溫度對(duì)虹鱒幼魚(yú)碳、氮、磷營(yíng)養(yǎng)元素收支的影響

王 文，高勤峰，于弋甯，鄧乾龍，董雙林

（1.海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)海洋大學(xué)，山東青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266235；3.山東海洋集團(tuán)有限公司科技部，濟(jì)南 250102）

虹鱒（Oncorhynchusmykiss）屬鮭形目（Salmonniformes），鮭科（Salmonidae），大麻哈魚(yú)屬，適宜生存水溫為12～18℃，是世界第二大鮭鱒魚(yú)養(yǎng)殖品種［1］。我國(guó)自20世紀(jì)60年代開(kāi)始引入虹鱒進(jìn)行養(yǎng)殖，但由于我國(guó)淡水養(yǎng)殖資源缺乏，夏季自然水域溫度超過(guò)虹鱒極限生存溫度，因此虹鱒養(yǎng)殖產(chǎn)量和分布受限［2－3］。研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒為廣鹽性魚(yú)類(lèi)，在生長(zhǎng)到一定階段時(shí)可以馴化至海水環(huán)境中生活，并且具有更快的生長(zhǎng)速度和更好的肉質(zhì)［2，4］。而在我國(guó)黃海中部存在一個(gè)夏季冷水團(tuán)，其天然的水文條件使得深遠(yuǎn)海網(wǎng)箱養(yǎng)殖虹鱒具有巨大的發(fā)展?jié)摿Γ?］。已有研究者在黃海冷水團(tuán)海域利用智能網(wǎng)箱進(jìn)行了鮭鱒魚(yú)類(lèi)的試養(yǎng)殖，并獲得了初步的成功［3］。目前，我國(guó)的鮭鱒魚(yú)類(lèi)深遠(yuǎn)海網(wǎng)箱養(yǎng)殖技術(shù)仍不夠完善和成熟，尚需大量基礎(chǔ)研究為其提供理論參考［6］。

魚(yú)類(lèi)作為變溫動(dòng)物，溫度直接影響其食欲、生長(zhǎng)、代謝、行為以及蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配［7］。AZEVEDO等［8］研究了溫度對(duì)虹鱒生長(zhǎng)及其營(yíng)養(yǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)在適宜溫度范圍內(nèi)，虹鱒的生長(zhǎng)和對(duì)飼料中干物質(zhì)、能量、氮的消化率與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。CHO［9］發(fā)現(xiàn)，隨著溫度升高，虹鱒增重速度和凈能量積累呈先上升后下降趨勢(shì)，耗氧率持續(xù)升高，基礎(chǔ)代謝也隨之升高，該研究從能量收支的角度闡述了溫度對(duì)虹鱒生長(zhǎng)和呼吸代謝等生命活動(dòng)的影響。除了對(duì)虹鱒生長(zhǎng)、代謝和能量利用的研究之外，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也探究了虹鱒對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用情況：MATHERS等［10］從分子生物學(xué)層面探討了溫度對(duì)虹鱒體內(nèi)核酸含量與蛋白質(zhì)合成代謝的影響；KIEFFER等［11］比較了兩種溫度下虹鱒有氧運(yùn)動(dòng)中對(duì)碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用情況。魚(yú)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的收支主要通過(guò)攝食、呼吸和排泄體現(xiàn)，在對(duì)條石鯛（Oplegnathus fasciatus）、美國(guó)紅魚(yú)（Sciaenopsocellatus）、大瀧六線(xiàn)魚(yú) （Hexagrammos otakii）、梭鱸 （Sander lucioperca）、斑石鯛（Oplegnathuspunctatus）等的幼魚(yú)耗氧率和排氨率的研究表明，隨水溫升高，其耗氧率和排氨率隨之增加［12－16］。一些學(xué)者在研究黑鯛（Sparusmacrocephalus）、真鯛（Pagrosomus major）和褐牙鲆（Paralichthysolivaceus）等的氮收支中發(fā)現(xiàn)［17－19］，在一定溫度范圍內(nèi)，氮收支與水溫呈正相關(guān)關(guān)系。張恭等［20］和朱祥宇等［21］在對(duì)硬頭 鱒 （Oncorhynchus mykiss） 和 草 魚(yú)（Ctenopharyngodonidellus）的研究中也發(fā)現(xiàn)，隨著水溫的升高，排氨率、排磷率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。碳（C）、氮（N）、磷（P）作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要構(gòu)成元素，是生物體內(nèi)重要的營(yíng)養(yǎng)要素，同時(shí)也是魚(yú)體代謝廢物的主要組成元素。目前，對(duì)海水環(huán)境中虹鱒C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素收支過(guò)程受溫度影響的研究尚未見(jiàn)詳盡報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)依據(jù)虹鱒生存適溫范圍設(shè)置4個(gè)不同溫度處理組，對(duì)海水環(huán)境下虹鱒幼魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的收支情況進(jìn)行探究，旨在闡明不同溫度條件下，虹鱒的攝食、呼吸和排泄等生理過(guò)程中C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的需求情況和利用差異，以期為虹鱒生長(zhǎng)代謝研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持，也可為完善深遠(yuǎn)海網(wǎng)箱養(yǎng)殖技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及馴養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)于2020年10月在山東省海陽(yáng)市黃海水產(chǎn)有限公司進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)用虹鱒購(gòu)自山東省日照市萬(wàn)澤豐漁業(yè)有限公司鮭鱒魚(yú)繁育基地，體質(zhì)量（91.40±13.63）g，所選虹鱒均為生長(zhǎng)良好、健康活潑的個(gè)體。

