捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)血清酶活力及葡萄糖含量的影響

付建東　王禎輝　田云臣　石洪玥　尤宏?duì)?/p>

摘? ? 要：為探究捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)血清酶及葡萄糖含量的變化。捕撈脅迫15 min，分別在捕撈脅迫開(kāi)始前和捕撈脅迫后的0、6、12、24、48、96 h取血進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：總超氧化物歧化酶（T-SOD）活力在捕撈脅迫后12 h降到最低值，總體呈先下降后升高趨勢(shì)，各脅迫組均顯著低于脅迫前水平（P<0.05）。谷胱甘肽（GSH）含量在脅迫后呈上升趨勢(shì)，24 h達(dá)到最大值，脅迫后0～48 h各組均顯著高于脅迫前（P<0.05），到96 h逐漸恢復(fù)到脅迫前水平?？偪寡趸芰Γ═-AOC）活力呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，在脅迫后6 h下降到最低值，24 h達(dá)到最大值，且與脅迫前差異不顯著（P>0.05）。谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活力總體呈上升—下降—上升—下降的波浪式變化趨勢(shì)。二者均在脅迫后24 h達(dá)到最大值。之后GOT酶活力逐漸下降并趨于脅迫前水平，且差異不顯著（P>0.05）。而脅迫后的GPT酶活力值均顯著高于脅迫前水平（P<0.05），脅迫后24～48 h顯著高于其余時(shí)間組（P<0.05）。堿性磷酸酶（AKP）活力變化趨勢(shì)與酸性磷酸酶（ACP）活力基本一致，分別在脅迫后的48 h、24 h達(dá)到最大值，隨后呈下降趨勢(shì)。AKP酶活力在96 h趨于脅迫前水平，差異不顯著（P>0.05）。而ACP在96 h 酶活力值仍保持較高水平，顯著高于脅迫前水平（P<0.05）。在捕撈脅迫后乳酸脫氫酶（LDH）活力呈上升的趨勢(shì)，在捕撈脅迫后6 h 的LDH活力達(dá)到最高值，隨后LDH活力逐漸下降到脅迫前水平。捕撈脅迫后0～6 h的LDH活力值均顯著高于脅迫前和在脅迫后其余各時(shí)間組（P<0.05）。葡萄糖（GLU）含量在捕撈脅迫后總體呈現(xiàn)的趨勢(shì)為先上升后下降，最后恢復(fù)至脅迫前水平，在脅迫后6 h達(dá)到最大值。綜上，捕撈脅迫造成了珍珠龍膽石斑魚(yú)的應(yīng)激反應(yīng)，但在脅迫后96 h血清部分生理指標(biāo)趨于脅迫前水平，對(duì)其生理機(jī)能不會(huì)產(chǎn)生持久性影響。

關(guān)鍵詞：珍珠龍膽石斑魚(yú)；捕撈脅迫；血清；抗氧化

中圖分類號(hào)：S965.334? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2023.S.014

Effect of Capture Stress on Serum Enzyme Activity and Glucose Content of Pearl Gentian Grouper （Epinephelus fuscoguttatus × Epinephelus lanceolatus）

FU Jiandong1， WANG Zhenhui1， TIAN Yunchen2， SHI Hongyue2， YOU Hongzheng3

（1. Tianjin Haifa Zhenpin Industrial Development Company Limited， Tianjin 300450， China; 2.College of Computer and Information Engineering， Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China; 3.College of Fisheries， Tianjin Agricultural University， Tianjin Key Laboratory of Aquatic Ecology and Aquaculture， Tianjin 300384， China; 4. Tianjin Fisheries Research Institute， Tianjin 300202）

