古爾班通古特沙漠寬翅菘藍和四齒芥在沙土和灰漠土中的生長差異

丁思佳,李桂芳,呂新華,王仲科,程模香,莊麗

(石河子大學生命科學學院,新疆 石河子 832003)

古爾班通古特沙漠位于準噶爾盆地中央,植被覆蓋率相對率較低,但短命植物是該地區(qū)早春荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-2]。在春季,短命草本植物種類就占該沙漠全部植物物種的47%,能夠有效的抑制沙地表面的活動性,對保持沙漠穩(wěn)定、防風固沙起到重要作用,是植被穩(wěn)定沙面的主要貢獻者[3]。十字花科是早春短命植物區(qū)系組成中最多的種類之一,約占所有種數(shù)的15%,寬翅菘藍(Isatisviolascens)和四齒芥(Tetracmerecurvata)是古爾班通古特沙漠中主要的十字花科短命植物,其頻度分別為37%和70%,重要值達12%和24%,具有重要的生態(tài)功能[2,4]。有研究表明[5],四齒芥主要分布于該沙漠中部和南部,寬翅菘藍主要分布于南部,其分布差異主要是受到氣候、地形高度、土壤以及生物結皮蓋度等環(huán)境因子的影響。而該地區(qū)的典型性土壤沙土和灰漠土是短命植物最適宜分布的基質,2種土壤的質地和養(yǎng)分含量具有顯著差異[6-7],可為檢驗不同土壤對短命植物生長的潛在影響提供了理想的研究場所。

Karlen[8]提出,土壤質量是維持動植物生產力、環(huán)境質量以及動植物健康的綜合,土壤養(yǎng)分作為土壤質量評價的重要指標,對土壤肥力進行綜合評價能夠較為全面的反映土壤質量。同時,土壤是植物生長發(fā)育的重要來源,植物可通過調整植物的形態(tài)特征、營養(yǎng)物質分布以及光合能力等特性去適應不同土壤類型,以便順利完成生活史過程[9]。但目前,土壤異質性對短命植物的形態(tài)、營養(yǎng)物質及光合色素含量的影響研究鮮有報道。其中植物個體的生長是不同器官在環(huán)境中產生不斷變化的一個過程[10];碳、氮和磷等作為植物各項活動所需基本化學元素,其平衡與穩(wěn)定關系到植物生長和各種生理機能的調節(jié)[11];光合色素主要包括葉綠素和類胡蘿卜素,均在植物光合作用中發(fā)揮著極其重要的作用[12],以上植物指標的變化均可反映植物對環(huán)境變化的適應策略。

因此,本研究的主要目的如下:(1)評估2種短命植物寬翅菘藍、四齒芥下的根際沙土和根際灰漠土的養(yǎng)分差異和土壤肥力狀況;(2)比較不同土壤下2種短命植物的形態(tài)特征、營養(yǎng)物質含量和光合色素含量。剖析古爾班通古特沙漠不同土壤的肥力狀況及不同土壤下短命植物的形態(tài)、營養(yǎng)物質分布和光合色素含量是否存在差異,并以此深入了解該區(qū)域短命植物的分布情況、功能特征以及生存策略,為日后研究荒漠植被對環(huán)境的響應和適應特征積累一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于準噶爾盆地中央的古爾班通古特沙漠(44.15°～46.50°N,84.50°～91.20°E),是我國面積最大的固定與半固定沙漠,屬于溫帶內陸荒漠氣候。該地全年日照2 777 h,年積溫達3 000 ℃～3 500 ℃,年降水量約70～150 mm,年蒸發(fā)量在2 000 mm以上。研究區(qū)植被主要以梭梭(Haloxylonammodendron)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、狹果鶴虱(Lappulasemiglabra)、尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrhinchum)、堿蓬(Suaedaglauca)等為主[2,13]。

1.2 實驗材料的選擇和采集

在研究內選擇地勢相對平坦且具有2種目標植物廣泛分布的沙土和灰漠土的區(qū)域作為大型樣方,再將其劃分為3塊(10 m×10 m)的小型樣方,每個小型樣方之間至少間隔2 m。隨機選擇植株規(guī)格基本一致的寬翅菘藍、四齒芥,并采用全株挖掘法獲取完整的植株樣本,在各大型樣方內每種植物共采集30株,采集后用去離子水將植株清洗干凈并帶回實驗室進一步處理。在采集植物樣品的相對應位置進行土壤樣品采集,使用土壤采樣器收集0～30 cm土層的植物根際土壤,將收集的土壤密封在自封袋中,并在室內風干過篩后進行土壤理化性質測定。