虹鱒幼魚(yú)運(yùn)至實(shí)驗(yàn)基地后，放入提前調(diào)溫和充分曝氣的養(yǎng)殖圓缸（體積：2 m3）中暫養(yǎng)，每缸約200尾。虹鱒幼魚(yú)暫養(yǎng)期間，水體溫度控制在（15.0±0.5）℃，溶解氧大于6 mg·L－1，光照周期為12 L∶12 D，每日10∶00投喂少量商品配合飼料，30 min后進(jìn)行吸底排水。暫養(yǎng)至虹鱒幼魚(yú)攝食穩(wěn)定后開(kāi)始鹽度馴化和溫度馴化。

在暫養(yǎng)缸進(jìn)行鹽度馴化，馴化方法參考張恭等［20］和XIONG等［22］方法，從淡水開(kāi)始，以每天5個(gè)鹽度的速度升鹽，當(dāng)鹽度達(dá)到15后，改為每天2個(gè)鹽度繼續(xù)升鹽，直至達(dá)到養(yǎng)殖場(chǎng)海水鹽度32。鹽度馴化完成后，繼續(xù)暫養(yǎng)2周，待虹鱒幼魚(yú)完全適應(yīng)海水環(huán)境并且攝食穩(wěn)定后，進(jìn)行稱(chēng)重。以每桶20尾的數(shù)量分放入已編號(hào)的實(shí)驗(yàn)桶（200 L）中，進(jìn)行溫度馴化。自暫養(yǎng)溫度15℃開(kāi)始，以1℃·d－1的速度同時(shí)向低溫和高溫兩個(gè)方向進(jìn)行溫度調(diào)節(jié)，直至達(dá)到實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)溫度。待虹鱒幼魚(yú)攝食穩(wěn)定后，暫養(yǎng)一周，開(kāi)始進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的測(cè)定。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集

實(shí)驗(yàn)在體積為200 L的水桶中進(jìn)行，共設(shè)置4個(gè)溫度水平，分別為7、11、15、19℃，每個(gè)溫度水平下設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20尾魚(yú)。實(shí)驗(yàn)用虹鱒規(guī)格為（91.40±13.63）g，差異為不顯著（P＞0.05）。虹鱒幼魚(yú)體內(nèi)對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的收支表現(xiàn)為虹鱒幼魚(yú)從食物中獲得C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素和通過(guò)呼吸、排泄和排糞途徑支出C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和樣品采集參考張恭等［20］和朱祥宇等［21］對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽收支的測(cè)量方法，實(shí)驗(yàn)時(shí)間持續(xù)24 h，各溫度處理組于上午9∶00進(jìn)行一次飽食投喂，記錄各處理組投喂飼料質(zhì)量，投喂30 min后，收集殘餌，70℃烘干計(jì)重。實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間內(nèi)及時(shí)吸底，利用160目篩絹收集投喂24 h內(nèi)各溫度處理組虹鱒幼魚(yú)排出的糞便，并將24 h收集的全部糞便放入烘箱中70℃烘干至恒重，稱(chēng)取并記錄糞便干重。