Abstract： In order to explore the changes of serum enzymes and glucose levels in pearl gentian grouper were studied.After 15 min of capture stress， blood was taken at 0， 6， 12， 24， 48 and 96 h after the start of fishing stress and before.The results showed that the activity of total superoxide dismutase （T-SOD） decreased to a minimum at 12 h after the capture stress， and then decreased first and then increased. The stress levels in all stress groups were significantly lower than those before stress （P<0.05）. The content of glutathione （GSH） increased after stress and reached the maximum at 24 h. After 0-48 h， the concentration of glutathione （GSH） in each group was significantly higher than that before stress （P<0.05）. It gradually returned to pre-stress level after 96 hours. The activity of total antioxidant capacity （T-AOC） decreased first and then increased. It decreased to the lowest value at 6 h after stress and reached the maximum at 24 h， and there was no significant difference from pre-stress （P>0.05）. The activity of glutamate pyruvic transaminase（GPT） and glutamic-oxaloacetic transaminase（GOT） showed a wave-like trend of rising-falling-rising-decreasing. Both reached the maximum at 24 h after stress. After that， the GOT enzyme activity gradually decreased and tended to pre-stress levels， and the difference was not significant （P>0.05）. The GPT enzyme activity after stress were significantly higher than those before stress （P<0.05）， and 24-48 h after stress was significantly higher than the other time groups （P<0.05）. The activity of alkaline phosphatase （AKP） was basically consistent with the activity of acid phosphatase （ACP）， and reached the maximum at 48 h and 24 h after stress， respectively， followed by a downward trend. The activity of AKP enzyme at 96 h before stress was not significantly different （P>0.05）. The enzyme activity of ACP remained at a high level for 96 h， which was significantly higher than that before stress （P<0.05）. The activity of Lactate dehydrogenase （LDH） showed an upward trend after fishing stress， and reached the highest value 6 hours after fishing stress， and then the LDH activity gradually decreased to the pre stress level. The LDH activity values at 0-6 hours after fishing stress were significantly higher than those before stress and other time groups after stress（P<0.05）. The overall trend of glucose （GLU） content after fishing stress is to first increase， then decrease， and finally recover to the pre stress level， reaching its maximum value 6 hours after stress.In conclusion， capture stress caused the stress response of pearl gentian grouper， but some serum physiological indicators tend to pre-stress levels at 96 h after stress， which will not have a lasting effect on its physiological function.

Key words： pearl gentian grouper; capture stress; serum; oxidation resistance

珍珠龍膽石斑魚(yú)（Epinephelus fuscoguttatus× Epinephelus lanceolatus），隸屬于鮨科（Serranidae）、石斑魚(yú)屬（Epinephelus），是由鞍帶石斑魚(yú)（Epinephelus lanceolatu）和棕點(diǎn)石斑魚(yú)（Epinephelus fuscoguttatus）雜交的新品種，因其具有肉質(zhì)細(xì)膩、營(yíng)養(yǎng)豐富、生長(zhǎng)速度較快、抗病性能好、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)而成為石斑魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的新寵[1]。近幾年，其人工養(yǎng)殖得到迅猛發(fā)展，在我國(guó)的廣東、海南、福建等南方沿海石斑魚(yú)主養(yǎng)區(qū)，珍珠龍膽石斑魚(yú)成為養(yǎng)殖比例最高的品種[2]。

在水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)過(guò)程中，魚(yú)類受到外界環(huán)境的脅迫，可以激活魚(yú)體內(nèi)的自身保護(hù)機(jī)制去抵抗對(duì)機(jī)體造成損傷的脅迫因子，但當(dāng)魚(yú)體長(zhǎng)時(shí)間處于緊張狀態(tài)，會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體自身能量消耗過(guò)多，進(jìn)而減慢生長(zhǎng)速率，并且機(jī)體的非特異性免疫功能也會(huì)減弱，造成機(jī)體抵抗力下降[3-4]。捕撈脅迫是一種急性脅迫，國(guó)外對(duì)魚(yú)類捕撈脅迫引起的生理變化已有較多報(bào)道，其研究主要集中于魚(yú)類血液激素水平和血漿血糖等變化[5-11]。本研究通過(guò)模擬實(shí)際生產(chǎn)中的捕撈操作，研究捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)血清非特異性免疫相關(guān)的指標(biāo)的影響，為珍珠龍膽石斑魚(yú)的養(yǎng)殖過(guò)程中的操作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用珍珠龍膽石斑魚(yú)（E. fuscoguttatus♀×E. lanceolatus♂）取自天津市某水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司。選擇體質(zhì)健康、活潑好動(dòng)、大小均勻的龍膽石斑作為試驗(yàn)用魚(yú)，共180尾，其平均體長(zhǎng)為（20.0±5.2） cm，平均體質(zhì)量為（201.5±24.8） g。水溫（26±1） ℃，鹽度16～17，溶氧9 mg·L-1，pH值7.8～8.3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在養(yǎng)殖車間進(jìn)行，養(yǎng)殖池規(guī)格為6 m×6 m×1.5 m，養(yǎng)殖池水深0.5 m。先將養(yǎng)殖池水位迅速降至0.2 m，隨后用網(wǎng)將魚(yú)追趕至魚(yú)池的一側(cè)，反復(fù)捕撈15次，此過(guò)程持續(xù)15 min并保持流水，隨后恢復(fù)水位。在捕撈過(guò)程中，應(yīng)做到每條魚(yú)都受到捕撈脅迫。分別在捕撈脅迫開(kāi)始前和脅迫后的0、6、12、24、48、96 h取樣，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)隨機(jī)選取10尾魚(yú)。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 樣品采集與測(cè)定指標(biāo)

