飼養(yǎng)材料和保幼激素Ⅲ對門源蝠蛾幼蟲生長發(fā)育的影響及通徑分析

王 濤,李秀璋,陳建博,唐楚煜,梁 靜,李玉玲

(青海大學畜牧獸醫(yī)科學院,西寧 810016)

【研究意義】冬蟲夏草是我國傳統(tǒng)的名貴中藥材,是冬蟲夏草菌(Ophiocordycepssinensis)侵染蝙蝠蛾科幼蟲致死后形成的幼蟲尸體(菌核)與真菌子座的復合體[1]。其營養(yǎng)和藥用價值受到消費者的普遍認可,天然冬蟲夏草的需求量逐年增加,而自然條件下冬蟲夏草的形成較為緩慢[2-3],供需失衡直接導致牧民對野生冬蟲夏草資源的過度采挖,不僅造成部分地區(qū)出現(xiàn)涸澤而漁的現(xiàn)象,也對生態(tài)造成難以修復的破壞[4],促使冬蟲夏草的人工繁育成為研究熱點。其中選育發(fā)育速度快、繁殖能力強、中國被毛孢(Hirsutellasinensis)高侵染率和冬蟲夏草高產(chǎn)出率的寄主昆蟲是冬蟲夏草人工撫育的關鍵?！厩叭搜芯窟M展】20世紀初,李全平等[5]采用單蛾系制種選擇法,通過對100對蝙蝠蛾親本進行交尾連續(xù)馴化4代后,得到繁殖能力強、高侵染率的昆蟲品系,但在后續(xù)試驗中發(fā)現(xiàn)子代雌雄比例失調(diào)、發(fā)育歷期增加、雄性生殖力退化等現(xiàn)象。同期周宇爝等[6]采用類似的方法得到交配、產(chǎn)卵較為成功的小金蝠蛾(Hepialusxiaojinensi),但形成的冬蟲夏草有效成分含量較低甚至缺失。因此,李明超[7]認為寄主昆蟲的人工馴化應選擇本土特有種,在當?shù)剡M行多代連續(xù)飼養(yǎng),逐漸完成從野生條件到實驗室培育再到工廠規(guī)模化飼養(yǎng)的轉(zhuǎn)變。青海省具有豐富的寄主昆蟲資源如玉樹蝠蛾(Hepialusyushuensis)、拉脊蝠蛾(Hepialuslagiensis)、門源蝠蛾(Hepialusmenyuanicus)等[8],但其中人工馴化成功的較少。門源蝠蛾是青海省特有的蝙蝠蛾品種也是冬蟲夏草的優(yōu)勢寄主之一,早在19世紀末,王宏生等[9]嘗試將野生蝙蝠蛾成蟲捕捉到室內(nèi)交尾產(chǎn)卵、孵化,并將卵的孵化率提升到90%以上。涂永勤等[10]提出溫度16 ℃和70%的環(huán)境濕度最有利于幼蟲的生長發(fā)育。張德利等[11]發(fā)現(xiàn)幼蟲的取食量與幼蟲的頭寬、體長、體重呈線性極相關,且對胡蘿卜、圓穗蓼和珠芽蓼表現(xiàn)出喜食性。因此,王棟[12]認為其是較適宜在青海省內(nèi)人工馴化的幼蟲之一,加之門源蝠蛾幼蟲與冬蟲夏草菌之間也表現(xiàn)出極高的專一性,有利于提高冬蟲夏草菌的侵染率[13]。已有報道的飼養(yǎng)方法中,門源蝠蛾大多可以被飼養(yǎng)成功,但能完成繼代飼養(yǎng)和人工馴化的幾乎未見。此外,劉飛等[14]指出環(huán)境變化也會影響幼蟲生長發(fā)育,逆境脅迫如干燥、高寒、高紫外會刺激JHIII的快速合成以調(diào)節(jié)幼蟲的生長發(fā)育。JHIII是由昆蟲咽側(cè)體(Corpus alatum,CA)合成并分泌到血淋巴的倍半烯類活性物質(zhì),對幼蟲生長發(fā)育的調(diào)控呈現(xiàn)兩面性,低滴度時促進幼蟲生長發(fā)育,高低度時抑制幼蟲生長發(fā)育速率維持幼蟲狀態(tài),是調(diào)控幼蟲生長發(fā)育重要的激素之一,其滴度的高低是主導幼蟲變態(tài)發(fā)育的關鍵[15-16]。