霉菌毒素對家禽的危害及其脫毒方法*

李華 夏偉 臧學(xué)運(yùn) 冷敦鵬 李金香

摘 要：霉菌毒素是由霉菌產(chǎn)生的高毒性次級代謝產(chǎn)物。霉菌毒素可導(dǎo)致家禽生產(chǎn)性能降低，引起內(nèi)臟器官損傷和免疫抑制等，嚴(yán)重影響家禽健康。本文介紹了霉菌毒素對家禽的毒性作用，簡述了飼料中霉菌毒素的脫毒方法，包括物理法、化學(xué)法、生物法等，并對未來發(fā)展方向進(jìn)行了展望，以期為家禽養(yǎng)殖業(yè)中霉菌毒素的防控提供理論參考。

關(guān)鍵詞：霉菌毒素；危害；脫毒

中圖分類號：S856.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1673-1085（2023）09-0055-05

霉菌毒素是養(yǎng)殖業(yè)中最常見的一種生物毒素，一般是由不同類型的真菌產(chǎn)生的較高毒性的次級代謝產(chǎn)物。自20世紀(jì)60年代在英國發(fā)現(xiàn)黃曲霉毒素后，霉菌毒素就受到科學(xué)家們的關(guān)注，被確定為影響動物和人類健康的重要毒素[1]。近年來，我國飼料中霉菌毒素的檢出率超過95%，主要以黃曲霉毒素（AF）、玉米赤霉烯酮、T-2毒素、嘔吐毒素（DON）等最為常見[2]。霉菌毒素可以造成動物的急性和慢性中毒，引起內(nèi)臟損傷和免疫抑制等[3]。有效解決霉菌毒素對糧食和飼料的污染，解除霉菌毒素的毒性作用，對改善家禽生產(chǎn)性能和人類食品安全意義重大。因此，開發(fā)多種可用于生產(chǎn)實踐的毒性降解方法尤為重要。本文主要介紹了霉菌毒素對家禽的毒性作用，并總結(jié)了霉菌毒素的降解方法。

1? ? 霉菌毒素對家禽的危害

霉菌毒素可以通過飼料或呼吸等方式進(jìn)入家禽體內(nèi)，造成家禽急性或慢性中毒，抑制家禽生長，還能對組織和器官造成損傷，降低免疫力，并在內(nèi)臟及肌肉組織中蓄積，嚴(yán)重危害家禽健康和人類食品安全[4]。

1.1? ? 霉菌毒素對家禽生產(chǎn)性能的影響

飼料中霉菌毒素對家禽最明顯的影響是減少采食量，降低飼料轉(zhuǎn)化率，從而降低生產(chǎn)性能。研究表明，赭曲霉毒素A可顯著降低家禽采食量及羽毛生長速度，而T-2毒素也可顯著降低家禽采食量、體增重及飼料轉(zhuǎn)化率，使雞群整齊度變差[5]。Kubena等[6]研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加T-2毒素和DON均可降低肉仔雞采食量和平均日增重。此外，霉菌毒素還可對家禽產(chǎn)生生殖毒性，包括影響胚胎發(fā)育和生殖器官功能、降低產(chǎn)蛋性能等。研究表明，黃曲霉毒素可以使公雞睪丸生殖上皮發(fā)生病變，導(dǎo)致睪丸萎縮，精子生產(chǎn)量減少，受精率下降；還可使母雞雌激素分泌量下降，影響其繁殖能力和產(chǎn)蛋量等[7]。Ebrahem等[8]試驗發(fā)現(xiàn)，嘔吐毒素可使羅曼褐母雞種蛋孵化率降低，影響產(chǎn)蛋性能。Hamilton等[9]研究發(fā)現(xiàn)，赭曲霉毒素A可使火雞采食量減少，死亡率增加，產(chǎn)蛋率降低。此外，將赭曲霉毒素A接種到雞卵中，發(fā)現(xiàn)雞胚及其孵出的雛雞中致畸率明顯提高[10]。

1.2? ? 霉菌毒素對家禽免疫功能的影響

胸腺、脾臟、法氏囊、扁桃體等器官構(gòu)成家禽機(jī)體的免疫系統(tǒng)，而霉菌毒素會對免疫系統(tǒng)造成不同程度的影響，其中黃曲霉毒素對家禽免疫系統(tǒng)的抑制作用最強(qiáng)[11] 。霉菌毒素可降低T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的活性，抑制抗體和免疫球蛋白的合成，導(dǎo)致機(jī)體的免疫力和抗病能力下降[12]。Chen等[13]研究發(fā)現(xiàn)，5 mg/kg嘔吐毒素可使雞脾臟發(fā)生腫大，影響脾臟細(xì)胞凋亡與增殖。白細(xì)胞的吞噬作用對維持機(jī)體免疫功能具有重要意義，然而 T-2 毒素和嘔吐毒素能使雞脾臟白細(xì)胞 DNA 發(fā)生片段化，損傷白細(xì)胞的基本生理功能，降低機(jī)體免疫能力[14]。腸道不僅是機(jī)體消化吸收的主要場所，還是機(jī)體抵御外來病原的第一道防線，可有效抵抗有害病原微生物的入侵[15]。研究表明，黃曲霉毒素可減少家禽血清中免疫球蛋白含量以及腸道免疫球蛋白mRNA的表達(dá)量[16]，說明黃曲霉毒素可嚴(yán)重?fù)p害腸黏膜的免疫功能。此外，高濃度的霉菌毒素能通過降低抗體的效價影響免疫接種，抑制疫苗注射后抗體效價的產(chǎn)生，造成免疫失敗，進(jìn)而導(dǎo)致家禽疾病感染率升高。