取樣時(shí)，試驗(yàn)魚(yú)取出后立即放入100 mg·L-1的MS-222快速麻醉，麻醉后測(cè)體質(zhì)量、體長(zhǎng)，并從尾柄靜脈取血，4 000 r·min-1，4 ℃離心15 min，取上層血清放置于-20 ℃保存?zhèn)溆?。采用試劑盒測(cè)定血清中總超氧化物歧化酶（T-SOD）、谷胱甘肽（GSH）、總抗氧化能力（T-AOC）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）、堿性磷酸酶（AKP）、酸性磷酸酶（ACP）、乳酸脫氫酶（LDH）和葡萄糖（GLU）指標(biāo)。試劑盒均采用南京建成生物工程研究所，具體測(cè)定方法見(jiàn)試劑盒說(shuō)明書。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（ Mean±SD） 表示。數(shù)據(jù)用Excel統(tǒng)計(jì)軟件整理計(jì)算和SPSS19.0 做單因素方差分析，并以Duncan法比較數(shù)據(jù)間差異顯著性，以P<0.05為顯著性水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)抗氧化指標(biāo)的影響

捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)血清總超氧化物歧化酶（T-SOD）活力的影響見(jiàn)圖1。T-SOD活力在捕撈脅迫開(kāi)始后呈先下降后升高趨勢(shì)，顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。脅迫后12 h降到最低值，脅迫后的12～24 h與顯著低于其他組（P<0.05）。谷胱甘肽（GSH）含量在脅迫后呈上升趨勢(shì)（圖2），脅迫后0～48 h各組均顯著高于脅迫前（P<0.05），24 h達(dá)到最大值，隨后呈下降趨勢(shì)，到96 h逐漸恢復(fù)到脅迫前水平。除脅迫后96 h外，其余脅迫后的各時(shí)間段GSH含量均差異不顯著（P>0.05）?？偪寡趸芰Γ═-AOC）活力呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)（圖3）。T-AOC在脅迫后6 h下降到最低值，隨后逐漸升高，24 h達(dá)到最大值，且與脅迫前差異不顯著（P>0.05），隨后逐漸降低。

2.2 捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)非特異性免疫指標(biāo)的影響

圖4顯示，龍膽石斑魚(yú)在捕撈脅迫后血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）的變化情況。從圖4可見(jiàn)，GPT和GOT活力總體呈上升—下降—上升—下降的波浪式變化趨勢(shì)。二者均在脅迫后24 h達(dá)到最大值。之后GOT酶活力逐漸下降并趨于脅迫前水平，且差異不顯著（P>0.05）。而脅迫后的GPT酶活力值均顯著高于脅迫前水平（P<0.05），脅迫后的24～48 h顯著高于其余時(shí)間組（P<0.05）。堿性磷酸酶活力變化趨勢(shì)與酸性磷酸酶活力基本一致，（圖5）。脅迫后各時(shí)間組總體呈下降—上升—下降趨勢(shì)。在脅迫后0 h，AKP和ACP活力值均上升且顯著高于脅迫前水平（P<0.05）。脅迫后6 h二者酶活力值均下降趨于脅迫前水平。AKP和ACP活力值分別在脅迫后的48、24 h達(dá)到最大值，隨后呈下降趨勢(shì)。AKP酶活力在96 h趨于脅迫前水平，差異不顯著（P>0.05）。而ACP在96 h 酶活力值仍保持較高水平，顯著高于脅迫前水平（P<0.05）。

