空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄光合特性的影響

牛華琳，白云蕾，李靈芝，唐婷婷，李海平，王艷芳，孫斌

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 晉中 030801）

番茄為喜溫性蔬菜，不僅風(fēng)味獨(dú)特，而且營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，有較豐富的維生素、無機(jī)鹽、碳水化合物、有機(jī)酸及少量蛋白質(zhì)、脂肪，還具有一定的藥用價(jià)值，受到廣大消費(fèi)者的喜愛［1-2］。CO2作為植物光合作用等生化過程的關(guān)鍵反應(yīng)物，在其濃度大幅度增加的情況下，植物的生長(zhǎng)發(fā)育可能會(huì)出現(xiàn)重要改變。有研究表明，CO2濃度升高可促進(jìn)植物光合作用和養(yǎng)分吸收，尤其是C3植物的光合作用，從而增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性，增加產(chǎn)量［3-4］。CO2加富顯著提高番茄葉片SPAD 值，增加植株凈光合速率，并引起氣孔的不均勻關(guān)閉或開度下降，使氣孔阻力加大，氣孔導(dǎo)度降低［5］。在一定范圍內(nèi)CO2濃度增加，番茄各生育期的F0與NPQ 顯著降低，而Fv/Fm 及qP 顯著提高［6］。陶麗等［7］的研究表明，CO2濃度增加對(duì)番茄光合作用產(chǎn)生有利影響，并且認(rèn)為CO2濃度在900~1000 μmol·mol-1是試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)最能夠增強(qiáng)番茄植株光合作用的CO2濃度，為溫室番茄的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培和后續(xù)試驗(yàn)提供理論參考。近年來，空間電場(chǎng)是國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)，它可以調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育、提高作物光合作用，在番茄、豆芽、黃瓜、上海青等作物中廣泛使用［8-11］。邢恩臻等［12］的研究表明，空間電場(chǎng)可以降低空氣相對(duì)濕度，提高光照強(qiáng)度，改變?nèi)展鉁厥易魑锷L(zhǎng)環(huán)境，有利于作物生長(zhǎng)發(fā)育。張佳等［13］研究空間電場(chǎng)對(duì)番茄初果期的影響，表明電場(chǎng)處理可以促進(jìn)番茄初果期葉片葉綠素含量的積累，提高番茄葉片光合能力。

在空間電場(chǎng)與CO2共同作用下，李旭英等［14］的研究表明，空間電場(chǎng)能夠加快作物對(duì)CO2的吸收和轉(zhuǎn)化，提高作物的光合作用效率，具有使作物產(chǎn)量倍增或放大作用。目前空間電場(chǎng)與CO2互作對(duì)番茄光合特性的影響機(jī)理研究較少。鑒于此，本試驗(yàn)以番茄為研究對(duì)象，研究在不同空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄光合特性的影響，以期在為番茄高效栽培提供理論依據(jù)，具有實(shí)踐意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄品種為‘普羅旺斯’、‘精典1 號(hào)’，分別用P、J表示。

空間電場(chǎng)，設(shè)備型號(hào)3DFC-450，由大連億佳田園環(huán)境科技有限公司提供。

CO2施肥機(jī)，由三亦科技開發(fā)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021 年9 月-2022 年6 月在山西省大同市大山生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司園區(qū)日光溫室內(nèi)實(shí)施，溫室內(nèi)基肥使用羊糞和牛糞復(fù)合有機(jī)肥600 m3·hm-2，硫酸亞鐵750 kg·hm-2，過磷酸鈣1499 kg·hm-2，蚯蚓糞60 m3·hm-2。每畦鋪施20 cm 厚的玉米秸稈。后施入尿素和腐熟劑，隨后做高畦。采取膜下滴灌模式，雙行種植，大行距100 cm，小行距50 cm，株距為40 cm。

