不同調(diào)虧灌溉處理對高產(chǎn)矮稈小麥光合性能的影響

鄭夢瑤，李豪杰，王文定，楊晨璐，李玉琳，安露昌，歐行奇，鄭會芳

（河南科技學院 生命科技學院，河南 新鄉(xiāng) 453003）

0 引 言1

【研究意義】華北平原水資源危機日益嚴峻，漫灌等傳統(tǒng)灌溉方式會導致地下水過度開采，從而威脅糧食可持續(xù)生產(chǎn)與生態(tài)安全[1]。冬小麥是華北平原的主要糧食作物之一[2]。調(diào)虧灌溉（RDI）作為一種有效的節(jié)水灌溉方式，可通過調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在不同器官間的分配來達到節(jié)水、增產(chǎn)的目的[3]。作物品種特性不僅影響作物對水分的吸收利用，而且決定著作物的光合性能[4]。研究表明，矮稈小麥基因型更有利于在適當水分脅迫條件下提升葉片光合性能[5]。然而，調(diào)虧灌溉處理下的不同矮稈小麥品種在不同生育期的光合性能存在較大的不確定性。因此，研究矮稈小麥品種在調(diào)虧灌溉下的光合性能變化可為該地區(qū)選育高產(chǎn)、節(jié)水的矮稈小麥品種提供理論指導。【研究進展】目前，針對調(diào)虧灌溉對小麥不同生育時期光合性能的影響研究大多針對的是單一小麥品種。孟兆江等[6]通過對不同調(diào)虧灌溉處理下單一小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)，在返青期—拔節(jié)期進行適度調(diào)虧灌溉對光合速率（Pn）和產(chǎn)量均無顯著影響，然而在拔節(jié)期—抽穗期或生育后期進行中、重度調(diào)虧灌溉則會顯著降低小麥葉片Pn，進而降低產(chǎn)量。盛鈺等[7]研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期或灌漿期進行調(diào)虧灌溉降低了Pn。Liu 等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在小麥返青期—拔節(jié)期、拔節(jié)期—開花期、灌漿期進行不同程度的調(diào)虧灌溉均會導致小麥旗葉Pn下降，但忽略了電子傳遞鏈中各電子傳遞位點對調(diào)虧灌溉的響應。葉綠素熒光動力學參數(shù)是評價逆境脅迫對作物光合性能影響的常用指標，可反映光系統(tǒng)II（PSII）和光合電子傳遞鏈的生理狀況[9]。不同小麥品種在不同干旱脅迫下對PSⅡ葉綠素熒光參數(shù)的響應存在差異。原佳樂等[10]研究發(fā)現(xiàn)，不同品種的小麥在不同程度干旱脅迫下的最大光化學效率（φPo）、電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率（ΨO）以及用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）均有所降低。朱榮等[11]研究發(fā)現(xiàn)，不同小麥品種在中度調(diào)虧灌溉處理下其單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）和單位反應中心耗散的能量（DIO/RC）明顯升高，導致光合電子傳遞受阻，從而引起光合作用下降?！厩腥朦c】目前，不同調(diào)虧灌溉處理對高產(chǎn)矮稈小麥光合性能的影響尚不明晰?！緮M解決的關(guān)鍵問題】鑒于此，本研究基于盆栽試驗，以高產(chǎn)矮稈小麥品種百農(nóng)207（BN207）、百農(nóng)307（BN307）以及百農(nóng)607（BN607）為供試材料，通過設(shè)置不同生育期的調(diào)虧灌溉處理，探討不同調(diào)虧灌溉處理對小麥灌漿中期旗葉光合性能的影響，揭示不同矮稈小麥品種旗葉的光合性能對調(diào)虧灌溉的生理響應機制，為華北平原小麥節(jié)水、增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

供試矮稈小麥品種為課題組自主培育的BN207、BN307 和BN607。供試土壤為沙壤土，取自河南省新鄉(xiāng)市輝縣市北云門鎮(zhèn)河南科技學院小麥育種基地0～20 cm 耕層土壤。土壤體積質(zhì)量為1.38 mg/kg，有機質(zhì)量為11.6 g/kg，全氮量為0.89 mg/kg，速效磷量為18.5 mg/kg，速效鉀量為106 mg/kg。盆栽試驗于2020 年10月—2021年6月在河南省新鄉(xiāng)市河南科技學院防雨棚下進行，試驗用盆高24 cm，盆底直徑17.5 cm，盆口直徑33.5 cm。于盆底層鋪設(shè)石英砂，裝干土（體積含水率12%）14 kg。于2020 年10 月25 日播種，每盆土基施尿素6.5 g，五氧化二磷1 g，氯化鉀1.6 g。