而幼蟲的營養(yǎng)狀態(tài)直接決定蟲體JHIII滴度的高低,幼蟲進食富營養(yǎng)材料后通過激活Insulin/insulin-like growth factor(IIS)/Target of rapamycin complex 1(TORC1)信號通路調(diào)節(jié)JHIII滴度[17]。以上研究均表明飼養(yǎng)材料的不同和JHIII滴度變化會引起幼蟲生長發(fā)育差異,但并未對這種差異的原因展開研究,如飼養(yǎng)材料的營養(yǎng)水平、營養(yǎng)物質(zhì)種類差異等外在因子和昆蟲體內(nèi)JHIII直接影響幼蟲生長發(fā)育的內(nèi)在因子?！颈狙芯壳腥朦c】飼養(yǎng)材料的差異可能是引起幼蟲生長發(fā)育的外在因子,JHIII可能是調(diào)節(jié)幼蟲生長發(fā)育的內(nèi)在因子或直接因子。因此,本文設計了飼養(yǎng)材料和JHIII的雙因素完全隨機試驗,探究飼養(yǎng)材料營養(yǎng)物質(zhì)和JHIII對門源蝠蛾幼蟲生長發(fā)育的影響,并用通徑分析進一步明確飼養(yǎng)材料營養(yǎng)物質(zhì)和JHIII對幼蟲生長發(fā)育的直接和間接關系?！緮M解決的關鍵問題】對門源蝠蛾幼蟲生長發(fā)育的研究能為門源蝠蛾幼蟲的合理、科學飼養(yǎng)提供科學方法,促進門源蝠蛾幼蟲的大規(guī)模人工飼養(yǎng),分擔了消費者對冬蟲夏草的需求壓力,降低了野生冬蟲夏草過度采挖所造成的生態(tài)破壞等。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試幼蟲與飼養(yǎng)材料 3齡期是門源蝠蛾幼蟲取食量較大、生長發(fā)育較快的時期[18],故試驗幼蟲為剛剛蛻皮的門源蝠蛾3齡幼蟲,頭寬0.82 mm,體長9.17 mm,體重15.65 mm,存活率為45.74%,JHIII含量22.67 μg/g,由青海大學青海省畜牧獸醫(yī)科學院冬蟲夏草研究室提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗采用飼養(yǎng)材料×JHIII滴度雙因素完全隨機設計。選擇青海大學畜牧獸醫(yī)科學院草原所冬蟲夏草研究室中常用的蝙蝠蛾幼蟲飼養(yǎng)材料,結合陳一凱等[19]對蝙蝠蛾幼蟲飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)的多種喜食性植物材料與青海省海北州門源回族自治縣(H:3200 m,101°37′19″ E,37°22′34″ N)門源蝠蛾分布區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢種植被種類進行綜合分析,選擇4種飼養(yǎng)材料(J:蕨麻、H:胡蘿卜、Z:珠芽蓼和D:大黃);JHIII滴度依據(jù)門源蝠蛾幼蟲3齡、4齡、5齡幼蟲體內(nèi)的JHIII滴度設置3個水平(B1:13.32 μg/g、B2:16.56 μg/g和B3:22.76 μg/g);共設JB1、JB2、JB3、HB1、HB2、HB3、ZB1、ZB2、ZB3、DB1、DB2、DB312個處理,3次重復。將J、H、Z和D切割成約3 cm×3 cm的小塊放入發(fā)酵椰糠粉中,飼養(yǎng)基質(zhì)和飼養(yǎng)材料(2∶1)配置,蟲口密度為200頭/(kg·m2),溫度16 ℃,基質(zhì)濕度 60%[20],每組處理飼養(yǎng)50頭,放置于50 cm×50 cm的長方形凹槽內(nèi)(高度15 cm),發(fā)酵椰糠粉0.17 kg,飼養(yǎng)材料0.08 kg,室內(nèi)堆疊飼養(yǎng)50 d。