利用密閉靜水法測(cè)定20尾虹鱒幼魚(yú)在實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間內(nèi)所處的200 L水體中溶解氧（DO）、氨氮和活性磷的變化情況，實(shí)驗(yàn)持續(xù)3 h。于第二日上午7∶00對(duì)各處理組水桶徹底換水一次，8∶00停止水桶進(jìn)水，關(guān)閉氧氣泵，利用塑料薄膜封閉水桶水面，排出氣泡，形成密閉環(huán)境。利用溶氧儀（型號(hào)YSI-550A，美國(guó)）測(cè)量水中初始溶解氧，并采用100 mL水樣瓶收集初始水樣，經(jīng)預(yù)實(shí)驗(yàn)測(cè)定，40 min后溶解氧將降至5 mg·L－1以下，因此于8∶40測(cè)量終末溶解氧，于11∶00收集終末水樣，收集到的水樣用以測(cè)量水體氨氮和活性磷變化，同時(shí)對(duì)各組同等條件下空白組采用相同實(shí)驗(yàn)手法進(jìn)行測(cè)量，用以排除水中微生物分解產(chǎn)生的誤差。

1.3 樣品測(cè)定及數(shù)據(jù)計(jì)算

1.3.1 攝食率和排糞率的測(cè)定

虹鱒幼魚(yú)攝食率（feed intake rate，F(xiàn)IR）和排糞率（fecal production rate，F(xiàn)PR）的計(jì)算公式：

式中：W1為該處理組投喂飼料總干重（g）；W2為該處理組收取殘餌總干重（g）；W3為該處理組實(shí)驗(yàn)結(jié)束后稱(chēng)取20尾虹鱒的總重（g）；W4為該處理組24 h收集糞便干重（g）；t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間（h）。

1.3.2 水樣中耗氧率和排泄率的測(cè)定

本文中排泄率為排氨率和排磷率。水體溶解氧、氨氮和活性磷含量變化測(cè)定分別使用溶氧儀（型號(hào)YSI-550A，美國(guó)）和全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（型號(hào)CleverChem380G，德國(guó)）。虹鱒幼魚(yú)耗氧率［oxygen consumption rate，OR，μg·（g·h）－1］、排氨率［ammonium excretion rate，AER，μg·（g·h）－1］和排磷率［phosphorus excretion rate，PER，μg·（g·h）－1］計(jì)算公式如下：

式中：DOt和DO0分別為該處理組內(nèi)水樣和空白對(duì)照組內(nèi)水樣溶解氧（DO）變化量（μg·L－1）；Nt和N0分別為該處理組內(nèi)水樣和空白對(duì)照組內(nèi)水樣中氨氮濃度或活性磷濃度（μg·L－1）；V為實(shí)驗(yàn)容器的體積（L）；t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間（h）；W3為虹鱒幼魚(yú)總重。

1.3.3 飼料和糞便中總有機(jī)碳、總有機(jī)氮和總磷的測(cè)定

飼料和糞便中總有機(jī)碳（total organic carbon，TOC）、總有機(jī)氮（total organic nitrogen，TON）的測(cè)定：通過(guò)70℃烘干、研磨、過(guò)篩和無(wú)機(jī)物消解等處理后，利用 CHNS／O 元素分析儀（型號(hào)Elementar Vario ELⅢ，德國(guó)）進(jìn)行測(cè)定。飼料和糞便中的總磷（total phosphor，TP）則使用灼燒法［23］測(cè)定。

1.3.4 生長(zhǎng)余力和營(yíng)養(yǎng)鹽吸收效率的計(jì)算

虹鱒幼魚(yú)對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的生長(zhǎng)余力［scope for growth，SFG，mg·（g·h）－1］參照GAO等［24］和孫偵龍等［25］的方法，計(jì)算公式如下：

式中：FIR為該處理組虹鱒攝食率；FPR為該處理組虹鱒排糞率；α% 為飼料中TOC、TON和TP所占百分比；β%為糞便中TOC、TON和TP所占百分比；R′為該處理組中C、N、P的排泄率。

虹鱒幼魚(yú)對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率（absorption efficiency，AE，%）的計(jì)算公式如下：