試驗(yàn)溫室內(nèi)設(shè)置空間電場(chǎng)，用D 表示，無空間電場(chǎng)作為對(duì)照（CK）?？臻g電場(chǎng)由控制器、絕緣子、電極線和主電源組成，工作方式為自動(dòng)間歇式循環(huán)工作。CO2濃度以400 μmol·mol-1為對(duì)照，用T1表示，另外3 個(gè)處理600、800、1000 μmol·mol-1CO2濃度分別用T2、T3、T4表示。本試驗(yàn)每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)處理10 株苗。每棟溫室根據(jù)CO2濃度的需求，調(diào)整CO2制備機(jī)使用時(shí)間長(zhǎng)短。早、午通風(fēng)后于CO2濃度不足時(shí)補(bǔ)充施肥。陰雨雪天不補(bǔ)施。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表1。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Experimental design

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

在處理35 d 后取樣采用95% 乙醇比色法測(cè)定葉綠素含量；并選取番茄生長(zhǎng)點(diǎn)以下第3片葉子，重復(fù)3 次，使用LI-6800 便攜式光合測(cè)定儀（LI-COR 公司，USA）于晴天上午9:00 測(cè)量不同處理下番茄植株光合和熒光參數(shù)。測(cè)量時(shí)，使用熒光葉室，用CO2小鋼瓶控制CO2濃度，光照強(qiáng)度設(shè)定為1800 μmol·m-2·s-1，CO2濃度設(shè)定為400 μmol·mol-1，相對(duì)濕度設(shè)定為50%。測(cè)定指標(biāo)分別為光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。光適應(yīng)下熒光參數(shù)：光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）、非光化學(xué)猝滅（NPQ）及光合電子傳遞效率（ETR）等；暗適應(yīng)下熒光參數(shù)于夜晚測(cè)定，使番茄植株充分暗適應(yīng)30 min 后，按照LI-6800 熒光測(cè)量系統(tǒng)使用方法進(jìn)行測(cè)量。暗適應(yīng)下熒光參數(shù)：初始熒光（F0）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）等。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2016 進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理，采用SAS 9.2 軟件進(jìn)行方差分析，運(yùn)用單因素方差分析（ANOVA）中的最小顯著性差異（LSD）法進(jìn)行顯著性差異分析，隸屬函數(shù)分析法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)［15］。

2 結(jié)果與分析

2.1 在空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄葉片葉綠素含量的影響

由表2 可以看出，增加空間電場(chǎng)和CO2濃度升高，使葉片葉綠素含量升高?！樟_旺斯’番茄品種在無空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，PT1、PT3、PT4的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著大于PT1，其中3 個(gè)指標(biāo)最大值分別為1.039、0.643、1.682 mg·g-1的PT3處理，相比于PT1分別增加了16.87%、16.70%、16.89%；在有空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，PDT2、PDT3、PDT4的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著大于PT1，其中3 個(gè)指標(biāo)最大值分別為1.119、0.691、1.810 mg·g-1的PDT3處理，相比于PT1分別增加了25.87%、25.41%、25.78%。

表2 在空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄葉片葉綠素含量的影響Table 2 Effects of different CO2 concentrations on chlorophyll content of tomato leaves under spatial electric field conditions單位：mg·g-1

‘精典1 號(hào)’番茄品種在無空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，JT2、JT3、JT4的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著大于JT1，其中3 個(gè)指標(biāo)最大值分別為1.014、0.628、1.642 mg·g-1的JT4處理，相比于JT1分別增加了25.34%、24.85%、25.15%；在有空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，JDT2、JDT3、JDT4的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著大于JT1，其中3 個(gè)指標(biāo)最大值分別為1.048、0.648、1.696 mg·g-1的JDT4處理，相比于JT1分別增加了29.54%、28.83%、29.27%。

