溫度對(duì)不同蟲態(tài)異色瓢蟲捕食桃蚜功能反應(yīng)的影響

張 浩,王金彥,陳義娟,趙 杰,周 躍,蔣杰賢,季香云*

(1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所,上海 201403;2 上海市浦東新區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,上海 201201;3 安順學(xué)院,安順 561000)

桃蚜[Myzus persicae(Sulzer)],屬半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae),別名煙蚜、桃赤蚜、菜蚜等[1-3],是一種世界性的經(jīng)濟(jì)害蟲,可為害50 多科的400 多種植物,并且能夠傳播100 多種植物病毒病[4]。桃蚜體積小、繁殖能力強(qiáng)、發(fā)育歷期短,危害性強(qiáng),防治難度大。 傳統(tǒng)的化學(xué)防治手段已經(jīng)使其產(chǎn)生了較強(qiáng)的抗藥性,而利用瓢蟲、蚜繭蜂、蚜小蜂等天敵防治桃蚜既可以降低其抗藥性,也能減少環(huán)境和食品中的農(nóng)藥殘留,目前已成為防治桃蚜的重要舉措[5]。 異色瓢蟲[Harmonia axyridis(Pallas)]屬鞘翅目(Coleoptera)瓢蟲科(Coccinellidae),是多種農(nóng)作物上蚜蟲、葉螨以及介殼蟲等害蟲的天敵[6-9],其適應(yīng)性強(qiáng),捕食譜廣,且對(duì)蚜蟲等害蟲的控效顯著[10],原產(chǎn)于亞洲的異色瓢蟲已經(jīng)被引入世界各地。

溫度是影響天敵防控害蟲的重要因素。 在昆蟲和捕食性天敵的功能反應(yīng)中,天敵對(duì)獵物的捕食量受環(huán)境溫度的影響較大,這是因?yàn)闇囟葧?huì)同時(shí)影響捕食者和獵物的活動(dòng)能力、消化能力、對(duì)能量的利用效率等。 擬小食螨瓢蟲(Stethorus parapauperculus)對(duì)皮氏葉螨(Tetranychus piercei)的捕食效能隨溫度的上升逐漸提高,28 ℃時(shí)最高,32 ℃時(shí)捕食效能略微下降[11]。 15—35 ℃條件下,六斑月瓢蟲(Menochilussexmaculata)對(duì)蘿卜蚜(Lipaphis erysimi)的最大捕食量隨溫度的升高而增大[12]。 除此之外,溫度能通過影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝能力間接影響害蟲天敵的捕食能力。 隨著溫度的升高(22—30 ℃),食蚜癭蚊(Aphidoletes aphidimyza)卵和幼蟲發(fā)育速度加快,對(duì)玉米蚜(Rhopalosiphum maidis)的總捕食量增加,22、26、30 ℃下最大捕食量分別為33.0、35.2、48.9 頭[13]。 而且溫度過高或過低都能降低昆蟲的壽命和生殖能力,甚至滯育或死亡[14-16]。

異色瓢蟲的高捕食率和在極端溫度下正常生長(zhǎng)的特性使其在生物防治中占有重要地位。 前人對(duì)異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng)已有研究[17-18],但是對(duì)不同溫度下異色瓢蟲捕食桃蚜的研究卻未見報(bào)道。 本研究通過測(cè)定溫度、蟲態(tài)兩個(gè)因素對(duì)異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng),旨在提高異色瓢蟲對(duì)桃蚜的防治效果、減少化學(xué)農(nóng)藥的使用。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