1.2 試驗設(shè)計

根據(jù)小麥生育階段需水特性，通過稱質(zhì)量法控制土壤水分，共設(shè)計4 個灌溉處理，分別為：生育期充分灌溉（CK），苗期—越冬期、拔節(jié)期—抽穗期、揚花期—灌漿中期進行中度調(diào)虧灌溉（W1），苗期—越冬期、揚花期—灌漿中期進行中度調(diào)虧灌溉（W2），苗期—越冬期、拔節(jié)期—抽穗期進行中度調(diào)虧灌溉（W3），詳見表1。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理設(shè)置3 個重復。在越冬期前，每3 天稱量1 次土體質(zhì)量，返青期后每1～2 d 稱量1 次土體質(zhì)量。結(jié)合土體質(zhì)量及目標土壤含水率計算灌水量，冬季于10:00—12:00 進行灌水，春、夏季于08:00—10:00 進行灌水。葉綠素量、Pn和葉綠素熒光參數(shù)分別于灌漿中期復水后的第1 天進行測定。

表1 試驗處理Table 1 Test treatment

1.3 指標測定方法

1.3.1 生物量測定

于小麥收獲期從每個處理中隨機選取3 株植株，取植株地上部進行烘干，在烘箱中于105 ℃條件下殺青30 min 后轉(zhuǎn)為75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱取烘干后的樣品質(zhì)量（g）。

1.3.2 產(chǎn)量測定

于小麥收獲期從每個處理中隨機選取3 株植株，測量每株穗數(shù)和每穗的穗粒數(shù)，將所有植株脫粒，從中隨機挑選100 粒完整籽粒稱取質(zhì)量（g），每個處理重復3 次。產(chǎn)量計算方法為：

1.3.3SPAD測定

于灌漿中期復水后的第1 天從每個處理中隨機選取6 個有代表性的小麥植株，使用SPAD-502 便攜式葉綠素儀（JPN）測定旗葉中部SPAD。

1.3.4 光合指標測定

使用LI-6800 光合分析儀（LI-COR, USA）在晴朗無風的天氣于09:00—11:00 測定旗葉Pn，每個處理重復6 次。

1.3.5 葉綠素熒光動力學參數(shù)測定

使用Handy-PEA 植物效率分析儀（Hansatech Instrument Ltd., UK）在晴朗無風的天氣于09:00—11:00，先將旗葉經(jīng)過30 min 暗適應后測量葉綠素熒光曲線及參數(shù)，每個處理重復6 次，具體測定過程參照文獻[12]。測定的葉綠素熒光參數(shù)主要包括：PIabs、ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC、DIO/CSm、Sm、VJ、ΨO、φEo、φPo。葉綠素熒光瞬時曲線相關(guān)參數(shù)包括：FT、FO、FM、F100μs、F300μs、FJ=F2ms。各指標計算式與含義詳見表2。

表2 葉綠素熒光誘導動力學曲線（O-J-I-P）參數(shù)及計算式Table 2 The chlorophyll fluorescence induced dynamics curve（O-J-I-P）parameters and calculations

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019 進行數(shù)據(jù)處理與作圖，使用SPSS 19.0 對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同調(diào)虧灌溉處理對小麥SPAD 和Pn 的影響

由圖1 可知，同一小麥品種在不同調(diào)虧灌溉處理下的SPAD和Pn存在差異。與CK 相比，BN207 和BN307的SPAD在W3處理下分別顯著增加了10.42%和30.73%，而W1 處理則顯著降低了11.53%和15.03%；BN607 的SPAD在不同調(diào)虧灌溉處理下均無顯著差異。3 個品種在不同調(diào)虧灌溉處理間的Pn規(guī)律一致，均為W3 處理>CK>W1 處理>W2 處理。與CK 相比，BN207、BN307 和BN607 的Pn在W3 處理下分別增加了25.24%、12.89%和2.97%，在W2處理下分別降低了12.62%、36.05%和5.04%，在W1處理下分別顯著降低了32.69%、44.21%和48.07%。