2.3 捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)血清乳酸脫氫酶和葡萄糖的影響

珍珠龍膽石斑魚(yú)捕撈脅迫下血清中乳酸脫氫酶和葡萄糖含量的變化情況見(jiàn)圖6和圖7。乳酸脫氫酶活力在捕撈脅迫后呈上升趨勢(shì)，到6 h達(dá)到最高值隨后下降至捕撈前水平。0～6 h酶活力值顯著高于脅迫前和脅迫后其余各時(shí)間組（P<0.05）。除脅迫后48、96 h，其余各時(shí)間組LDH酶活力均顯著高于脅迫前水平（P<0.05）。葡萄糖（GLU）含量在捕撈脅迫后總體呈現(xiàn)先上升后下降最后趨于脅迫前水平的趨勢(shì)。在脅迫后6 h達(dá)到最大值，顯著高于脅迫前水平（P<0.05），隨后逐漸降低，48～96 h略低于脅迫前水平且差異不顯著（P>0.05），但顯著低于脅迫后其余各時(shí)間組（P<0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)抗氧化指標(biāo)的影響

生物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)與生物體的抗熱性、抗鹽性、抗凍性、抗旱性、及其他抗環(huán)境脅迫的能力有密切的關(guān)系[12]。

魚(yú)類在進(jìn)行正常的新陳代謝活動(dòng)時(shí)都會(huì)產(chǎn)生很多的自由基（如H2O2、O2-、OH-，以及一些烷基過(guò)氧化物等）。在通常情況下，機(jī)體自由基的產(chǎn)生和清除是處于一種動(dòng)態(tài)的平衡中，當(dāng)體內(nèi)的自由基含量持續(xù)積累逐漸超過(guò)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)自身的清除能力范圍時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生氧化的壓力，嚴(yán)重時(shí)對(duì)魚(yú)體造成氧化性損傷[13]。本研究中，捕撈脅迫發(fā)生后，機(jī)體的T-SOD活力急劇下降，并與脅迫前的水平有顯著性差異，說(shuō)明機(jī)體受到捕撈脅迫后的會(huì)增加自由基的生成，并且自由基的產(chǎn)生的速度也超過(guò)了機(jī)體清除的速度，破壞了機(jī)體自由基的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，而T-SOD為清除自由基被大量消耗，導(dǎo)致酶活力降低。孫學(xué)亮等[11]對(duì)半滑舌鰨捕撈脅迫研究表明，脅迫后血液中SOD活力下降，12 h SOD活力降至最低，這與本研究結(jié)果相似。半滑舌鰨在脅迫后的48～96 h逐漸恢復(fù)至脅迫前水平，而本研究中，捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)造成的影響在脅迫后的96 h內(nèi)并未得到改變，T-SOD活力一直處于顯著低于脅迫前水平的狀態(tài)。這與狄瑜等[14]對(duì)暗紋東方鲀捕捉脅迫后肝臟中SOD酶活力變化趨勢(shì)較為一致。而孫鵬等[15]對(duì)云紋石斑魚(yú)操作脅迫的研究表明，其肝臟SOD在處理后快速達(dá)到活力最高值，然后逐漸下降到與處理前無(wú)顯著性差異，與本研究結(jié)果不同。

GSH是一種含琉基的非蛋白類抗氧化劑，是細(xì)胞內(nèi)對(duì)活性氧的損害具有抵抗作用抗氧化劑之一[16]。因此，GSH含量通常可作為反映機(jī)體細(xì)胞內(nèi)抗氧化能力的指標(biāo)[17]。從本研究可知，GSH含量在脅迫后顯著增加，推測(cè)捕撈操作誘導(dǎo)了其含量的升高，大量的GSH被從肝臟細(xì)胞釋放到血液中，進(jìn)而參與清除自由基的反應(yīng)，保護(hù)蛋白免受氧化損傷。脅迫后48 h內(nèi)，GSH含量一直維持較高水平，推測(cè)其在SOD、GSH-Px的動(dòng)態(tài)平衡中不斷通過(guò)還原作用來(lái)對(duì)受損傷的組織和細(xì)胞進(jìn)行修復(fù)，大量被消耗并在脅迫后96 h逐漸下降趨于脅迫前水平，這與孫學(xué)亮等[11]的研究結(jié)果基本一致。