異色瓢蟲和桃蚜均采自上海市奉賢區(qū),通過盆栽蠶豆和葉片培養(yǎng)基法繁殖桃蚜。 低齡異色瓢蟲幼蟲置于直徑為9 cm、高1.5 cm 的玻璃培養(yǎng)皿中,高齡幼蟲和成蟲置于25 cm×25 cm×25 cm 的養(yǎng)蟲籠中。 桃蚜和異色瓢蟲均在溫度為25 ℃,光周期為16 h∶8h(光照∶黑暗)、濕度(65±5) %的恒溫培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在室溫下將野外捉來的各蟲態(tài)異色瓢蟲繼代飼養(yǎng),將成對(duì)的F1代雌雄成蟲放置在同一容器中交尾產(chǎn)卵,完成異色瓢蟲的世代飼養(yǎng)。 試驗(yàn)設(shè)定4 個(gè)溫度處理:18、23、28、33 ℃。 根據(jù)預(yù)試驗(yàn)得到不同蟲態(tài)異色瓢蟲的捕蚜量,1 齡、2 齡幼蟲獵物密度均設(shè)置為:10、20、40、60、80 頭∕皿,3 齡、4 齡幼蟲和成蟲的獵物密度均設(shè)置為:20、40、80、160、240 頭∕皿。 試驗(yàn)為兩因素(溫度和獵物密度)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),5 次重復(fù)。

1.3 異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食量測(cè)定

選取適齡的異色瓢蟲(為剛蛻皮的幼蟲及雌成蟲),先饑餓處理24 h,再放入直徑9 cm、高1.5 cm 培養(yǎng)皿中。 剪取桃蚜密度合適的蠶豆苗植株,留下定量的3—4 齡蚜蟲(其他齡期及多余蚜蟲用零號(hào)毛筆挑走),將其放入培養(yǎng)皿中,用塑料保鮮膜封口,并用昆蟲針在保鮮膜上扎孔,置于智能光照培養(yǎng)箱(GZP-250A 型)中培養(yǎng)。 24 h 后統(tǒng)計(jì)每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)剩余的活蚜數(shù),實(shí)時(shí)記錄各蟲態(tài)異色瓢蟲24 h 的捕食量。

1.4 異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng)模型和尋找效應(yīng)分析

根據(jù)各蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食量,用Holling Ⅱ型圓盤方程擬合功能反應(yīng)模型[19]:

式中,Na為被捕食的獵物數(shù)量;N為獵物密度;T為捕食者可利用發(fā)現(xiàn)獵物的時(shí)間;a為瞬間攻擊率;Th為對(duì)1 頭獵物的處理時(shí)間。

式中,S為尋找效應(yīng);a為瞬時(shí)攻擊率;Th為天敵處理獵物的時(shí)間;N為獵物密度。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel、SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,并用Excel 軟件作圖。 應(yīng)用Tukey’s HSD 法進(jìn)行處理間的差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)各蟲態(tài)異色瓢蟲捕食量的影響

兩因素方差分析表明,各蟲態(tài)的異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食量受溫度、獵物密度兩個(gè)因素的影響(表1)。在同一蟲態(tài)、同一獵物密度下異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食數(shù)量均隨著溫度的升高增長(zhǎng)。 當(dāng)獵物密度為160 頭∕皿時(shí),4 齡幼蟲在33、28、23、18 ℃時(shí)的捕食量分別為116.20、 105.00、71.20、55.20 頭。 4 齡幼蟲在33 ℃、獵物密度為240 頭∕皿時(shí)的捕食量最高(158.2 頭)。 1 齡幼蟲在18 ℃、獵物密度為10 頭∕皿時(shí)的捕食量最低(5.2 頭)。 在同一溫度、同一獵物密度條件下,4 齡幼蟲的捕食量最大,其次為成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲、1 齡幼蟲。 在33 ℃條件下,獵物密度為80 頭∕皿時(shí),4 齡幼蟲的捕食量為73.40 頭,成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲、1 齡幼蟲的捕食量分別為62.00、55.20、32.20、15.80 頭(表2)。

表1 異色瓢蟲對(duì)桃蚜捕食量的兩因素方差分析Table 1 Two-way analysis of variance for predation amount of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae

2.2 在不同溫度條件下異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng)模型及其參數(shù)