2.2 在空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄葉片光合作用的影響

由表3 可知，增加空間電場(chǎng)和CO2濃度升高，顯著增加了番茄葉片的光合作用?！樟_旺斯’番茄品種在無空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，PT2、PT3、PT4的SPAD 和Pn 均顯著大于PT1，其中PT3處理分別為48.7 和24.62 mol·m-2·s-1，相比于PT1分別增加了7.98%、129.17%；PT2、PT3、PT4的Tr和Gs 均顯著小于PT1，其中PT3處理分別為2.96、0.38，相比于PT1分別增減少了35.08%、32.14%?！樟_旺斯’番茄品種在有空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，PDT2、PDT3、PDT4的SPAD 和Pn均顯著大于PT1，其中PDT3處理分別為50.6 和27.64 mol·m-2·s-1，相比于 PT1分別增加了12.20%、182.91%；PDT2、PDT3、PDT4的Tr 和Gs均顯著小于PT1，其中PDT3處理分別為2.85、0.29，相比于PT1分別增減少了37.50%、48.21%。

表3 在空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄葉片光合作用的影響Table 3 Effects of different CO2 concentrations on photosynthesis in tomato leaves under spatial electric field conditions

‘精典1 號(hào)’番茄品種在無空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，JT2、JT3、JT4的SPAD 和Pn均顯著大于JT1，其中JT4處理分別為47.9 和27.11 mol·m-2·s-1，相比于 JT1分別增加了10.88%、152.00%；JT2、JT3、JT4的Tr 和Gs 均顯著小于JT1，其中JT4處理分別為2.76、0.34，相比于JT1分別增減少了37.56%、40.35%?！?號(hào)’在有空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，JDT2、JDT3、JDT4的SPAD 和Pn 均顯著大于JT1，其中JDT4處理分別為48.9 和29.32 mol·m-2·s-1，相比于JT1分別增加了13.19%、148.05%；JDT2、JDT3、JDT4的Tr 和Gs 均顯著小于JT1，其中JDT4處理分別為2.45、0.28，相比于JT1分別增減少了44.57%、50.88%。

2.3 在空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

由表4 可知，在增加空間電場(chǎng)和CO2濃度升高的條件下，ETR、qP、qN、F0呈現(xiàn)增加趨勢(shì)；NPQ、Fv/Fm 呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。‘普羅旺斯’番茄品種在無空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，PT2、PT3、PT4的ETR、qP、qN、F0均顯著大于PT1，其中最大值均為PT3，相比于PT3分別增加了31.77%、70.59%、131.82%、59.06%；PT2、PT3、PT4的NPQ、Fv/Fm均顯著小于PT1，PT3處理相比于PT1分別降低了39.82%、6.03%?！樟_旺斯’在有空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，PDT2、PDT3、PDT4的ETR、qP、qN、F0均顯著大于PT1，其中PDT3處理的這4個(gè)指標(biāo)分別為253.32、0.76、0.61、259.48，相比于PT1分別增加了36.89%、123.53%、177.27%、69.04%；PDT1、PDT2、PDT3、PDT4的NPQ、Fv/Fm 均顯著小于PT1，PDT3處理分別為0.52、0.8502，相比PT1分別降低了53.98%、5.58%。

表4 在空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄葉綠素?zé)晒獾挠绊慣able 4 Effects of different CO2 concentrations on tomato chlorophyll fluorescence under spatial electric field conditions

‘精典1 號(hào)’番茄品種在無空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，JT2、JT3、JT4的ETR、qN、F0均顯著大于JT1，其中最大值均為JT4，相比于JT1分別增加了26.13%、129.17%、68.78%；從qP 值來看，JT3顯著大于JT1，相比于JT1增加了42.86%；JT2、JT3、JT4的NPQ、Fv/Fm 均顯著小于JT1，JT4處理相比于JT1分別降低了50%、0.77%?！? 號(hào)’在有空間電場(chǎng)條件下，隨著CO2濃度升高，JDT2、JDT3、JDT4的ETR、qN、F0均顯著大于JT1，JDT4處理分別為263.98、0.65、264.808，相比于JT1分別增加了31.84%、170.83%、74.95%；從qP 值來看，JDT1、JDT2、JDT3、JDT4顯著大于JT1，JDT4處理為0.42，相比于JT1 增加了20%；JDT1、JDT2、JDT3、JDT4的NPQ、Fv/Fm 均顯著小于JT1，JDT4處理分別為0.41、0.8515，相比于JT1分別降低了62.04%、0.62%。