1.3 植株形態(tài)測定

植物根長和株高使用精度為0.01 cm的卷尺進行測量。將植株分成地上和地下2部分,使用精度為0.000 1 g的分析天平稱重植物地上和地下鮮重,將植物樣品置于(105±2)℃的烘箱烘干,直至后1次減少量比前面差量小于0.1%時終止烘干,即植物地上和地下減少量即為地上含水量和地下含水量。

1.4 植物營養(yǎng)物質和土壤養(yǎng)分的測定

測定土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化法,全氮采用高氯酸-硫酸消化法,全磷采用酸溶-鉬銻抗比色法,全鉀采用酸溶-原子吸收法,銨態(tài)氮采用氯化鈣浸提,速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法,速效鉀采用乙酸銨浸提-原子吸收法[14]。植物營養(yǎng)物質的測定項目為有機碳、全氮、全磷、全鉀,其測定方法與土壤測定相應項目方法一致。

1.5 營養(yǎng)元素生物吸收系數(shù)

生物吸收系數(shù)(A)反映了植物從環(huán)境中吸收和積累化學元素的能力。為有效地量化植物對土壤中每種養(yǎng)分的吸收能力,并計算每種養(yǎng)分的生物吸收系數(shù)[15],計算公式如下:

A=Lx/Nx。

(1)

式中,Lx為x元素在植物體各部分的含量,Nx為相應的土壤中x元素的含量。

1.6 光合色素含量的測定

為分析植物光合能力,采用分光光度法測定光合色素[16]。將0.1 g新鮮葉片樣品研磨后放置到5 ml 80%丙酮中搖勻遮光浸提48 h,將勻漿過濾并用80%丙酮稀釋至25 ml,隨后用分光光度計分別測定470、646、652、663 nm 處的吸光度值,并計算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量。計算公式如下:

(2)

式中,A為某波長處的吸光度;Ca為葉綠素a濃度;Cb為葉綠素b濃度;Ca+b為葉綠素總濃度;Car為類胡蘿卜素濃度;V為80%丙酮萃取葉綠素的最終體積;W為植物鮮重。

1.7 土壤肥力評價及等級劃分

采用改進后的內梅羅指數(shù)對土壤肥力進行綜合評估[17]。選取土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、銨態(tài)氮、速效磷、速效鉀共7個指標綜合反映土壤肥力狀況。參照全國第二次土壤普查中土壤養(yǎng)分分級標準并劃定內梅羅評估方法中土壤指標分級標準,對數(shù)據(jù)標準化(單項肥力指標),以消除各參數(shù)之間的量綱差別,以及計算土壤肥力系數(shù)(土壤綜合肥力指數(shù)),并將土壤進行肥力分級(表1)。計算公式如下[18]:

表1 土壤肥力分級標準

數(shù)據(jù)標準化(單項肥力指數(shù))公式:

(3)

式中,Pi為指標i的單項肥力指數(shù),反應該指標的豐富度;Ci為指標i的實際數(shù)據(jù);Xa、Xp、Xi為指標的分級標準值。

改進后的內梅羅指數(shù)計算公式:

(4)

式中,NPI為土壤綜合肥力指數(shù);Pave為土壤各單項肥力指數(shù)的均值;Pimin為所有單項肥力指數(shù)中的最小值;n為參與指標個數(shù)。

1.8 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2018對數(shù)據(jù)進行整理,SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行t檢驗顯著性分析,采用Origin 2018作圖。

2 結果與分析

2.1 沙土和灰漠土的土壤養(yǎng)分差異和土壤肥力評估

如表2所示,2種短命植物下的根際沙土和根際灰漠土有機質、全氮、全磷、全鉀、銨態(tài)氮、速效鉀含量均存在極顯著差異(P<0.01),速效磷含量差異不顯著(P>0.05)。從整體上看,2種短命植物下的灰漠土有機質、全氮、全磷、全鉀、銨態(tài)氮含量均顯著大于沙土,而速效鉀含量顯著小于沙土(P<0.05)。

表2 2種短命植物下的根際沙土和根際灰漠土的土壤養(yǎng)分差異

如圖1A、圖1B所示,寬翅菘藍和四齒芥的各根際土壤(沙土和灰漠土)的單項肥力指標大小順序均為:全鉀>全磷>速效鉀>速效磷>全氮>有機質>銨態(tài)氮。整體上,2種短命植物的根際土壤的各單項肥力指標均表現(xiàn)出灰漠土>沙土。如圖1C所示,寬翅菘藍下的沙土和灰漠土的綜合肥力指數(shù)分別為1.10和1.25;四齒芥下的沙土和灰漠土的綜合肥力指數(shù)分別為1.10和1.23,2種植物的根際土壤綜合肥力指數(shù)均處于1.10～1.30范圍內,肥力等級為Ⅲ級。