1.2.2 幼蟲生長發(fā)育指標測定 將幼蟲放在指縫中,用游標卡尺輕輕卡住頭殼和體長,記錄頭寬和體長。將幼蟲放在萬分之一天平上,待讀數(shù)穩(wěn)定后記錄體重[21]。幼蟲存活率=存活幼蟲數(shù)量/總飼養(yǎng)幼蟲數(shù)量。

1.2.3 飼養(yǎng)材料營養(yǎng)指標的選擇及測定 營養(yǎng)指標的選擇:建立在本研究室已有研究基礎上并結合李文佳等[22]研究成果選擇飼養(yǎng)材料的粗蛋白(Crude protein,CP)、粗纖維(Crude fiber,CF)、可溶性糖(Soluble sugar,SS)、粗灰分(Crude ash,Ash)、水分含量(H2O)、碳水水合物含量(Carbohydrate,CHO)作為主要測定營養(yǎng)成分。

測定方法:粗蛋白測定參照考馬斯亮藍法[23];粗纖維測定參照蒽酮-硫酸法[23];水含量測定參照干燥法[24];可溶性糖測定參照3,5-二硝基水楊酸比色法[25];粗灰分測定參照干灰化法[26];碳水化合物=100-(粗脂肪含量+粗蛋白含量+粗灰分含量+水分含量),式中,粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、碳水化合物的含量均為100 g鮮樣中的含量[27]。

1.2.4 JHIII滴度測定 幼蟲處理:隨機取5頭幼蟲,清洗干凈用濾紙吸去幼蟲體表水分陰干后測量并記錄頭寬、體長和體重,切取咽側(cè)體置于研缽中加入適量液氮研磨,研碎后置于15 mL離心管中后充分研磨,加入10 mL正己烷勻漿。超聲波破碎儀間隔5 s破碎60 s,冷卻后8000 r/min離心10 min,棄去下層幼蟲殘渣取上清液,用2 mL針管2 μm濾膜過濾送入樣品瓶待檢。

色譜條件:250.0 mm×4.6 mm RestekTC-C18柱,粒徑5 μm或等效色譜柱;流動相為v(色譜甲醇)∶v(水)=68∶32,流速1 mL/min,紫外檢測λ= 218 nm,進樣量10 μL,以峰面積定量[28],計算1頭幼蟲JHIII滴度(圖1)。

標準曲線建立:吸取JHIII標品10 μg加入1 mL色譜甲醇配置成10 μg/mL的JHIII標準溶液,吸取200 μL上標準溶液加入200 μL甲醇配置成5 μg/mL的標準溶液,依次配置出2.5、2.0、1.0、0.5、0.1、0.01 μg/mL的標準溶液,采用高效液相法測定并擬合曲線為Y= 30 826X+ 2831.67(R2=0.99,Y為峰面積,X為JHIII滴度),外標法定量,保留時間在2.37 min左右。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019進行原始數(shù)據(jù)的錄入及圖表制作,采用SPSS 23.0進行雙因素方差分析,Duncan法對4種飼養(yǎng)材料的CP、CF、SS、Ash、H2O、 CHO含量和JHIII滴度、頭寬、體長、體重、存活率進行多重比較(P<0.05),隨后進行營養(yǎng)指標和生長發(fā)育、JHIII與生長發(fā)育的Person相關性分析,最后進行營養(yǎng)物質(zhì)和JHIII對幼蟲生長發(fā)育的多元回歸和通徑分析。

圖1 JHIII標品(10 μg/mL)經(jīng)RP-HPLC測定色譜圖

2 結果與分析

2.1 飼養(yǎng)材料和JHIII及其互作對幼蟲生長發(fā)育的影響

在同一飼養(yǎng)材料下,隨著JHIII滴度升高,幼蟲的頭寬、體長和體重都呈降低趨勢,幼蟲存活率逐漸升高;同一JHIII滴度下,飼養(yǎng)材料也顯著影響幼蟲的生長發(fā)育。由表1可知,頭寬生長表現(xiàn)為J>Z>D>H(P<0.05),體長表現(xiàn)為Z>J>D>H(P<0.05),體重表現(xiàn)為D>Z>J>H(P<0.05),存活率表現(xiàn)為Z>H>J>D(P<0.05);因此每一種飼養(yǎng)材料對幼蟲生長發(fā)育的影響各有差異,這可能與飼養(yǎng)材料為幼蟲提供的營養(yǎng)物質(zhì)種類和含量有關。

