羊駝消化系統(tǒng)特性及營(yíng)養(yǎng)需求

王 兵，馬得瑩

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150030）

羊駝原產(chǎn)于南美洲，其在動(dòng)物分類學(xué)上屬于哺乳綱偶蹄目駱駝科美洲駝屬，主要棲息在海拔4 000～4 900 m 的高原。為了適應(yīng)安第斯山脈的惡劣地理環(huán)境和半干旱氣候，羊駝等南美小型駝進(jìn)化出了獨(dú)特的消化系統(tǒng)和極高的適應(yīng)性以便于生存。后來(lái)羊駝逐漸發(fā)展成秘魯、玻利維亞等國(guó)家的主要家畜。羊駝不僅毛用價(jià)值極高，有“軟黃金”之稱[1]，其肉和奶的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也很高，是備受世界青睞的特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物。由于羊駝的發(fā)展前景可觀，早已被澳大利亞、新西蘭等多個(gè)國(guó)家引種，并取得了優(yōu)異的育種成果。為了豐富我國(guó)畜種結(jié)構(gòu)、緩解我國(guó)優(yōu)質(zhì)毛原料短缺等問(wèn)題，2002年，我國(guó)首次引進(jìn)了羊駝?？疾彀l(fā)現(xiàn)，我國(guó)中西部地區(qū)適合羊駝飼養(yǎng)[2]。作為引進(jìn)物種，羊駝與牛、羊等典型反芻動(dòng)物在消化系統(tǒng)、營(yíng)養(yǎng)需求上均存在差異。

1 羊駝消化系統(tǒng)特性

羊駝的消化系統(tǒng)在解剖學(xué)結(jié)構(gòu)上與普通反芻動(dòng)物相似，但又有其本身的特殊性。與其他動(dòng)物相似，羊駝的消化系統(tǒng)起始于口腔。研究發(fā)現(xiàn)，羊駝的唾液腺分泌功能要高于綿羊，且唾液分泌量也大于綿羊等普通反芻動(dòng)物[3]。唾液不僅能讓瘤胃中的飼料成為利于發(fā)酵的液態(tài)，還可以中和發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的酸性物質(zhì)[4-5]。羊駝?shì)^強(qiáng)的口腔唾液分泌能力，導(dǎo)致其第一胃室的pH高于其他反芻動(dòng)物，在這種偏高的pH環(huán)境下，纖維素分解菌的產(chǎn)量會(huì)更高，這可能是羊駝對(duì)植物纖維消化率高的原因之一。

羊駝屬于具有三個(gè)胃的反芻動(dòng)物，遵循J. F.Cummings 等[5]對(duì)其的命名，將三個(gè)胃室分別命名為第一胃室、第二胃室和第三胃室，這三個(gè)胃室均有腺區(qū)并可以分泌消化液。其中第一胃室體積最大[6]，按生理功能區(qū)分，第一胃室相當(dāng)于普通反芻動(dòng)物的瘤胃，但又由于其收縮運(yùn)動(dòng)方式、食糜外流速率及微生物區(qū)系等方面的差異使得其對(duì)飼料的消化吸收有別于牛、羊等普通反芻動(dòng)物。

羊駝第一胃室內(nèi)的微生物區(qū)系與其他反芻動(dòng)物存在明顯差別。其第一胃室內(nèi)的細(xì)菌區(qū)系更為復(fù)雜，在以粗飼料為主的日糧條件下，羊駝第一胃室內(nèi)的細(xì)菌多樣性要高于綿羊，且纖維分解菌的數(shù)量也顯著高于綿羊，隨著精料比例升高，這種差異逐漸減小。有研究通過(guò)飼喂羊駝劣質(zhì)玉米秸稈，鑒定出羊駝胃腸道內(nèi)的微生物群落共有18個(gè)門[7]。其中，作為優(yōu)勢(shì)菌的擬桿菌門在細(xì)菌群落中所占比例為62.73%，厚壁菌門占比為32.18%。其中擬桿菌綱中的優(yōu)勢(shì)菌屬普雷沃氏菌屬是羊駝第一胃室中最豐富的菌屬之一[8]，而其他門的相對(duì)豐度較低，占比均在2%以下。這就反映了優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，如普雷沃氏菌、丁酸弧菌、假丁酸弧菌和月形單胞菌屬負(fù)責(zé)消化飼料，用于羊駝第一胃室中微生物的生長(zhǎng)。Chao R.M.等[9]通過(guò)飼喂三種不同精粗比的日糧來(lái)比較羊駝與綿羊瘤胃內(nèi)細(xì)菌區(qū)系的差異，發(fā)現(xiàn)羊駝第一胃室中的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量總體上顯著低于綿羊。且真菌和纖維素分解細(xì)菌在羊駝第一胃室中含量較高，而黃桿菌比例較低，部分解釋了為什么羊駝產(chǎn)甲烷氣體量低于綿羊等普通反芻動(dòng)物。羊駝胃中這種更為復(fù)雜的微生物區(qū)系保障了其具有對(duì)飼料更強(qiáng)的適應(yīng)性，對(duì)其適應(yīng)各種結(jié)構(gòu)日糧有著重要意義。