1.3? ? 霉菌毒素對家禽內(nèi)臟的危害

霉菌毒素可侵害家禽口腔粘膜、食道、胃、腸道等消化道器官，造成口腔潰瘍、食道潰瘍、腸道出血、腸粘膜壞死脫落等，進(jìn)而導(dǎo)致家禽消化功能異常、采食量下降、機(jī)體消瘦、貧血等，還有可能繼發(fā)感染細(xì)菌和病毒，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[17]。

腎臟是重要的排毒器官，具有清除機(jī)體內(nèi)代謝產(chǎn)物及排毒作用。現(xiàn)有證據(jù)表明，霉菌毒素可以導(dǎo)致腎臟出血、腎臟結(jié)構(gòu)破壞、尿酸鹽沉積等。Gholami-Ahangaran等[18]發(fā)現(xiàn)，黃曲霉毒素可以導(dǎo)致雞尿酸鹽水平升高、腎臟損傷，有毒物質(zhì)排泄出現(xiàn)障礙等。Tessari等[19]通過在肉雞飼料中添加黃曲霉毒素B1和伏馬毒素B1，解剖發(fā)現(xiàn)肝臟出現(xiàn)腫大、出血等病變，肝細(xì)胞變性、壞死，腎小管細(xì)胞也發(fā)生變形，且黃曲霉毒素B1和伏馬毒素B1具有累加毒性效應(yīng)。

很多營養(yǎng)物質(zhì)的代謝均在肝臟中進(jìn)行，霉菌毒素?fù)p害最嚴(yán)重的器官是肝臟。毒素經(jīng)過血液循環(huán)到達(dá)肝臟后，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成障礙，肝細(xì)胞變性、壞死。家禽長期采食發(fā)霉飼料會導(dǎo)致肝臟變硬、腫大、出血，有灰白色壞死點和結(jié)節(jié)狀壞死灶。飼料中添加黃曲霉毒素與玉米赤霉烯酮可造成白羽肉雞血清中的谷草轉(zhuǎn)氨酶與谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活性升高，日增重量顯著降低[20]，表明霉菌毒素可損傷肝臟，影響新陳代謝。黃凱等[21]研究發(fā)現(xiàn)，伏馬毒素B1可引起肝臟腫大、肝細(xì)胞發(fā)生病變，具有明顯的肝毒性。家禽肝臟損傷后可能影響家禽對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，進(jìn)而導(dǎo)致家禽生長速度變慢、飼料轉(zhuǎn)化率降低等。

2? 霉菌毒素的脫毒方法

霉菌毒素的脫毒方法一般可分為物理法、化學(xué)法、生物脫毒法三種方法。

2.1? ? ?物理法

物理方法包括加熱、微波、輻照、吸附法等。霉菌毒素對溫度的耐受度取決于霉菌毒素的種類、受熱時間以及含水量。霉菌毒素在水分含量高的情況下更易被降解。在含水量高的情況下，溫度達(dá)到140 ℃即可降解；而在含水量低的情況下，溫度達(dá)到170 ℃才能降解。黃曲霉毒素對光比較敏感，在自然條件下經(jīng)陽光、紫外線或γ射線等輻射作用后可發(fā)生降解。研究表明，經(jīng)紫外線照射，黃曲霉毒素B1的毒性可顯著降低[22]。

另一種方法是通過吸附劑進(jìn)行降解。將鋁硅酸鹽類、活性炭、酯化葡配甘露聚糖等吸附劑添加到飼料中來吸附飼料中的霉菌毒素形成復(fù)合物，使毒素經(jīng)過消化道時不被機(jī)體吸收，直接隨著吸附劑排出體外。水合鋁硅酸鹽類物質(zhì)可有效吸附黃曲霉毒素B1，主要是因為水合鋁硅酸鹽類物質(zhì)表面具有親水性負(fù)電荷，可以吸附帶有極性基團(tuán)的霉菌霉素[23]。在體外中性pH條件下活性炭可有效吸收黃曲霉毒素B1。研究表明，將活性炭加入到含有黃曲霉毒素B1的飼料中，可有效減少黃曲霉毒素B1對肉雞的影響[24]。通過吸附劑進(jìn)行霉菌毒素降解，方法具有操作簡單、成本低等優(yōu)點，但由于降解率低、易造成二次污染等問題，在應(yīng)用推廣方面存在局限性。

