植物的光合和呼吸是森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)重要環(huán)節(jié)，林下植物的生產(chǎn)力也是森林初級(jí)生產(chǎn)力中的重要組成部分[1]。然而，國(guó)內(nèi)外研究更多地關(guān)注森林群落的上冠層而忽略下冠層，并且忽略非生長(zhǎng)季期光合特征對(duì)林下植物生存的重要性。這不利于明晰林下植物在非生長(zhǎng)季的光合特征變化，從而可能會(huì)低估林下植物在森林固碳方面的作用。

林下植物為了適應(yīng)林下遮陰的環(huán)境條件，會(huì)通過葉片的表型結(jié)構(gòu)變化來增強(qiáng)適應(yīng)能力。在葉片的塑性變化方面，比葉面積(specific leaf area，SLA)特征具有重要地位。例如，有研究發(fā)現(xiàn)林下植物二色胡枝子(Lespedeza bicolor)和虎榛子(Ostryopsis davidiana)在低光照(10%~20%)下的SLA顯著大于中等光照(30%~50%)和全光照(100%)條件下，表明SLA會(huì)隨著光照強(qiáng)度的降低而增高[2]。林下植物葉片不僅在形態(tài)特征方面存在低光環(huán)境的適應(yīng)變化，在生理性狀如光合速率方面也存在類似的塑造行為。有研究發(fā)現(xiàn)亞熱帶森林中紅涼傘(Ardisia cre?nata)和欖綠粗葉木(Lasianthus japonicus)等林下植物的光飽和點(diǎn)(light saturation point，LSP)顯著高于上層常綠喬木，且最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate,Pmax)以及表觀量子效率(apparent quantum yield,AQY)均表現(xiàn)出較高水平[3]。相似的結(jié)果在半干旱地區(qū)的森林中也被發(fā)現(xiàn)，如寧陜、富縣和神木地區(qū)的不同功能型植物的Pmax依次表現(xiàn)為：草本>灌木>喬木[4]。而在地中海地區(qū)，有研究發(fā)現(xiàn)林下植物半日花科巖薔薇(Cistus salvifo?lius)在全光照條件下，單位面積氮含量(Narea)、葉綠素含量和葉厚度會(huì)顯著增加，從而使凈光合作用最大化。在遮蔭條件下，雖然電子傳輸速率顯著降低，但是C.salvifolius會(huì)增加色素-蛋白復(fù)合物以增加光的獲取能力[5]。這些研究表明林下植物具有高效的光資源利用效率和較高的凈生產(chǎn)力，這可能是由于林下植物葉片構(gòu)造形態(tài)或生理特征的適應(yīng)性調(diào)節(jié)具有重要優(yōu)勢(shì)。因此，林下植物的葉片形態(tài)和光合特征間的關(guān)系對(duì)于了解其碳獲取能力至關(guān)重要。

光合速率是葉經(jīng)濟(jì)譜中核心的性狀指標(biāo)，與植物葉片氮含量(leaf nitrogen content)、磷含量(leaf phosphorus content)、SLA之間均存在著緊密的聯(lián)系。然而，SLA與Pmax間的關(guān)系并不恒定。有研究發(fā)現(xiàn)披針葉野決明(Ther?mopsis lanceolata)的Pmax會(huì)隨SLA的增加而增加[6]，表明隨著T.lanceolata葉片的增大變薄，將有利于其提高自身的光合產(chǎn)物。另外，其他研究發(fā)現(xiàn)不同榛種的Pmax會(huì)隨著SLA 的增加而顯著降低，表明兩者之間的關(guān)系可能受到了種間種內(nèi)分異的影響[7]。除了遺傳因素的調(diào)節(jié)，植物葉片在不同的季節(jié)和生長(zhǎng)階段也可能發(fā)生塑性變化。如地中海地區(qū)的南歐紫荊(Cercis siliquastrum)和夾竹桃(Nerium oleander)在成熟期葉片光獲取能力顯著強(qiáng)于幼苗期，但對(duì)草本植物木糙蘇(Phlomis fruticosa)來說，生長(zhǎng)期的影響并不顯著[16]。無(wú)論如何，在亞熱帶森林中發(fā)現(xiàn)不同喬木和林下植物葉片的比葉重(leaf mass per area,LMA)、葉片氮磷含量可以綜合預(yù)測(cè)光響應(yīng)曲線特征的變化[8]。這證明葉片的形態(tài)特征與生理性狀整體參與了對(duì)植物光資源獲取能力的協(xié)調(diào)機(jī)制建設(shè)。因此，鑒于林下植物的光合在維持自身的生存和維護(hù)群落構(gòu)建方面的重要意義，有必要加強(qiáng)對(duì)林下植物光合特征與SLA之間關(guān)系的研究。