2.4 在空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄光合特性的綜合分析

利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)參試品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，隸屬函數(shù)值越大表明該品種這一性狀表現(xiàn)越好。由表5 可見，不同處理隸屬函數(shù)值從大到小的排名為PDT3>PDT4>JDT4>JDT3>JT4>PT3>PT4>JT3>PDT2>JDT2>PT2>JT2>JDT1>PDT1>JT1>PT1，說明無論是‘普羅旺斯’還是‘精典1 號(hào)’，增加空間電場(chǎng)和CO2濃度升高，均會(huì)促進(jìn)光合作用?！樟_旺斯’在有空間電場(chǎng)和800 μ mol·mol-1CO2濃度條件下，綜合效果達(dá)到最佳?！? 號(hào)’在有空間電場(chǎng)和1000 μ mol·mol-1CO2濃度條件下，綜合效果達(dá)到最佳，且‘普羅旺斯’較‘精典1 號(hào)’對(duì)空間電場(chǎng)與不同濃度CO2的響應(yīng)更敏感。

表5 在空間電場(chǎng)條件下不同CO2濃度對(duì)番茄光合特性的綜合分析Table 5 Comprehensive analysis of the photosynthetic characteristics of tomatoes at different CO2 concentrations under spatial electric field conditions

3 討論

CO2是植物光合作用的基礎(chǔ)底物，高濃度CO2對(duì)植物光合作用的影響表現(xiàn)為短期和長(zhǎng)期效應(yīng)。短期效應(yīng)一方面使得葉綠體基質(zhì)中CO2對(duì)Rubisco 酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)增加，從而提高羧化速度；另一方面CO2濃度升高會(huì)一定程度的抑制植物的光呼吸，從而提高其Pn［16］。本研究的結(jié)果是，高濃度的CO2使得‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’番茄品種的Pn 與正常相比都顯著增加了182.91%、148.05%，與袁蕊等［17］的研究結(jié)果一致。而長(zhǎng)時(shí)間高濃度CO2處理，會(huì)使得植物Pn 的促進(jìn)作用不斷減弱，直至消失，稱為光適應(yīng)現(xiàn)象，但與正常生長(zhǎng)條件下的植物相比，其Pn 依然表現(xiàn)出增加。李榮華等［18］的研究表明，即使在同一物種間，對(duì)CO2的反應(yīng)也存在差異。本試驗(yàn)中，‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’分別在800、1000 μmol·mol-1CO2濃度處Pn 達(dá)到最大，其中，‘普羅旺斯’在1000 μmol·mol-1CO2濃度時(shí)Pn 有下降趨勢(shì)，造成這樣的原因可能是2 個(gè)品種對(duì)高CO2濃度的適應(yīng)性不同，‘精典1 號(hào)’的適應(yīng)性要強(qiáng)于‘普羅旺斯’。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過程中對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，具有反映“內(nèi)在性”特點(diǎn)［19］。ETR 表示植物吸收的光能沿光合電子傳遞鏈被傳遞利用了多少，可以在相當(dāng)程度上反映植物的光合能力［20］。本文結(jié)果表明，‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’分別在800、1000 μmol·mol-1CO2濃度處表現(xiàn)較高的ETR，與低CO2濃度相比顯著增加了36.89%、31.84%，說明‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’適合在高濃度CO2條件下生長(zhǎng)。qP 反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，大小與光合電子傳遞能力呈顯著正相關(guān)；NPQ 反映PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)于非輻射熱能耗散能力大小，是植物防止未耗散光能對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成破壞的一種自我保護(hù)機(jī)制［21-22］。本研究中，CO2濃度升高，‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’的qP 分別增加123.53%、20%，NPQ 減少53.98%、62.04%，說明PSⅡ光合電子傳遞能力增強(qiáng)，促進(jìn)碳同化產(chǎn)物的積累；且減少光能以非光化學(xué)淬滅的熱能形式耗散，使番茄獲得的光能更多地用于光合作用。Fv/Fm 是暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的最大量子產(chǎn)額，能反映PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率或PSⅡ反應(yīng)中心的最大光化學(xué)效率［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使得‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’的Fv/Fm 分別降低了5.58%、0.62%，這表明光合作用光反應(yīng)過程受到一定程度的抑制，這與郝興宇等［24］關(guān)于大氣CO2濃度升高后綠豆Fv/Fm 下降，光合能力下降的研究結(jié)果一致。