A:寬翅菘藍;B:四齒芥;C:綜合肥力。圖1 寬翅菘藍和四齒芥根際土壤各單項肥力指標數(shù)值雷達圖及綜合肥力

2.2 沙土和灰漠土中短命植物地上、地下的營養(yǎng)物質和生物吸收系數(shù)的差異

如圖2A所示,沙土和灰漠土中短命植物地上、地下營養(yǎng)物質存在顯著差異(P<0.05)。與灰漠土中植物相比,沙土中寬翅菘藍的地上全磷顯著高出10.58%(P<0.05),沙土中四齒芥的地上全磷極顯著高出8.97%(P<0.01);與沙土中植物相比,灰漠土中四齒芥的地上全氮顯著高出8.95%(P<0.05),地上全鉀極顯著高出7.14%(P<0.01)。

A:地上營養(yǎng)物質含量;B:地下營養(yǎng)物質含量;**表示差異極顯著(P<0.01),*表示差異顯著(P<0.05),ns表示差異不顯著(P>0.05)。圖2 不同土壤肥力下短命植物地上、地下營養(yǎng)物質含量

如圖2B所示,與沙土中植物相比,灰漠土中寬翅菘藍的地下全氮、全磷、全鉀極顯著高出101.23%、76.74%、31.83%(P<0.01),灰漠土中四齒芥的地下全氮、全磷、全鉀極顯著高出32.08%、30.01%、20.26%(P<0.01)。

如表3所示,沙土和灰漠土中短命植物各部分營養(yǎng)物質的生物吸收系數(shù)差異較大。

表3 土壤肥力下短命植物各部分營養(yǎng)物質的生物吸收系數(shù)

與灰漠土中植物相比,沙土中植物地上、地下有機碳、全氮的吸收系數(shù)高出1～3倍,全磷的吸收系數(shù)高出1～4倍,全鉀的吸收系數(shù)較為接近?？傮w上,不同土壤肥力下植物的生物吸收系數(shù)沙土>灰漠土。

2種土壤下短命植物的地上、地下的各營養(yǎng)物質生物吸收系數(shù)的順序均為:有機碳>全氮>全磷>全鉀,在一定程度上反應了植物對土壤養(yǎng)分的需求順序。

2.3 沙土和灰漠土中短命植物光合色素含量的差異

如圖3所示,沙土和灰漠土中短命植物光合色素含量無顯著差異(P>0.05)。但與沙土中植物相比,灰漠土中寬翅菘藍的葉綠素b顯著高出32.91%(P<0.05)。

*表示差異顯著(P<0.05),ns表示差異不顯著(P>0.05)。圖3 沙土和灰漠土中短命植物光合色素含量

2.4 沙土和灰漠土中短命植物形態(tài)特征的差異

如表4所示,沙土和灰漠土中短命植物的根長、株高、地上地下鮮重以及含水量存在顯著差異(P<0.05)。

表4 沙土和灰漠土中短命植物的形態(tài)特征

與灰漠土中植物相比,沙土中寬翅菘藍的根長顯著高出64.54%(P<0.05),沙土中四齒芥的根長顯著高出42.53%(P<0.05);與沙土中植物相比,灰漠土中寬翅菘藍的株高、地上鮮重、地下鮮重、地上含水量、地下含水量極顯著高出14.09%、84.95%、66.98%、32.32%、8.58%(P<0.01),灰漠土中四齒芥的株高顯著高出2.85%(P<0.05),地上鮮重、地下鮮重、地上含水量、地下含水量極顯著高出78.22%、69.57%、23.26%、9.62%(P<0.01)。

3 討論與結論

土壤受到氣候、地形、土壤質地等因素的影響,其化學、物理和微生物活性指標普遍存在差異,并導致土壤生境的異質性[19]。該研究區(qū)內寬翅菘藍、四齒芥的根際灰漠土的含水量、有機質、全氮、全磷、全鉀、速效磷等含量顯著高于根際風沙土,可能是由于土壤質地的不同引起的。有研究表明[6],灰漠土是發(fā)育于黃土狀母質,具備了完善的土壤層次,沙土發(fā)育于風成沙性母質,土壤結構脆弱,因此2種根際土壤的養(yǎng)分含量在本底值上具有顯著差異,而沙土的土質地粗、土壤容重大、土體松散等,不有利于保水、有機質和養(yǎng)分積累,進而灰漠土肥力相對較高,可能是由不同土壤質地導致。有機質通常被認為是影響土壤肥力最大的土壤屬性[19],但在本研究中銨態(tài)氮單肥力指數(shù)均最小,說明銨態(tài)氮是影響該地區(qū)土壤肥力的最主要因子,可能是由于荒漠土壤中氮素的低可用性導致?？傮w上,各植物的根際土壤綜合肥力處于Ⅲ水平,嚴重限制植物的生長[20]。