2.2? ? 化學(xué)法

化學(xué)法常用的主要包括氫氧化鈉法、氨水法、氧化法等。氨氣或銨鹽可使黃曲霉毒素轉(zhuǎn)變成為無毒性的黃曲霉毒素D1等物質(zhì)，有效改善飼料品質(zhì)，減少霉菌毒素對家禽的影響[25]。研究證明，氨化作用可有效降解飼料中的黃曲霉毒素，但對其他種類毒素的降解效果較差，并且氨在飼料中的殘留也會影響家禽的健康。氧化法主要是通過臭氧、過氧化氫、氯氣等進(jìn)行強(qiáng)氧化作用去毒，該方法處理效果不穩(wěn)定，處理成本較高。由于這些化學(xué)物質(zhì)在飼料中殘留會危害家禽健康，因此化學(xué)法當(dāng)前未被廣泛應(yīng)用于實際生產(chǎn)中。

2.3? ? 生物學(xué)法

生物降解是指利用微生物、植物及其代謝產(chǎn)生的酶與霉菌毒素進(jìn)行相互作用，使得霉菌毒素分子結(jié)構(gòu)被破壞而生成無毒降解產(chǎn)物的過程。生物降解具有解毒效率高、特異性強(qiáng)、對飼料和環(huán)境無污染、不影響飼料適口性等優(yōu)勢[26]。近年來，生物降解法備受廣大研究者的關(guān)注，主要有酶解法和微生物發(fā)酵法。

目前，酶解法主要是利用生物代謝產(chǎn)生的蛋白酶、氧化酶等來降解或破壞霉菌毒素[27]。酶解法也存在一些問題：如酶的分離純化過程復(fù)雜、酶的活性不穩(wěn)定、酶作用條件苛刻等。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)及基因工程學(xué)的快速發(fā)展，應(yīng)用這些手段將活性高的解毒酶基因進(jìn)行克隆和高效表達(dá)成為研究熱點。

目前已發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌、乳酸菌、酵母菌等都具有降解和破壞霉菌毒素的作用[28]。有研究發(fā)現(xiàn)，將枯草芽孢桿菌、干酪乳桿菌、產(chǎn)朊假絲酵母按照不同比例進(jìn)行組合使用，可顯著降解飼料中黃曲霉毒素B1和玉米赤霉烯酮含量[29]。孫糧等[30]以香豆素作為唯一碳源的培養(yǎng)基篩選黃曲霉毒素B1降解菌，結(jié)果篩選出的地衣芽孢桿菌對黃曲霉毒素B1的降解率可達(dá)到91.86%。還有研究報道三種紅球菌對玉米赤霉烯酮降解率均大于50%[31]。利用生物學(xué)方法進(jìn)行霉菌毒素降解是目前廣大科研工作者關(guān)注的焦點，主要研究的內(nèi)容是通過對可降解霉菌毒素的菌株進(jìn)行分離純化，獲得各菌株的最佳發(fā)酵工藝，為產(chǎn)品的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)提供依據(jù)。

3? ? 小結(jié)

霉菌毒素具有很強(qiáng)的毒性，可破壞家禽免疫功能，損傷消化系統(tǒng)，嚴(yán)重降低生產(chǎn)性能，給養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大危害，因此解決飼料中霉菌毒素污染的問題顯得尤其重要。目前對于霉菌毒素的毒性作用機(jī)制還不夠明確，未來仍需進(jìn)行深入研究。物理法、化學(xué)法等各種脫毒方法皆有報道，但均有其推廣使用的局限性。相比之下，生物法降解霉菌毒素具有高效、特異性強(qiáng)、安全等優(yōu)勢，是最近幾年廣大科研工作者研究的熱點。但目前國內(nèi)外應(yīng)用生物法降解飼料中霉菌毒素的產(chǎn)業(yè)化推廣案例報道非常少，并且各菌株之間的作用方式以及外源菌對家禽腸道土著菌群的影響有待于繼續(xù)深入研究。隨著基因工程和生物合成等技術(shù)的發(fā)展，未來可以通過多種途徑實現(xiàn)對微生物代謝產(chǎn)物的調(diào)控和優(yōu)化，提高酶的產(chǎn)量，最終實現(xiàn)產(chǎn)品的規(guī)模化生產(chǎn)。

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Harmful Impacts to Poultry and Detoxification Methods of Mycotoxins

LI Hua， XIA Wei， ZANG Xueyun， LENG Dunpeng， LI Jinxiang

（Qingdao Zhongren Animal Pharmaceutical Co.， Ltd.，Qingdao? 266300，China）

Abstract：? Mycotoxins are kinds of highly toxic secondary metabolites produced by fungi. Mycotoxins can reduce growth performances， cause damage of visceral organ and immunosuppression， which pose a serious concern for poultry health. This paper briefly described the toxic effects of mycotoxin to poultry and the detoxification methods of mycotoxin in feed， including physical method， chemical method， biological method and so on. At the same time， this paper also looked forward to the future development direction， which can provide theoretical reference for the safe production of poultry industry.

Keywords：Mycotoxins; Harmful impacts; Detoxication