羊駝胃的收縮波是從尾部向頭部傳遞的[10]。在采食之后，第一胃室的收縮頻率較空閑時(shí)明顯增加，這種高頻率的胃部收縮使得胃室內(nèi)的食物能得到更加充分的混合，并且可以將消化過(guò)程中產(chǎn)生的氣體及時(shí)排到體外，減少了異常發(fā)酵[11]。有研究在低海拔地區(qū)對(duì)羊駝與綿羊進(jìn)行了第一胃室固相與液相食糜外流速率的比較，發(fā)現(xiàn)羊駝胃部食糜外流速率低于綿羊，從而導(dǎo)致胃腸道內(nèi)的食糜平均滯留時(shí)間高于綿羊[12]，使得羊駝對(duì)食糜消化時(shí)間更長(zhǎng)，也使得羊駝對(duì)劣質(zhì)粗飼料的消化率更高。羊駝的小腸和大腸等消化器官的功能與其他反芻動(dòng)物相似，這里就不再贅述。

2 羊駝的營(yíng)養(yǎng)需求

迄今為止，鮮見(jiàn)關(guān)于羊駝營(yíng)養(yǎng)需求的報(bào)道，一般數(shù)據(jù)都是從牛、綿羊和山羊身上類推而來(lái)的，大多資料里依舊是沿用南美洲國(guó)家的數(shù)據(jù)。羊駝的營(yíng)養(yǎng)需求沒(méi)有統(tǒng)一性，需要根據(jù)不同的地理環(huán)境、氣候環(huán)境和飼養(yǎng)條件進(jìn)行進(jìn)一步的調(diào)整。

2.1 能量需求

有關(guān)羊駝能量需求的報(bào)道比較少見(jiàn)。最初，W.Von Engelhardt等[13]測(cè)得在南美洲的飼養(yǎng)環(huán)境條件下，羊駝維持代謝能（ME）需求量為256.17 kJ·kg-1BW0.75；后來(lái)B. R. Carmean 等[14]測(cè)得在北美洲日糧配方為燕麥干草與顆粒濃縮飼料1∶1（ME 為10.17 MJ·kg-1飼料干物質(zhì)）的飼養(yǎng)條件下，羊駝維持ME需求量為353.7 kJ·kg-1BW0.75。兩個(gè)研究的結(jié)果不一致，但兩次試驗(yàn)的空腹ME有著良好的一致性，所以差異可能是不同地區(qū)之間飲食的差異或者試驗(yàn)外推方法的不同導(dǎo)致的。在重新調(diào)整外推方法后得到了ME 為309.75 kJ·kg-1BW0.75，雖然數(shù)值降低，但仍高于先前的研究結(jié)果。通過(guò)與其他反芻動(dòng)物的ME 進(jìn)行比較，其中綿羊ME 為418.17 kJ·kg-1BW0.75[15]、山羊ME 為424.45 kJ·kg-1BW0.75[16]、牛的ME 為556.72 kJ·kg-1BW0.75，R. J.Van Saun[17]提出了兩種羊駝能量需求模型。第一個(gè)模型取前兩個(gè)數(shù)據(jù)的平均值304.94 kJ·kg-1BW0.75作為其維持ME的需求量。這個(gè)結(jié)果綜合考慮了南美洲明顯的季節(jié)性降雨[18]導(dǎo)致的牧草質(zhì)量參差不齊和北美洲同等質(zhì)量牧草全年供應(yīng)充足造成的羊駝肥胖問(wèn)題。第二個(gè)模型取了較高的、更加接近綿羊、山羊和牛的ME為353.7 kJ·kg-1BW0.75，認(rèn)為這個(gè)較高的數(shù)值更能反應(yīng)北美洲較為優(yōu)越的飼養(yǎng)條件。M.O.Nielsen等[19]在2014年進(jìn)行的試驗(yàn)中得到的羊駝維持ME結(jié)果是323.98 kJ·kg-1BW0.75，這個(gè)數(shù)值也在前人的研究結(jié)果范圍之內(nèi)，進(jìn)一步證明了此前試驗(yàn)的準(zhǔn)確性和可靠性。目前羊駝的維持ME需求量見(jiàn)表1。