試驗(yàn)證明，空間電場(chǎng)能夠增強(qiáng)作物的光合作用，曹永軍等［25］以大豆、黃瓜和油青菜心葉片為研究材料，表明用靜電場(chǎng)長(zhǎng)期處理作物能夠有效地改善作物的光合性能，促進(jìn)作物的光合作用與光合產(chǎn)物的積累。本試驗(yàn)中，‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’番茄品種在經(jīng)過空間電場(chǎng)處理后，葉綠素含量、SPAD、Pn、ETR、qP、qN、F0都得到顯著提高，并顯著降低了番茄的Tr、Gs、NPQ、Fv/Fm，最終使番茄的光合作用增強(qiáng)，與曹永軍等、張佳等［13，25］的研究結(jié)果一致。在空間電場(chǎng)作用下，植物對(duì)CO2的吸收加速并使光補(bǔ)償點(diǎn)降低，空間電場(chǎng)與高CO2濃度配合施用比單獨(dú)使用任一種技術(shù)獲得的增產(chǎn)效果顯著，即能顯著提高植物的光合強(qiáng)度，促進(jìn)同化產(chǎn)物的運(yùn)輸和植物組織器官的生長(zhǎng)與發(fā)育［26］。彭炳惠等［27］研究表明空間電場(chǎng)與CO2對(duì)黃瓜幼苗Pn 的提高有正協(xié)同作用，且空間電場(chǎng)可顯著降低黃瓜幼苗CO2補(bǔ)償點(diǎn)，提高光合作用能力等。本文結(jié)果表明，‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’番茄品種在空間電場(chǎng)與不同濃度CO2互作下，所測(cè)定的各項(xiàng)光合指標(biāo)均都得到顯著提高，說明電場(chǎng)和高濃度CO2對(duì)番茄的光合作用有正協(xié)同作用。

4 結(jié)論

綜上所述，在空間電場(chǎng)的條件下，CO2濃度升高可顯著提高番茄光合作用。經(jīng)隸屬函數(shù)分析得到，光合效果表現(xiàn)最好的前2 位的分別是，‘普羅旺斯’在有空間電場(chǎng)條件下，800、1000 μmol·mol-1CO2濃度處理；排名最小的是‘普羅旺斯’400 μmol·mol-1CO2濃度處理。番茄品種‘普羅旺斯’和‘精典1 號(hào)’分別在有空間電場(chǎng)、800 μmol·mol-1CO2濃度和有空間電場(chǎng)、1000 μmol·mol-1CO2濃度條件下，綜合效果達(dá)到最佳。相比于僅有CO2加富或僅有空間電場(chǎng)時(shí)，空間電場(chǎng)與CO2互作更能顯著提升番茄的光合作用。但本研究?jī)H為1 年的試驗(yàn)，有待今后開展更深入的研究。