AE＝100×SFG／（FIR×α%）

式中：SFG為該處理組虹鱒對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的生長(zhǎng)余力；FIR為該處理組虹鱒的攝食率；α%為飼料中TOC、TON和TP所占百分比。

以上兩式中，碳排泄率由耗氧率基于0.85的平均呼吸系數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化［11］，即消耗1 mg O2排出0.32 mg C。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用IBM SPSSStatistics 23.0對(duì)所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan多重比較法對(duì)比分析不同溫度處理組間的差異，再進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，以P＜0.05為差異顯著水平，P＜0.01為差異極顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度處理下虹鱒幼魚(yú)的攝食率和排糞率

如圖1所示，不同溫度條件下，虹鱒幼魚(yú)24 h的攝食率和排糞率基本上差異顯著（P＜0.05）。隨著溫度升高，虹鱒的攝食率、排糞率先隨之增加，在15℃時(shí)達(dá)到最大值，之后隨著溫度升高至19℃時(shí)，攝食率和排糞率下降。虹鱒的攝食率和排糞率在7℃時(shí)最低，分別為0.599、0.120 mg·（g·h）－1，在15℃時(shí)最高，分別為1.103、0.185 mg·（g·h）－1。

圖1 不同溫度對(duì)虹鱒幼魚(yú)攝食率和排糞率的影響Fig.1 Impact of different tem peratures on feed intake rate and fecal production rate of juvenile Oncorhynchusmykiss

2.2 不同溫度處理下虹鱒幼魚(yú)的耗氧率和排泄率

不同溫度條件下虹鱒的耗氧率變化如圖2所示。隨著溫度升高，虹鱒的耗氧率持續(xù)增加，在7、11、15℃之間差異顯著（P＜0.05），在19℃時(shí)達(dá)到最高值，為378.006μg·（g·h）－1，但與15℃處理組差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同溫度對(duì)虹鱒幼魚(yú)耗氧率、排氨率和排磷率的影響Fig.2 Im pact of different temperatures on oxygen consumption rate，ammonium excretion rate and phosphorus excretion rate of juvenile Oncorhynchusmykiss

不同溫度下虹鱒的排氨率和排磷率變化如圖2所示。7℃時(shí)，分別為4.757μg·（g·h）－1、0.510μg·（g·h）－1，均顯著低于其他各組（P＜0.05）；隨著溫度升高，虹鱒的排氨率和排磷率先隨之升高，并均在15℃時(shí)達(dá)到頂點(diǎn)，分別為8.953μg·（g·h）－1、0.821μg·（g·h）－1，之后隨溫度繼續(xù)升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；其中，11℃和19℃排氨率無(wú)顯著差異（P＞0.05），11℃和15℃排磷率無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

2.3 不同溫度處理下虹鱒幼魚(yú)的C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的生長(zhǎng)余力和吸收效率

如圖3所示，C、N和P營(yíng)養(yǎng)元素在虹鱒體內(nèi)的生長(zhǎng)余力均隨溫度升高先升高，在15℃達(dá)到最高且顯著高于7、11、19℃處理組（P＜0.05）。

圖3 不同溫度對(duì)虹鱒幼魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素生長(zhǎng)余力的影響Fig.3 Impact of different temperatures on scope for grow th of C，N，P of juvenile Oncorhynchusmykiss

如圖4所示，C、N和P營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率在19℃時(shí)顯著低于7、11、15℃處理組（P＜0.05）。C營(yíng)養(yǎng)元素在7、11、15℃處理組中隨溫度升高呈上升趨勢(shì)，但3組間差異不顯著（P＞0.05）；N、P營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率也在15℃時(shí)最高，但在11℃和15℃組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；15℃組C、N和P營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率分別為61.38%、85.27%、71.54%。

圖4 不同溫度對(duì)虹鱒幼魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素吸收效率的影響Fig.4 Impact of different temperatures on absorption efficiency of C，N，P of juvenile Oncorhynchusmykiss

2.4 攝食率與耗氧率、排泄率相關(guān)性分析

如圖5所示，將攝食率與耗氧率、排泄率進(jìn)行相關(guān)性分析，攝食率與耗氧率、排氨率、排磷率均呈顯著線(xiàn)性相關(guān)（P＜0.05），耗氧率、排氨率、排磷率均隨攝食率增加而增加。