表1 不同生理狀態(tài)羊駝的能量需求[20]

2.2 蛋白質(zhì)需求

南美洲以外的國(guó)家養(yǎng)殖的羊駝，其蛋白質(zhì)的需要量一般是在相同的生理狀態(tài)下以牛、綿羊、山羊?yàn)槟０暹M(jìn)行預(yù)測(cè)，通常是采用平均值來(lái)定義羊駝的蛋白質(zhì)需求。而對(duì)于南美洲以外地區(qū)飼養(yǎng)的羊駝，有關(guān)其蛋白質(zhì)需要量的建議一般是觀察性的，目前用于估計(jì)羊駝蛋白質(zhì)需求量的方法基于析因法。依據(jù)氮平衡的研究，估計(jì)羊駝的維持蛋白質(zhì)需求量為粗蛋白3.5 g·kg-1BW0.75[21]。然而，這一結(jié)果要低于牛粗蛋白需求4.09 g·kg-1BW0.75、綿羊粗蛋白需求4.47 g·kg-1BW0.75和山羊粗蛋白需求4.15 g·kg-1BW0.75[16]。M.E.Fowler[22]給出的建議是每4.19 MJ 消化能需要31 g粗蛋白，與山羊的能量與蛋白質(zhì)之比一致。于是按照這個(gè)比例算出成年羊駝維持蛋白質(zhì)需求量比普通反芻動(dòng)物低。而將粗蛋白按3.5 g·kg-1BW0.75轉(zhuǎn)化為相同單位即為每4.19 MJ消化能需要57 g粗蛋白，雖然這一比例高于其他的反芻動(dòng)物，但R.J.Van Saun等[23]研究發(fā)現(xiàn)，羊駝可以用能蛋比較其他物種低的胃腸外營(yíng)養(yǎng)液給自身供能這一結(jié)果也支持這個(gè)數(shù)據(jù)。并且也有許多試驗(yàn)[24-25]證明了羊駝?shì)^綿羊有更高的消化蛋白質(zhì)的能力，以及較低的蛋白質(zhì)需求量。后來(lái)采用了反芻動(dòng)物的推薦值和以往駱駝科動(dòng)物數(shù)據(jù)的平均值，最終得出粗蛋白與代謝能的比值為11.46 g·MJ-1，可作為開發(fā)其他蛋白質(zhì)需求量模型的指南。

南北美洲羊駝的蛋白質(zhì)需求存在顯著差異，雖然兩個(gè)系統(tǒng)使用的是相同的需求模型，但是采食量預(yù)期的差異導(dǎo)致了結(jié)果的不同。美國(guó)國(guó)家研究委員會(huì)最終確定的蛋白質(zhì)需求量見(jiàn)表2。

表2 不同生理狀態(tài)羊駝的蛋白質(zhì)需求[26]

2.3 礦物質(zhì)需求

迄今為止，尚未有羊駝礦物質(zhì)需求量的直接數(shù)據(jù)。研究者通過(guò)數(shù)據(jù)比較發(fā)現(xiàn)，肉牛和綿羊每千克體重的礦物質(zhì)需求量非常相似，這一結(jié)果非常有效地支持了物種之間礦物質(zhì)需求量沒(méi)有差異這一論點(diǎn)。因此，目前沿用的羊駝的礦物質(zhì)需求量是建立在物種之間無(wú)差異的基礎(chǔ)上，取肉牛和綿羊[15]礦物質(zhì)需求量的平均值，再根據(jù)山羊的礦物質(zhì)需求量進(jìn)行定性調(diào)整推理出來(lái)的。