Wu等[21]提出,生境土壤肥力的差異可能會直接影響植物中相應養(yǎng)分含量。本研究中,灰漠土中短命植物的地上、地下全氮含量高于沙土中植物,與Bossolani[22]在不同土壤肥力下玉米養(yǎng)分含量研究一致,表明同種植物受到土壤肥力的影響,對養(yǎng)分元素的吸收和利用水平有所差異,生長在高肥力土壤中的植物通過生理適應機制增強氮和磷等含量以加強代謝活動并提高生長速率去適應環(huán)境。此外,短命植物營養(yǎng)物質含量呈現(xiàn)出地上部分大于地下部分的規(guī)律,主要是植物地上部分含有豐富的氮、磷等元素以保證植物在干旱和低養(yǎng)分的環(huán)境下具有較高的光合能力和水分利用效率,是植物為適應不利環(huán)境的1種自我調節(jié)機制[23]。就植物生物吸收系數(shù)而言,同種植物的不同元素吸收系數(shù)的大小,主要受植物自身生理功能和環(huán)境(土壤)的影響,該地區(qū)短命植物地上、地下部分的營養(yǎng)物質生物吸收系數(shù)均大于1,表現(xiàn)出較強的富集能力。其中,沙土中植物有機碳、全氮、全磷的吸收系數(shù)高于灰漠土中植物,表明短命植物通過有效的養(yǎng)分吸收效率去適應低肥力的土壤。

光合色素是植物進行光合作用的主要承擔者,其含量受到自身和環(huán)境的共同調控, 其可塑性是1種重要的適應性機制[24]。Minmtta[25]的光照和土壤肥力對山毛櫸幼苗葉綠素含量的影響研究發(fā)現(xiàn),生長在高養(yǎng)分含量土壤中的植物,其葉綠素含量也相應較高,本研究灰漠土中寬翅菘藍、彎角四齒芥的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量高于風沙土中植物的結果與其一致,主要由于氮、磷、鎂等元素在葉綠素的生物合成中發(fā)揮重要作用,而灰漠土養(yǎng)分元素含量較高,為葉綠素的合成提供了充足條件,進而提高了植物葉綠素含量。葉綠素和類胡蘿卜素的增加可提高植物的捕光復合體含量、光保護和抗氧化能力,從而提高植物的光合效率。因此,灰漠土中植物的具有較高的光合能力,并能有效的防止葉綠素光氧化,保護光合系統(tǒng)在高光強下的效率。

不同生境條件下植物的形態(tài)和分布特征表現(xiàn)出的表型差異是反映植物對環(huán)境適應能力的重要指標[26]。本研究中沙土中短命植物的根長高于灰漠土中植物,這與洪光宇[27]對羊草種群根系形態(tài)特征對水分響應的研究結果相似,說明生長在低肥力土壤中的植物以增加根系的長度,以獲取滿足生長所需的資源?；夷林兄参锏闹旮?、鮮重和含水量均高于沙土中植物,與焦德志[28]對不同生境蘆葦分株的形態(tài)特征的研究結果一致,表明生長在高肥力土壤中植物的株高和鮮重等形態(tài)特征均顯著增高。有研究表明,高葉片含水量的植物具有更強的生理活性,灰漠土中植物的地上、地下含水量高出沙土中植物,表明灰漠土中植物具有更高的生理活性。生境的海拔、地形、氣候等的多樣性,使各種不同環(huán)境分布有不同的植物。由于該地區(qū)氣候干旱適宜分布一些具有細葉、耐旱的植物,四齒芥具有植株矮小,葉片小等特點,有利于四齒芥的大量分布。此外,2種土壤下的四齒芥養(yǎng)分含量和生物吸收系數(shù)相對高于寬翅菘藍,因而四齒芥的適應性相對較強,廣泛生長于各種生境,并可占據(jù)優(yōu)勢地位。

綜上所述,寬翅菘藍和四齒芥均屬于短命植物,由于所處生境的養(yǎng)分差異,導致短命植物在個體形態(tài)、養(yǎng)分含量分布、光合色素的響應存在差異。不同土壤條件對短命植物的生長狀況有明顯影響,植物通過調節(jié)自身形態(tài)、資源分配等方式以適應外界環(huán)境。同時,短命植物對環(huán)境的高度適應性,是其在多樣土壤類型下廣泛分布的重要原因。