總抗氧化能力（T-AOC）反映了機(jī)體非酶抗氧化系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)共同完成抗氧化作用[18]。本研究中，T-AOC活力呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，出現(xiàn)增加或抑制應(yīng)激情況，說(shuō)明魚(yú)體處于體內(nèi)自由基清除過(guò)程的動(dòng)態(tài)平衡中，這兩種現(xiàn)象的出現(xiàn)，與本試驗(yàn)魚(yú)體遭受捕撈脅迫的強(qiáng)度和時(shí)間有關(guān)。

3.2 捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)非特異性免疫指標(biāo)的影響

GPT和GOT在機(jī)體正常情況下主要存在于機(jī)體組織中，在血清中的含量非常少，其中于肝臟組織中以GPT為主，在于心臟及其他組織器官中以GOT為主，但當(dāng)機(jī)體的這些組織受到損傷時(shí)可能會(huì)有GPT和GOT逸入血液內(nèi)，導(dǎo)致血漿中的GPT和GOT含量升高，故可以根據(jù)血清中GPT和GOT的活性來(lái)判斷機(jī)體組織功能的損傷情況[19]。本研究中，GPT和GOT在脅迫后的96 h內(nèi)呈波動(dòng)變化，后均趨于脅迫前水平，這與張勇等[20]的研究結(jié)果一致。Zhang等[21]對(duì)于捕撈脅迫造成紅鯽魚(yú)免疫能力的研究中發(fā)現(xiàn)，在捕撈脅迫可以對(duì)免疫機(jī)能造成影響。魚(yú)體在捕撈脅迫后可能會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激性反應(yīng)，進(jìn)而導(dǎo)致機(jī)體的肝臟和心肌細(xì)胞等受到損傷，這會(huì)使機(jī)體內(nèi)的細(xì)胞膜的通透性增大，可能會(huì)有大量的GPT和GOT進(jìn)入到血清中，從而使血清中GPT和GOT的活性增強(qiáng)。

在各種生物體內(nèi)AKP和ACP廣泛存在，其對(duì)于機(jī)體的機(jī)體防御和免疫調(diào)節(jié)等重要的生理活動(dòng)均有作用[22]。本研究中，AKP和ACP酶活力在脅迫后各時(shí)間組總體呈波動(dòng)趨勢(shì)，AKP酶活力在96 h趨于脅迫前水平，差異不顯著，而ACP在96 h 酶活力值仍保持較高水平，顯著高于脅迫前水平。原因可能是當(dāng)機(jī)體受到脅迫刺激后，通過(guò)提高物質(zhì)的代謝能力來(lái)維持對(duì)機(jī)體正常的生理活動(dòng)，肝臟或其他內(nèi)臟組織受損，導(dǎo)致血液中AKP和ACP活性呈波動(dòng)性增強(qiáng)，后趨于脅迫前水平。由此可見(jiàn)，捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)內(nèi)臟器官造成的損傷在脅迫后96 h尚未完全恢復(fù)。

3.3 捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)血清生化指標(biāo)的影響

葡萄糖是許多組織能量代謝的必需能源，魚(yú)類受脅迫一般表現(xiàn)為高血糖[23]。本研究中，捕撈脅迫后6 h，葡萄糖（GLU）含量達(dá)到最大值，并顯著高于脅迫前水平，隨后逐漸降低，48～96 h略低于脅迫前水平且差異不顯著。Grutter等[5]研究表明，黑鰭厚唇魚(yú)在捕撈脅迫56 min后血糖和乳酸含量沒(méi)有變化，而在24 h血糖含量升高后降至正常水平，與本試驗(yàn)血糖變化趨勢(shì)基本一致。而本研究與童燕[24]的研究結(jié)果不同，原因可能與捕撈脅迫時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。本研究中脅迫時(shí)間較長(zhǎng)，并對(duì)魚(yú)體造成了一定的損傷，從血糖結(jié)果看，肝臟中糖異生作用異常增強(qiáng)，引起了血糖的顯著變化。