方差分析發(fā)現(xiàn),飼養(yǎng)材料和JHIII均對幼蟲的頭寬、體長、體重、存活率均有極顯著影響(P<0.01),對頭寬和體重具有極顯著的互作效應影響(P<0.01),對體長和存活率具有顯著互作效應(P<0.05),且JHIII對幼蟲生長發(fā)育的影響較飼養(yǎng)材料更大(表2)。

2.2 飼養(yǎng)材料的營養(yǎng)物質(zhì)分析

不同的飼養(yǎng)材料,Z具有最高的CF、SS、Ash和H2O,J具有最高的CP含量,D具有最高的CHO含量,H具有最高的H2O含量(表3),表明4種飼養(yǎng)材料的6種營養(yǎng)物質(zhì)含量不同,而不同飼養(yǎng)材料飼養(yǎng)幼蟲后其生長發(fā)育出現(xiàn)較大差異可能與飼養(yǎng)材料的營養(yǎng)物質(zhì)含量差異有關。

2.3 營養(yǎng)物質(zhì)和JHIII與幼蟲生長發(fā)育的相關性分析

2.3.1 營養(yǎng)物質(zhì)與幼蟲生長發(fā)育的相關性分析 CP與頭寬、體長、體重均呈極顯著正相關,按相關關系大小依次為頭寬>體重>體長>存活率(表4);CF與頭寬、體長、體重呈顯著正相關, 按相關關系大小依次為體長>頭寬>體重=存活率;SS與頭寬、體長、體重呈顯著正相關,按相關關系大小依次為體重>頭寬=存活率>體長;Ash與頭寬、體長、體重呈顯著正相關,按相關關系大小依次為頭寬>存活率>體重>體長;H2O 僅與存活率呈顯著正相關;CHO與頭寬、體長、體重呈顯著正相關,按相關關系大小依次為體重>存活率>頭寬>體長。因此,CP、Ash對頭寬的促進作用更大,CF對體長的促進作用更大,SS、CHO對體重的促進作用更大,H2O對存活率的促進作用更大。表明,不同營養(yǎng)物質(zhì)對幼蟲生長發(fā)育的作用強度和效果不同,進而引起幼蟲生長發(fā)育差異。

表1 不同處理對幼蟲生長發(fā)育的影響

表2 不同處理對幼蟲生長發(fā)育的方差分析(F值)

表3 飼養(yǎng)材料的6種營養(yǎng)物質(zhì)差異

表4 營養(yǎng)物質(zhì)與幼蟲生長發(fā)育的相關性

2.3.2 JHIII與幼蟲生長發(fā)育的相關性分析 JHIII與頭寬、體長、體重均呈顯著負相關,與存活率呈極顯著正相關,按相關關系大小依次為存活率>頭寬>體長>體重(表5)。因此,JHIII對幼蟲存活率的促進作用最大,對頭寬、體長、體重的抑制作用次之。

2.4 營養(yǎng)物質(zhì)和JHIII對幼蟲生長發(fā)育的多元線性回歸和通徑分析

2.4.1 頭寬 通過回歸分析得到幼蟲頭寬生長發(fā)育的最優(yōu)方程為y=72.46-7.02JHIII+30.3CP+7.65CF+3.28SS+14.16Ash-7.39CHO(r2=0.56),促進頭殼生長的因子依次為:CP>Ash>CF>SS,JHIII和CHO對頭寬影響也較大但呈抑制作用(表6)。

表5 JHIII與幼蟲生長發(fā)育的相關性

表6 幼蟲頭寬的多元線性回歸(已去除不顯著變量H2O)

表7 頭寬與影響因子的通徑分析

2.4.2 體長 通過回歸分析得到幼蟲體長生長發(fā)育的最優(yōu)方程為y=226.64-20.59JHIII+24.1CP+16.56CF+6.21SS+15.63Ash-7.04CHO(r2=0.75),其中,JHIII對體長的影響最大且呈抑制作用,促進體長生長的因子依次為:CP>CF>Ash>SS(表8)。