羊駝生長(zhǎng)期為了保障其骨骼的正常生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)礦物質(zhì)（鈣和磷）的需求更高。斷奶后要及時(shí)補(bǔ)充礦物質(zhì)以確?？焖偕L(zhǎng)。有報(bào)道表明，為了保障羊駝的中國(guó)化養(yǎng)殖，飼糧需要在干重基礎(chǔ)上額外添加0.3%的鈣。而日糧中添加的鈣和磷也不宜過(guò)高或者過(guò)低。一旦過(guò)量可能會(huì)引起一些微量元素的有效性降低[27]。鈣磷之比應(yīng)介于1.2∶1 和1.7∶1 之間[28]。除了鈣磷之外，還需要補(bǔ)充一些微量元素以供羊駝?wù)ＩL(zhǎng)發(fā)育和繁殖，其中包括鈷、銅、鉬和硒等，均是哺乳動(dòng)物必需的微量元素。鈷是維生素B12的重要組成元素，充足的鈷是保證反芻動(dòng)物瘤胃中微生物合成維生素B12的基礎(chǔ)。反芻動(dòng)物飼料中添加鈷可提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、消化機(jī)能和繁殖機(jī)能等[29]。張濟(jì)福等[30]總結(jié)得出，盡管反芻動(dòng)物對(duì)鈷的需求不高，但由于鈷對(duì)腸微生物的生長(zhǎng)和維生素B12的合成均有重要意義，飼料中必須添加鈷來(lái)保證反芻動(dòng)物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。動(dòng)物可以將過(guò)量的鈷排出體外，盡管羊駝對(duì)鈷的耐受性較強(qiáng)，但長(zhǎng)期過(guò)量攝入也是會(huì)引發(fā)鈷中毒。R.L.Kincaid等[31]總結(jié)得出，可以通過(guò)在飼料中添加適量鈷的方式提高奶牛的產(chǎn)奶量。而推測(cè)在同為反芻動(dòng)物的羊駝身上應(yīng)該同樣適用。羊駝日糧中礦物質(zhì)混合物需含有0.005%～0.020%的鈷才不會(huì)造成缺鈷[10]。目前，在牛、羊和雞中已經(jīng)得出了日糧中鈷的最大安全劑量，而對(duì)于羊駝來(lái)說(shuō)這一方面的數(shù)據(jù)仍不完善，仍需進(jìn)一步試驗(yàn)探究。銅對(duì)動(dòng)物機(jī)體的免疫、造血、抗氧化功能具有重要意義，且對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃中微生物發(fā)酵也十分重要。而飼料中的鉬可以顯著影響動(dòng)物對(duì)銅的吸收和在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的利用[32]。楊在賓等[33]研究表明，肉?；A(chǔ)日糧鉬為0.225 mg·kg-1時(shí)銅為10 mg·kg-1，鉬為5 mg·kg-1時(shí)銅為25 mg·kg-1。考慮到動(dòng)物種類、日糧組成和生產(chǎn)需要的不同，董常生等[10]給出的日糧中銅鉬比例應(yīng)該在6∶1至10∶1這一范圍之中。硒在抗氧化方面發(fā)揮著重要的作用，也參與了免疫調(diào)控等很多重要過(guò)程，且與維生素E有協(xié)同作用。在北美洲飼養(yǎng)條件下，羊駝硒的需求量為0.74 mg·d-1[26]，飼料中硒添加量建議為0.35～0.48 mg·L-1，在這個(gè)范圍內(nèi)維持階段添加量較低，而生長(zhǎng)階段和泌乳階段較高。

R.J.Van Saun等[34]曾總結(jié)過(guò)關(guān)于駱駝科動(dòng)物日糧中各礦物質(zhì)的最低建議濃度，見(jiàn)表3。

表3 駱駝科動(dòng)物日糧中各礦物質(zhì)的最低建議濃度

2.4 維生素需求

目前認(rèn)為羊駝和普通反芻動(dòng)物一樣，第一胃室中的微生物可以合成水溶性的B族維生素，所以除了某些應(yīng)激條件或者發(fā)酵紊亂的情況下，B族維生素不需要在飼料中額外補(bǔ)充。而脂溶性的維生素，即維生素A、維生素D和維生素E對(duì)羊駝來(lái)說(shuō)是重要的維生素，應(yīng)在飼料中額外添加[17]。但一般飼喂新鮮牧草的情況下，即可獲得足夠的維生素D和維生素E，而維生素A 在牧草中含量很低，在不補(bǔ)充的情況下不足以滿足羊駝?wù)ＩL(zhǎng)發(fā)育需求。且R.J.Van Saun等[35]根據(jù)補(bǔ)充試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，羊駝對(duì)于維生素D的需求要高于其他物種，其中包括羊駝非常依賴皮膚合成維生素D，當(dāng)羊駝遷移到另一個(gè)氣候環(huán)境尤其是溫帶氣候時(shí)，更易缺乏維生素D[36]。