不同溫度下各蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食功能反應(yīng)屬于Holling Ⅱ型。 各蟲態(tài)異色瓢蟲的攻擊時(shí)間(Th)基本呈現(xiàn)為隨著溫度的升高而縮短,其中,4 齡幼蟲在33 ℃的攻擊時(shí)間最短(0.002 d),1 齡幼蟲在18 ℃的攻擊時(shí)間最長(zhǎng)(0.070 d)。a∕Th是衡量天敵捕食能力的重要指標(biāo),均隨溫度的升高而增高。 其中,1 齡幼蟲、2 齡幼蟲、3 齡幼蟲、4 齡幼蟲、成蟲在33 ℃時(shí)的捕食能力分別為18 ℃時(shí)捕食能力的3.97、3.26、3.12、6.14 倍和6.80 倍。 異色瓢蟲對(duì)桃蚜的最大理論捕食量1∕Th也基本呈現(xiàn)為隨著溫度的升高而增加。 其中,4 齡幼蟲33 ℃的最大捕食量最高(500.000),而在18、23、28 ℃的最大理論捕食量分別為90.909、200.000、333.333 頭(表3)。

表3 不同溫度下異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng)Table 3 The functional response of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae at different temperatures

2.3 溫度對(duì)各蟲態(tài)異色瓢蟲尋找效應(yīng)的影響

在同一溫度下,各蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)桃蚜的尋找效應(yīng)與獵物密度成負(fù)相關(guān),隨著密度的增加,獵物的尋找效應(yīng)不斷下降。 在同一密度下,各蟲態(tài)異色瓢蟲尋找效應(yīng)均隨溫度的升高而升高,33 ℃時(shí)各蟲態(tài)異色瓢蟲的尋找效應(yīng)最大(圖1)。

圖1 不同溫度下各蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)桃蚜的尋找效應(yīng)Fig.1 The searching effciency of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae at different temperatures

3 討論

長(zhǎng)期以來,大量使用殺蟲劑已經(jīng)使桃蚜產(chǎn)生了很強(qiáng)的抗藥性。 研究發(fā)現(xiàn),桃蚜已經(jīng)對(duì)氧樂果、馬拉硫磷、抗蚜威、毒死蜱、喹硫磷、吡蟲啉、氰戊菊酯等多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗性[20-22]。 最近研究發(fā)現(xiàn),桃蚜對(duì)近年來常用的高效氯氰菊酯也產(chǎn)生了多種水平的抗性,這進(jìn)一步加大了其防控難度[23]。 異色瓢蟲作為蚜蟲的一類捕食性天敵,對(duì)蚜蟲有很好的控制效果。 研究發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲對(duì)辣椒上桃蚜的防治效果達(dá)90%以上[24],在圓茄溫室中釋放異色瓢蟲能夠使桃蚜的種群密度下降79%[25]。 在果園中,異色瓢蟲對(duì)桃蚜的防治效果也達(dá)90.1%[26]。

本研究中,在同一溫度下,異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食量隨獵物密度的增加而逐漸增大,當(dāng)獵物密度增加到一定程度時(shí),異色瓢蟲的捕食量逐漸趨于穩(wěn)定,擬合功能反應(yīng)符合HollingⅡ模型。 這與異色瓢蟲對(duì)禾谷縊管蚜(Rhopalosiphum padi)[8]、番茄潛葉蛾(Tuta absoluta)[9]等絕大多數(shù)異色瓢蟲功能反應(yīng)研究結(jié)果一致。 另外,本研究發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲4 齡幼蟲對(duì)桃蚜的捕食能力最強(qiáng),其次為成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲和1 齡幼蟲, 與前人研究的異色瓢蟲對(duì)核桃全斑蚜(Panaphis juglandis)[27]、 甘藍(lán)蚜(Brevicoryne brassicae)[28]、豆蚜(Aphis craccivora)[29]捕食能力的結(jié)論一致。 其原因可能是4 齡幼蟲蟲體更大,運(yùn)動(dòng)行為能力更強(qiáng),且需要為進(jìn)入蛹期存儲(chǔ)食物以維持能量需求。 異色瓢蟲4 齡幼蟲在室溫(28 ℃)下,對(duì)桃蚜的最大捕食量為333.33 頭。 而喻會(huì)平等[28]研究發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲4 齡幼蟲在室溫下對(duì)甘藍(lán)蚜、豆蚜的最大捕食量分別為188.68 和1 666.67 頭,周麗君等[8]研究發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲4 齡幼蟲對(duì)草地貪夜蛾(Spdoptera frugiperda)2 齡幼蟲、禾谷縊管蚜2 齡若蟲的最大捕食量分別為140.88 頭和210.93 頭。 異色瓢蟲對(duì)不同獵物的捕食能力存在較大差異的原因可能與獵物的大小、顏色等形態(tài)以及獵物的營(yíng)養(yǎng)成分有關(guān),這些因素共同作用導(dǎo)致了異色瓢蟲對(duì)獵物的偏好性。