2.4.3 體重 通過回歸分析得到幼蟲體重生長發(fā)育的最優(yōu)方程為y=368.87-12.28JHIII+10.62CP+9.93CF+14.96SS+7.57Ash+4.18H2O-7.94CHO(r2=0.86),其中,SS對體重促進作用最大,JHIII對體重的抑制作用最大(表10)。

表11 體重與影響因子的通徑分析

2.4.4 存活率 通過回歸分析得到幼蟲存活率生長發(fā)育的最優(yōu)方程為y=650.24+84.46JHIII-8.32CP-7.17CF-18.61SS-13.07Ash+9.4H2O-11.25CHO(r2=0.91),其中,JHIII對存活率促進作用最大,Ash對存活率的抑制作用最大(表12)。

3 討 論

昆蟲與寄主植物的關系一直是學者們研究的熱點問題,傳統(tǒng)觀點認為植物是昆蟲進行生命活動所需營養(yǎng)的重要來源[29]。雖然有些幼蟲屬雜食性,也以土壤腐殖質(zhì)為食,如:蝙蝠蛾屬幼蟲,但這種取食方式對幼蟲的生長發(fā)育是不利的,幼蟲長期取食腐殖質(zhì),導致幼蟲體內(nèi)氨基酸水平降低,抑制幼蟲的生長發(fā)育[30]。因此,飼養(yǎng)材料的選擇對門源蝠蛾人工馴化至關重要,適宜的飼養(yǎng)材料可以促進幼蟲的生長發(fā)育,促進其存活。本研究發(fā)現(xiàn)蕨麻對頭寬的促進作用最強,珠芽蓼對體長和存活率的促進作用最強,大黃對體重的促進作用最大。宮玉艷等[31]使用不同飼養(yǎng)材料飼養(yǎng)南美斑潛蠅(Liriomyzahuidobrenisis),發(fā)現(xiàn)甘藍(Brassicaoleracea)組幼蟲存活率低,發(fā)育歷期長,西葫蘆(Cucurbitapepo)和菜豆(Phaseolusvulgaris)組幼蟲發(fā)育快,存活率高。在褐背小螢葉甲(Galerucellagrisecens)、虎鳳蝶(Luehdorfiachinensis)、豆野螟(MarucatestulalisGeyer)、安婀珍蝶(Actinoteanteas)上都有類似的現(xiàn)象,使用不同的飼養(yǎng)材料后,幼蟲或成蟲均在產(chǎn)卵量、生長發(fā)育、化蛹出現(xiàn)較大差異甚至幼蟲期致死等[32-35],遺憾的是學者雖然猜測幼蟲的這種變化可能與飼養(yǎng)材料的營養(yǎng)物質(zhì)有關,但并未對這種現(xiàn)象進行深入分析并給出合理的解釋。陳一凱[19]提出對幼蟲不同材料飼養(yǎng)后存活率的變化可能是飼養(yǎng)材料含水量較低,飼養(yǎng)基質(zhì)的濕度也較低,二者互作加劇了幼蟲死亡。同時本研究也發(fā)現(xiàn)胡蘿卜飼養(yǎng)組幼蟲存活率較高,分析其營養(yǎng)物質(zhì)水平僅在水分含量上表現(xiàn)較優(yōu),這可能是其較高的水分含量改善了飼養(yǎng)基質(zhì)的濕度,保持幼蟲生長所需的環(huán)境濕度。這也為本文結論“飼養(yǎng)基質(zhì)和飼養(yǎng)材料對幼蟲存活率有較大影響且存在互作效應”提供了支持。此外,本文發(fā)現(xiàn)飼養(yǎng)材料通過其所富含的營養(yǎng)物質(zhì)水平對幼蟲生長發(fā)育產(chǎn)生不同影響。