為了維持羊駝血清中維生素D濃度，并且有效地預(yù)防佝僂病，根據(jù)肉牛和綿羊的維生素D需求量推測(cè)羊駝飼料中應(yīng)額外補(bǔ)充的維生素D量為2 000～2 400 IU·kg-1。當(dāng)飼喂曬干牧草時(shí)，維生素A 和維生素E的補(bǔ)充可能不足，也需額外添加[37]。維生素A在羊駝維持和生長(zhǎng)階段的額外補(bǔ)充量為3 000～3 600 IU·kg-1，哺乳階段補(bǔ)充量為3 500～5 900 IU·kg-1，妊娠階段補(bǔ)充量為4 700～5 600 IU·kg-1；維生素E在維持階段的補(bǔ)充量為18.7～22.4 IU·kg-1，在生長(zhǎng)、哺乳和妊娠階段的補(bǔ)充量為73.3～88.0 IU·kg-1[17]。

2.5 干物質(zhì)需求

已知肉牛、綿羊和山羊的預(yù)測(cè)干物質(zhì)攝入量為體重的1.5%～2.0%[15]，F(xiàn). A. San Martin Howard[38]在改良的秘魯高原牧場(chǎng)進(jìn)行對(duì)比研究，發(fā)現(xiàn)羊駝的干物質(zhì)攝入量（g·kg-1BW0.75）要較綿羊低26%，在未改良的牧場(chǎng)要低36%。另有試驗(yàn)[39]測(cè)定了羊駝的干物質(zhì)攝入量，結(jié)果并不完全一致，有的與前面的結(jié)果相似，有的結(jié)果則略高。平均而言，與其他反芻動(dòng)物相比，羊駝的干物質(zhì)攝入量比其他反芻動(dòng)物要低約30%。南美洲總結(jié)的羊駝干物質(zhì)日平均攝入量為體重的1.8%[6]，對(duì)北美洲羊駝的攝食行為觀察表明，駱駝科動(dòng)物在維持期的干物質(zhì)日攝入量為體重的1.0%～1.5%[40-41]。不同研究的干物質(zhì)攝入量結(jié)果的差異，可能反映了試驗(yàn)所用飼料之間存在的差異。

有報(bào)道顯示，羊駝的干物質(zhì)攝取量在維持階段應(yīng)為體重的1.1%～1.6%，生長(zhǎng)階段為體重的1.8%～2.0%，泌乳階段為體重的2.0%～5.0%[42]（雌羊駝體重為60～80 kg，雄羊駝體重為70～90 kg）。最新的研究數(shù)據(jù)顯示，南美洲雄羊駝干物質(zhì)攝入量為（42.7±1.29）g·kg-1BW0.75[43]，與先前的試驗(yàn)結(jié)果無(wú)顯著差異。

3 結(jié) 論

目前，我國(guó)飼養(yǎng)羊駝是以精粗飼料混合飼喂再補(bǔ)充上額外的維生素、礦物質(zhì)及微量元素的方式[44]。粗飼料種類以苜蓿草為主，秋季再添加青草和蔬菜，冬季添加樹葉。根據(jù)上述羊駝健康生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)，全價(jià)顆粒飼料添加玉米、魚粉、高粱和添加劑等[45]。不同環(huán)境條件均會(huì)影響羊駝的營(yíng)養(yǎng)需求，例如羊駝對(duì)于蛋白質(zhì)的需求量受到海拔因素的影響。后續(xù)將進(jìn)行大量的試驗(yàn)探究，確定中國(guó)養(yǎng)殖環(huán)境條件下羊駝的營(yíng)養(yǎng)需求，以期為實(shí)現(xiàn)羊駝在我國(guó)大規(guī)模養(yǎng)殖提供營(yíng)養(yǎng)保障。