乳酸脫氫酶（LDH）是評(píng)價(jià)細(xì)胞氧化應(yīng)激的常用指標(biāo)[16]。LDH活性的增加常常是細(xì)胞不可逆損傷或壞死的標(biāo)志[25]。本研究中，乳酸脫氫酶活力在捕撈脅迫后呈整體上升的趨勢(shì)，在捕撈脅迫后6 h達(dá)到最高值，隨后慢慢下降至脅迫前水平。從這一變化中可見(jiàn)，捕撈脅迫后魚(yú)體內(nèi)糖的無(wú)氧酵解過(guò)程被激活，血清中LDH含量升高，推測(cè)參與代謝的LDH大量增多被釋放到血液中。綜上所述，捕撈脅迫對(duì)于珍珠龍膽石斑魚(yú)各組織器官的損傷是短暫的，糖酵解過(guò)程也慢慢恢復(fù)到脅迫前的水平。

本研究通過(guò)捕撈脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)血清酶及葡萄糖含量的變化的分析發(fā)現(xiàn)，捕撈脅迫造成了珍珠龍膽石斑魚(yú)的應(yīng)激反應(yīng)，其血清抗氧化和免疫相關(guān)指標(biāo)、乳酸脫氫酶活力和葡萄糖含量隨著脅迫時(shí)間的增加有顯著變化，但在脅迫后96 h血清部分生理指標(biāo)趨于脅迫前水平。綜上所述，捕撈脅迫對(duì)其生理機(jī)能不會(huì)產(chǎn)生持久性影響。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李學(xué)麗， 王際英， 宋志東， 等. 兩種豆粕部分替代魚(yú)粉在珍珠龍膽石斑魚(yú)幼魚(yú)飼料中的研究[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2017， 26（5）： 716-725.

[2] 林建斌， 梁萍， 朱慶國(guó)， 等. 海帶多糖對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)生長(zhǎng)性能和免疫力的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2017， 32（1）： 17-21.

[3] 王艷玲， 趙金良， 趙巖. 環(huán)境脅迫對(duì)魚(yú)類免疫機(jī)制影響的研究進(jìn)展[J]. 河北漁業(yè)， 2020（5）： 46-50， 62.

[4] 劉亞娟， 周勝杰， 胡靜， 等. 水產(chǎn)動(dòng)物環(huán)境脅迫研究進(jìn)展[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)， 2018， 25（4）： 70-76.

[5] GRUTTER A S， PANKHURST N W. The effects of capture， handling， confinement and ectoparasite load on plasma levels of cortisol， glucose and lactate in the coral reef fish Hemigymnus melapterus[J]. Journal of Fish Biology， 2000， 57（2）： 391-401.

[6] 王晶. 環(huán)境脅迫對(duì)尼羅羅非魚(yú)抗無(wú)乳鏈球菌免疫應(yīng)答的影響研究[D]. 廣州： 中山大學(xué)， 2019.

[7] 謝晶， 王琪. 水產(chǎn)動(dòng)物保活運(yùn)輸中環(huán)境脅迫應(yīng)激及生理調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué)， 2021， 42（1）： 319-325.

[8] BAYUNOVA L， BARANNIKOVA I， SEMENKOVA T. Sturgeon stress reactions in aquaculture[J]. Journal of Applied Ichthyology， 2002， 18（4/6）： 397-404.

[9] LOWE T E， RYDER J M， CARRAGHER J F， et al. Flesh quality in snapper， Pagrcrs auratus， affected by capture stress[J]. Journal of Food Science， 1993， 58（4）： 770-773.

[10] BARNETT C W， PANKHURST N W. The effects of common laboratory and husbandry practices on the stress response of greenback flounder Rhombosolea tapirina （Günther， 1862）[J]. Aquaculture， 1998， 162（3/4）： 313-329.