表12 幼蟲存活率的多元線性回歸

表13 存活率與影響因子的通徑分析

昆蟲的變態(tài)發(fā)育主要取決于幼蟲的營養(yǎng)狀態(tài),而飼養(yǎng)材料的營養(yǎng)物質(zhì)決定了幼蟲營養(yǎng)狀態(tài)[36-37]。幼蟲進食富營養(yǎng)材料后促進體內(nèi)氨基酸、糖原、脂肪等的合成,且多為必需氨基酸,幼蟲生長發(fā)育加快,齡期跨越所需時間較短,但當幼蟲持續(xù)采食富營養(yǎng)植物材料也會導致蟲體營養(yǎng)物質(zhì)過剩,幼蟲生長發(fā)育過快出現(xiàn)蛻皮障礙現(xiàn)象[38]。近年來,關于營養(yǎng)物質(zhì)影響幼蟲生長發(fā)育報道較多,如:類黃酮含量高的寄主植物會提高美國白蛾(Hyphantriacunea)幼蟲對食物的利用率、轉(zhuǎn)化率和近似消化率,加快幼蟲的生長進程[39]?？扇苄蕴歉叩娘曫B(yǎng)材料降低蝙蝠蛾幼蟲的發(fā)育歷期,但李文佳等[40]推論這可能與糖是昆蟲的誘食劑有關,在一定范圍內(nèi),適當?shù)奶欠趾靠梢栽黾永ハx的取食量,而刺激昆蟲的取食反應需要一定量蔗糖與氨基酸的參與,這也與本試驗結果“可溶性糖通過抑制JHIII滴度促進幼蟲的體重發(fā)育”具有相似之處。基于本文研究,筆者發(fā)現(xiàn)門源蝠蛾幼蟲也存在類似現(xiàn)象,即幼蟲飼喂不同的飼養(yǎng)材料后生長發(fā)育不一致,試驗結果表明飼養(yǎng)材料營養(yǎng)物質(zhì)含量的差異先引起幼蟲體內(nèi)JHIII的變化進而引起幼蟲生長發(fā)育的變化。對飼養(yǎng)材料的營養(yǎng)物質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)4種飼養(yǎng)材料所含的粗蛋白、粗纖維、可溶性糖、粗灰分、水分和碳水化合含量差異較大,結合通徑分析發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)的差異是導致幼蟲生長發(fā)育不一致的外在原因,JHIII是引起幼蟲生長發(fā)育變化的內(nèi)在原因,且營養(yǎng)物質(zhì)種類對JHIII的影響也不同。粗蛋白、可溶性糖抑制JHIII滴度,粗灰分促進JHIII滴度,這也解釋了不同飼養(yǎng)材料對幼蟲生長發(fā)育的影響不同,是由于其所富含的營養(yǎng)物質(zhì)差異引起,也表明當幼蟲長期處于富營養(yǎng)狀態(tài)下,其自身會通過對JHIII滴度的調(diào)節(jié)維持正常的生長發(fā)育速率,但這種調(diào)節(jié)能力是否存在閾值仍需要繼續(xù)探討[41],且Meritxell等[42]在20世紀初就提出在鱗翅目幼蟲生長發(fā)育和齡期轉(zhuǎn)化間,幼蟲對營養(yǎng)物質(zhì)的重分配是昆蟲生存策略的重要組成部分,側(cè)面驗證了本試驗結果?；诖?本研究認為JHIII是調(diào)節(jié)幼蟲營養(yǎng)信息和生長發(fā)育轉(zhuǎn)導系統(tǒng)的一部分。

此外,JHIII還是幼蟲體內(nèi)的一種抗脅迫激素,高寒、缺氧、極低氣溫、食物競爭等多種脅迫因素促使幼蟲大量合成JHIII[43]。如熱應激導致雌性果蠅(Drosophilid)JHIII和多巴胺水平升高,紫外脅迫提高了棉鈴蟲(Helicoverpaarmigera)體內(nèi)JHIII滴度[44-45],抵抗不良環(huán)境的同時也提高了蟲體JHIII滴度、抑制了幼蟲的生長發(fā)育。因此,在蝙蝠蛾幼蟲的人工飼養(yǎng)過程中,應保證飼養(yǎng)環(huán)境的穩(wěn)定以維持幼蟲正常的生長發(fā)育。

4 結 論

JHIII是幼蟲生長發(fā)育的直接影響因子,飼養(yǎng)材料的營養(yǎng)物質(zhì)是間接因子并通過影響JHIII滴度的變化來影響幼蟲的生長發(fā)育。飼養(yǎng)材料的營養(yǎng)物質(zhì)通過影響蟲體JHIII滴度導致幼蟲生長發(fā)育不一致,其中CP、SS、Ash通過抑制JHIII滴度分別促進幼蟲頭寬和體長生長、促進體重發(fā)育、降低幼蟲存活率。