圖1 不同調(diào)虧灌溉處理對旗葉SPAD 和Pn 的影響Fig.1 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on SPAD value and Pn of flag leaves

同一調(diào)虧灌溉處理下不同品種間Pn存在差異。在W3處理下，BN307的Pn顯著高于BN207和BN607；在W1 處理下，BN307 的Pn均顯著高于BN607，但BN207 和BN307 品種間不存在顯著差異。在W2 處理下，品種間的Pn表現(xiàn)為：BN607>BN207>BN307，其中BN607 的Pn顯著高于BN207 和BN307。

2.2 不同調(diào)虧灌溉處理對小麥品種間葉綠素熒光動力學參數(shù)的影響

如圖2 所示，3 個小麥品種在W3 處理下的ΨO、φEo和Sm均高于CK 與W1處理，而DIO/RC、ABS/RC、TRO/RC和VJ均低于CK 和W2 處理，表明各品種在W3 處理下均具有抵御PSⅡ反應中心遭到破壞的能力。（圖中，*表示在0.05 水平上差異顯著，ns 表示在0.05 水平上差異不顯著。）在W3 處理下，不同品種間的葉綠素熒光參數(shù)也存在差異（表3—表4）。BN207的ΨO、φEo和PIabs高于另外2個品種，而DIO/RC、ABS/RC和VJ低于另外2 個品種。

圖2 不同調(diào)虧灌溉處理在灌漿中期對小麥旗葉PSⅡ熒光動力學參數(shù)的影響Fig.2 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on PSⅡ fluorescence kinetic parameters of flag leaves of BN207,BN307 and BN607 at the middle stage of grain filling

表3 不同調(diào)虧灌溉處理在灌漿中期對小麥旗葉φPo、ΨO、φEo、PIabs 和Sm 的影響Table 3 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on φPo, ΨO, φEo, PIabs and Sm parameters of flag leaves at the middle stage of grain filling

表4 不同調(diào)虧灌溉處理在灌漿中期對小麥旗葉DIO/RC、ABS/RC、TRO/RC、VJ 和DIO/CSm 的影響Table 4 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on DIO/RC, ABS/RC, TRO/RC, VJ and DIO/CSm parameters of flag leaves at the middle stage of grain filling

2.3 不同調(diào)虧灌溉處理對小麥品種間葉綠素熒光誘導動力學曲線的影響

葉綠素熒光瞬時曲線（VOP曲線）在O-K-J-I-P的基本步驟中表現(xiàn)出典型的多相上升（圖3（a）、圖3（b）、圖3（c））。W1 處理的OJIP 瞬時異質(zhì)性顯著增加（圖3（d）、圖3（e）、圖3（f））。而W2 處理與W3 處理的相對熒光強度顯著低于CK（圖3（d）、圖3（e）、圖3（f）），這表明3 個品種在W1 處理下光合電子傳遞受阻嚴重，而在W2、W3處理下光合電子傳遞受限制程度較小。

如圖4 所示，在調(diào)虧灌溉下，L點（0.15 ms）和K點（0.3 ms）的相對可變熒光以及ΔVOK和ΔVOJ值因處理的時期不同而不同。BN207 與BN607 在W1、W2 處理下的L點和K點的相對可變熒光顯著高于CK，而BN307 與BN607 在W3 處理下的L點和K點的相對可變熒光顯著低于CK。

圖4 不同調(diào)虧灌溉處理在灌漿中期對小麥旗葉O-K 和O-J 標準化曲線的差異動力學曲線的影響Fig.4 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on the differential dynamic curves of O-K and O-J standardization curves of flag leaves in the middle stage of grain filling

2.4 不同調(diào)虧灌溉處理對小麥品種間產(chǎn)量和生物量的影響

如圖5 所示，W3 處理更有利于提高小麥產(chǎn)量與生物量。與CK 相比，BN207 在W3 處理下顯著增加了9.38%，而BN207、BN307 與BN607 在W1 處理下分別顯著降低了30.78%、32.47%和29.39%，在W2 處理下分別顯著降低了18.39%、19.07%和14.88%。同一調(diào)虧灌溉處理下，不同品種間產(chǎn)量和生物量也存在差異。在調(diào)虧灌溉下，品種間產(chǎn)量和生物量均表現(xiàn)為：BN607>BN207>BN307，表明適度調(diào)虧灌溉對BN607 的產(chǎn)量與生物量的影響最小。