[11] 孫學(xué)亮， 楊樹(shù)元， 陳成勛， 等. 捕撈脅迫對(duì)半滑舌鰨血液生化指標(biāo)的影響[J]. 長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)（自科版）農(nóng)學(xué)卷， 2012， 9（4）： 28-32， 36.

[12] 王文雯， 楊靜茹， 付正祎， 等. 運(yùn)輸時(shí)間對(duì)高體鰤幼魚(yú)應(yīng)激、代謝、抗氧化和免疫的影響[J]. 中國(guó)漁業(yè)質(zhì)量與標(biāo)準(zhǔn)， 2023， 13（2）： 25-36.

[13] MART?NEZ-?LVAREZ R M， MORALES A E， SANZ A. Antioxidant defenses in fish： biotic and abiotic factors[J]. Reviews in Fish Biology and Fisheries， 2005， 15（1）： 75-88.

[14] 狄瑜， 徐奕， 李?yuàn)櫭簦?等. 捕捉脅迫對(duì)暗紋東方鲀肝臟非特異性免疫指標(biāo)的影響[J]. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2015， 34（4）： 314-317， 322.

[15] 孫鵬， 尹飛， 王建建， 等. 操作脅迫對(duì)云紋石斑魚(yú)肝臟抗氧化和鰓Na+-K+ ATPase活力的影響[J]. 海洋漁業(yè)， 2014， 36（3）： 247-251.

[16] KOHEN R， NYSKA A. Oxidation of biological systems： oxidative stress phenomena， antioxidants， redox reactions， and methods for their quantification[J]. Toxicologic Pathology， 2002， 30（6）： 620-650.

[17] CHEN J， ZHOU X Q， FENG L， et al. Effects of glutamine on hydrogen peroxide-induced oxidative damage in intestinal epithelial cells of Jian carp （Cyprinus carpio var. Jian）[J]. Aquaculture， 2009， 288（3/4）： 285-289.

[18] 滿敦蕊， 袁融， 張禹熙， 等. 飼料中添加膽固醇對(duì)中華絨螯蟹幼蟹生長(zhǎng)、 蛻皮及亞硝酸鹽應(yīng)激前后抗氧化能力的影響[J]. 飼料工業(yè)， 2023， 44（10）： 67-73.

[19] 周順伍. 動(dòng)物生物化學(xué)[M]. 北京： 化學(xué)工業(yè)出版社， 2008.

[20] 張勇， 徐鋼春， 杜富寬， 等. 急性操作脅迫對(duì)美洲鰣親魚(yú)血清生化指標(biāo)及HSP70基因表達(dá)的影響[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 25（5）： 652-658.

[21] ZHANG Y G， ZHANG W X. Effects of fishing handling stress on juvenile red crucian carp （Carassius auratus red variety）[J]. Marine Science Bulletin， 2018， 20（1）： 41-52.

[22] 李茜. 急性操作脅迫對(duì)養(yǎng)殖圓口銅魚(yú)頭腎免疫功能的影響[D]. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2013.

[23] 夏玉瑩. 環(huán)境脅迫對(duì)扇貝存活、行為、代謝免疫的影響[D]. 上海： 上海海洋大學(xué)， 2021.

[24] 童燕. 鹽度、pH和捕撈脅迫對(duì)施氏鱘 （Acipenser schrenckii） 生理生化影響的初步研究[D]. 上海： 華東師范大學(xué)， 2007.

[25] 尤宏?duì)帲?石洪玥， 賈磊， 等. 短途運(yùn)輸脅迫對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)血清酶活力及葡萄糖含量的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)動(dòng)物學(xué)報(bào)， 2018， 22（2）： 72-77， 84.

收稿日期：2023-03-22

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金資助（CARS-47）；天津市海水養(yǎng)殖現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（ITTMRS2021000）

作者簡(jiǎn)介：付建東（1984—），男，天津人，初級(jí)工程師，主要從事海水珍品魚(yú)類的養(yǎng)殖研究。

通訊作者簡(jiǎn)介：尤宏?duì)帲?985—），男，天津人，正高級(jí)工程師，碩士，主要從事海水魚(yú)健康養(yǎng)殖研究。