葉片水平的碳利用效率(carbon use efficiency,CUE)是葉片光合和呼吸共同作用的結(jié)果，是葉片自身碳平衡的重要表征[9]。在不同的研究尺度上，從單個(gè)葉片水平到生態(tài)系統(tǒng)群落，葉片CUE的數(shù)值變化逐漸降低。同時(shí)，群落的CUE還會(huì)受到不同緯度帶和森林類型的影響，如熱帶地區(qū)的雨林和北方針葉林葉片的CUE普遍較低，而生活在溫帶以及亞熱帶地區(qū)植物葉片的CUE數(shù)值較高[10]。另外，群落的年齡以及植物的整株生物量也會(huì)顯著地影響CUE的變化[10]。在裸子植物中，葉片的瞬時(shí)碳利用效率(instantaneous carbon use efficiency，ICUE)與整株生物量間呈顯著地負(fù)相關(guān)關(guān)系[11]。也有研究發(fā)現(xiàn)興安落葉松葉水平的ICUE值最高約0.81，另外，ICUE不僅受到溫度、降雨蒸發(fā)量等環(huán)境因素的影響，而且受到葉片氮磷含量、葉綠素含量和比葉重的調(diào)節(jié)[9]。因此，SLA與CUE間的關(guān)系是聯(lián)系植物經(jīng)濟(jì)性狀和生理性狀間的紐帶，是認(rèn)識(shí)植物的碳獲取策略的重要途徑。然而，針對(duì)林下植物的碳利用效率仍缺乏足夠的了解。

盡管國(guó)內(nèi)外已經(jīng)針對(duì)不同環(huán)境特征下的林下植物等做了葉片形態(tài)、光合特征研究[2-5]，但針對(duì)林下植物葉功能性狀與光合特征間的研究并不多見。林下植物在群落演替中發(fā)揮著重要作用，特別是在森林空間分布中占據(jù)林下生態(tài)位的特征，具有與地上植物激烈競(jìng)爭(zhēng)的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力[11]。因此，通過研究林下植物葉片表型結(jié)構(gòu)和光合特征能夠?yàn)榱私饬窒轮参镞m應(yīng)環(huán)境變化提供途徑。本研究旨在通過分析安徽大龍山國(guó)家森林公園內(nèi)6種林下植物冬季的光合、呼吸參數(shù)特征及其與SLA間的關(guān)系，為探索本地區(qū)不同林下植物在冬季的光合特征和適應(yīng)能力提供重要依據(jù)。

由表1可知，6種林下植物的Pmax分布在0.83~7.10 μmol·m-2·s-1之間，木莓，忍冬，野薔薇的Pmax顯著高于其他物種。6 種林下植物的Rd分布在0.40~0.65 μmol·m-2·s-1之間，在物種間的差異顯著。木樨和忍冬的Rd顯著高于樟、南天竹和野薔薇。6種林下植物的單葉面積和干重之間存在顯著差異，木莓的單葉面積最大，為41.82 cm2，最小的野薔薇為8.85 cm2。最大的單葉重是木樨，為0.42 g，最小的仍然是野薔薇0.05 g。另外，SLA在6種林下植物間也存在顯著差異，其中，最小的SLA是木樨，為79.56 cm2·g-1，最大的為忍冬196.20 cm2·g-1。南天竹的WUE顯著高于其他物種，樟樹幼苗的氣孔限制值Ls顯著高于其他物種。這些結(jié)果表明木莓，忍冬比樟樹和木樨幼苗在冬季具有更強(qiáng)的光合能力。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

大龍山國(guó)家森林公園（116°59'35″~117°05'15″E，30°37'26″~30°41'33″N）位于安徽省安慶市北郊。公園屬于北亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，氣候溫和，雨量充沛。大龍山國(guó)家森林公園海拔最高為693.4 m，總面積約為40.18 km2。公園內(nèi)年平均氣溫約為16.5 ℃，降水量1 389 mm。年平均無(wú)霜期247 d，光照充足。公園內(nèi)有植物約180余科，800多屬，1 400多種，主要常見樹種包括松、柏、楓、檫、竹等。