本研究中,18—33 ℃條件下,異色瓢蟲的捕食能力隨著溫度的升高而增強(qiáng)。 當(dāng)獵物密度為240 頭∕皿時(shí),4 齡幼蟲在18、23、28、33 ℃時(shí)的a∕Th分別為86.818、175.000、326.667、533.000,日最大捕食量分別為90.909、200.000、333.333、500.000 頭。 多異瓢蟲(Hippodamia variegata)對(duì)棉蚜(Aphis gossypii)的捕食能力隨著溫度的升高而升高,在35 ℃條件下,多異瓢蟲成蟲的捕食能力為17 ℃的2 倍[30]。 在16—28 ℃條件下,中華通草蛉(Chrysoperla sinica)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜(Sitobion avenae)的捕食能力隨著溫度升高而增加[31],與本研究結(jié)果一致。 而加州新小綏螨(Neoseiuius californicus)對(duì)東方真葉螨成螨(Eutetranychus orientalis)和卵的日均捕食量與捕食效能(a∕Th)均在21—33 ℃時(shí)逐步增加,而在溫度更高之后開始下降[32]。 雙尾新小綏螨(Neoseiulus bicaudus)對(duì)西花薊馬(Frankliniella occidentalis)捕食量在23—32 ℃時(shí)隨溫度的上升而增加,到達(dá)35 ℃時(shí)開始降低[33]。 其原因可能是,在一定的溫度范圍內(nèi),隨著溫度升高昆蟲體內(nèi)的代謝加快、活動(dòng)能力增強(qiáng),對(duì)能量的消耗增加,因此捕食者的捕食能力也會(huì)提高。 若超出適溫區(qū),高溫可能會(huì)導(dǎo)致其生長(zhǎng)發(fā)育和代謝系統(tǒng)的紊亂,導(dǎo)致其捕食能力下降[34]。 另一方面,天敵的捕食能力與其在高溫下的耐饑力也有關(guān)。 不同昆蟲在高溫下的耐饑力和耐受力不同,對(duì)能量的需求也不同。

本研究通過研究不同溫度下不同蟲態(tài)異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng),明確了不同溫度、不同蟲態(tài)對(duì)異色瓢蟲捕食桃蚜功能反應(yīng)的影響。 在田間防治桃蚜?xí)r,可根據(jù)桃蚜密度、溫度、防治成本等因素,選擇不同蟲態(tài)的異色瓢蟲及合適的時(shí)機(jī)進(jìn)行釋放。 但由于本研究在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中開展,捕食者和獵物都處于相對(duì)封閉的條件下,與自然條件下復(fù)雜的環(huán)境存在差異,無法模擬溫度、寄主植物、空間、種內(nèi)及種間干擾等因素,無法準(zhǔn)確表示異色瓢蟲在田間或果園中對(duì)桃蚜的實(shí)際控害效率,下一步應(yīng)在田間或設(shè)施大棚內(nèi),測(cè)試溫度、蟲態(tài)對(duì)異色瓢蟲捕食桃蚜的影響,為異色瓢蟲在蔬菜害蟲綠色防控的應(yīng)用上提供數(shù)據(jù)支撐。