圖5 不同調(diào)虧灌溉處理對各品種間小麥生物量和產(chǎn)量的影響Fig.5 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on wheat biomass and yield among wheat cultivar

3 討 論

葉綠素是植物光合作用的重要參數(shù)[13]。與CK 相比，3 個品種在W1、W2 處理下的Pn和SPAD的降低表明所有小麥品種在生長后期進行中度調(diào)虧灌溉均會導致旗葉葉綠素量降低，進而影響小麥光合能力，這與孟兆江等[6]的研究結(jié)果一致。在W3 處理下，Pn的增加歸因于該處理下葉綠素量的增加，這與王正航等[14]的研究結(jié)果一致。楊寶斌等[15]研究表明，小麥在抽穗期經(jīng)歷中度干旱脅迫會導致Pn與SPAD明顯降低，這可能是由于小麥在苗期—越冬期進行調(diào)虧灌溉有利于根系下扎，從而促進根系對深層土壤水分的吸收，緩解了后期調(diào)虧灌溉對小麥生長的影響[16]。

熒光被認為是研究光能分配和光化學活性的有效探針[17]。與CK 相比，W3 處理下3 個品種的Pn、ΨO、φEo、PIabs和Sm均有所增加，而DIO/RC、ABS/RC、TRO/RC、VJ以及OJIP 曲線上各個特征位點的峰值有所下降。其中，ΨO、φEo和Sm反映了PSII 受體側(cè)電子傳遞速率的變化，這些指標在W3 處理下的增加表明小麥在苗期—越冬期和拔節(jié)期—抽穗期進行中度調(diào)虧灌溉可以提高QA傳遞電子的能力，減輕PSII 受體側(cè)的光抑制損傷程度[18-19]。Pn的增加表明小麥在苗期—越冬期和拔節(jié)期—抽穗期進行調(diào)虧灌溉有利于將更多的光能用于光合電子傳遞，從而更好地推動光化學反應并抵御水分虧缺[20]。在W1 處理下，3 個品種的OJIP 瞬時曲線的各個特征位點的峰值均有所增加，且BN207 與BN607 的ΨO和φEo均有所降低，而ABS/RC和TRO/RC有所增加。這表明W1 處理增加了BN207 與BN607 以熒光形式耗散掉的能量，從而減少用于光合電子傳遞的光能，導致其光合性能下降。此外，植物光合作用中Pn與Rubisco 活性呈正相關(guān)，而核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rca）是調(diào)控Rubisco 的關(guān)鍵酶[12]，而不同調(diào)虧灌溉處理對Pn的影響是否與rca有關(guān)尚不清楚，未來有待在此研究基礎(chǔ)上對光合作用的機理進行深入研究。

BN307 在W3 處理下SPAD和Pn最高，但產(chǎn)量和生物量最低，這可能是單位反應中心將更多的能量分配于熱耗散，從而減少用于光合電子傳遞的能量。BN607 在W2 處理下的產(chǎn)量與生物量均高于其余2 個品種，這主要歸因于Pn和SPAD的增加，可能是在生長前期進行中度調(diào)虧灌溉有利于促進深層根系的發(fā)育，進而提高后期對水分虧缺的抵抗能力[15]。而BN207 在W1 處理下的ΨO、φEo和PIabs均高于其余2個品種，這可能與該品種能夠在逆境水平下誘導Lhcb1 和psbA等基因的表達有關(guān)[21]，也可能與長期逆境下細胞色素b6f 復合體對電子傳遞的調(diào)節(jié)有關(guān)。

4 結(jié) 論

在苗期—越冬期、拔節(jié)期—抽穗期進行中度調(diào)虧灌溉是一種有效的小麥節(jié)水高產(chǎn)策略。

BN207 品種更有利于阻攔長期水分虧缺對光合電子傳遞和PSII 的光合作用活力的損傷；BN607 品種可通過增強小麥的Pn和SPAD來實現(xiàn)高產(chǎn)。

（作者聲明本文無實際或潛在的利益沖突）