1.2 樣地設(shè)置及測(cè)定方法

2021年12 月份，在安徽大龍山國(guó)家級(jí)森林公園內(nèi)設(shè)置6塊400 m2(20 m×20 m)的森林樣地。在每塊森林樣方中沿對(duì)角線各設(shè)置3 塊(2 m×2 m)的林下植物樣方。樣方踏查時(shí)發(fā)現(xiàn)林下植物以木樨(Osmanthus fragrans)幼苗、木莓(Rubus swinhoei)、野薔薇(Rosa multiflora)、樟(Cinnamomum camphora)幼苗、忍冬(Lonicera japonica)、南天竹(Nandina domestica)、楮(Broussonetia kazinoki)和白英(Solanum lyratum)等為主要物種，而雜草則以一年蓬(Erig?eron annuus)、澤珍珠菜(Lysimachia candida)、野豌豆(Vicia sepium)、敗醬(Patrinia scabiosifolia)為主要物種。本研究依據(jù)蓋度>5%的特征，選擇了6種林下植物即木樨、木莓、野薔薇、樟、忍冬和南天竹作為研究對(duì)象。每種植物分別選取5棵作為樣本，每棵樹選擇當(dāng)年生小枝隨機(jī)測(cè)定3片健康葉子的光合及呼吸速率，并計(jì)算瞬時(shí)碳利用效率，測(cè)定時(shí)間為9∶00-15∶00。其中，木樨和樟樹為喬木幼苗，樹高均低于5 m，其余為灌木物種，木莓和野薔薇并未落葉。最終以每棵樹作為統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

光合及暗呼吸測(cè)定方法主要是用光合熒光測(cè)量?jī)xLi-6800 進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量時(shí)將葉室光強(qiáng)設(shè)定為1 200 μmol·m-2·s-1，葉室氣溫依據(jù)環(huán)境溫度設(shè)定為15 ℃，葉室濕度設(shè)定為60%，葉室內(nèi)的二氧化碳濃度設(shè)定為400 umol·mol-1。測(cè)定并記錄其蒸騰速率(Tr)、最大凈光合速率(Pmax)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣CO2濃度(Ca)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和葉片與環(huán)境水汽壓差(VPDleaf)等光合特征參數(shù)。光合測(cè)定完成以后，將樣本浸潤(rùn)在水中剪下一段枝條，放入避光處進(jìn)行暗適應(yīng)。在暗室環(huán)境中復(fù)水2~4 h后，關(guān)閉葉室光強(qiáng)并重復(fù)白天測(cè)定光合速率的步驟，此時(shí)得出的數(shù)據(jù)即為暗呼吸速率(Rd)。

式中：Pmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，其中暗呼吸速率為絕對(duì)值。通過測(cè)定的參數(shù)計(jì)算葉片水分利用效率(water use efficiency,WUE)和氣孔限制值(stomatal limitation,Ls)：

最后利用EPSON掃描儀掃描測(cè)定樣本的葉面積，利用Image J軟件計(jì)算葉面積。將葉片105 ℃殺青1 h后，置于75 ℃烘箱烘干至恒重后稱量干重。基于結(jié)果，計(jì)算比葉面積(SLA，cm2·g-1)，SLA=葉面積/葉干重。葉片水平的碳利用效率(CUE)作為葉片碳平衡的重要指標(biāo)，是光合與呼吸綜合作用的結(jié)果。本研究中使用瞬時(shí)碳利用效率(ICUE)進(jìn)行表征[9]。ICUE由下列公式獲得：

由表2 可知，6 種林下植物的葉片表型性狀，如單葉面積與單葉干重之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，單葉重與Tr、Gs、ICUE及VPDleaf間均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而單葉面積僅與Tr及VPDleaf間均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。由圖3 可知，隨著SLA的增大，6 種林下植物的Pmax、Tr、Gs、ICUE隨之顯著增加，均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，但Rd與SLA間的相關(guān)關(guān)系并不顯著。SLA與WUE間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，表明隨著SLA的增大，6 種林下植物間的WUE逐漸降低。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

由圖1 可知，除Gs以外，忍冬的Tr、Ci和VPDleaf均顯著高于其他物種。木樨的Tr和Gs以及樟樹幼苗的Gs、Tr、Ci和VPDleaf均顯示較低的值。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下植物的葉片性狀差異

算例設(shè)計(jì)為一個(gè)典型的供應(yīng)鏈結(jié)構(gòu)(如圖1)，包括3個(gè)供應(yīng)商、2個(gè)制造商、2個(gè)銷售商、3個(gè)消費(fèi)者和2個(gè)回收商