圖5 攝食率與耗氧率、排氨率、排磷率的相關(guān)性Fig.5 Correlation between feed intake rate and oxygen consumption rate，ammonium excretion rate，phosphorus excretion rate

3 討論

3.1 水溫對(duì)虹鱒幼魚(yú)攝食和排糞的影響

魚(yú)類(lèi)作為變溫水生動(dòng)物，外界環(huán)境的改變會(huì)直接影響?hù)~(yú)類(lèi)的生命活動(dòng)。其中，溫度作為影響?hù)~(yú)類(lèi)生命活動(dòng)的主要因素之一，一直是中外學(xué)者研究的重點(diǎn)［7］。魚(yú)類(lèi)攝食量和排糞量的多少能夠從表觀(guān)上體現(xiàn)溫度對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響。劉鑒毅等［26］研究了點(diǎn)籃子魚(yú)（Siganusguttatus）幼魚(yú)生長(zhǎng)、攝食與溫度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)點(diǎn)籃子魚(yú)的攝食率隨著溫度升高而增加。RUYET等［27］在對(duì)歐洲海鱸（Dicentrarchuslabrax）的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著溫度升高，海鱸的最大攝食率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。朱祥宇等［21］在對(duì)草魚(yú)的研究中發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)的攝食率和排糞率在15～24℃范圍內(nèi)隨溫度升高而增加，而當(dāng)溫度繼續(xù)升高至30℃后，其攝食率和排糞率反而下降。HANDELAND等［28］研究了大西洋鮭（Salmosalar）的攝食率和胃排空率與溫度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)其攝食率隨溫度升高呈先上升后下降的趨勢(shì)，同時(shí)，大西洋鮭的胃排空速度隨著溫度的升高而加快。本研究設(shè)置了7、11、15、19℃4個(gè)溫度處理組，在7、11、15℃3個(gè)處理組中，隨溫度升高，虹鱒幼魚(yú)的攝食率和排糞率均顯著上升（P＜0.05），這是由于隨著水溫的升高，虹鱒體內(nèi)各類(lèi)酶活性增加，生化反應(yīng)加快，基礎(chǔ)代謝旺盛，同時(shí)胃腸活動(dòng)速度加快，飼料消化吸收和排空速度加快，刺激了食欲，進(jìn)而提升了虹鱒的攝食率［29］。但當(dāng)水溫達(dá)到19℃時(shí)，其攝食率顯著下降，排糞率與15℃處理組差異不顯著。這是由于過(guò)高的溫度使虹鱒產(chǎn)生了應(yīng)激，同時(shí)抑制了其體內(nèi)各類(lèi)酶活性，進(jìn)而影響虹鱒攝食［29］；排糞率差異不顯著的原因可能是由于溫度加快了虹鱒的胃腸排空速度，其他溫度組胃腸內(nèi)仍有未消化飼料，減少了糞便排出量。關(guān)于溫度對(duì)胃排空率影響的相關(guān)研究也證明了這一觀(guān)點(diǎn)［28］。

3.2 水溫對(duì)虹鱒幼魚(yú)耗氧和排泄的影響

水溫與魚(yú)類(lèi)的呼吸代謝有著密切聯(lián)系。隨著溫度的升高，生化反應(yīng)增強(qiáng)，基礎(chǔ)代謝旺盛，表現(xiàn)出呼吸頻率和強(qiáng)度增加，其耗氧量也隨之增大［29］。DAS等［30］研究了溫度對(duì)印度主要的鯉科魚(yú)類(lèi)（Labeorohita、Catlacatla、Cirrhinusmrigala）耗氧率和熱耐受能力的影響，發(fā)現(xiàn)在提前進(jìn)行溫度馴化和急性溫度脅迫兩種情況下，魚(yú)體的耗氧率均隨溫度升高而顯著增加（P＜0.05）。陳松波等［31］研究了水溫與黃河鯉（Cyprinuscarpio haematopterus）呼吸頻率和耗氧率的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)隨著水溫升高魚(yú)類(lèi)各種代謝活動(dòng)增強(qiáng)，游動(dòng)速度加快，呼吸頻率規(guī)律性加快，在6～28℃范圍內(nèi)，耗氧率和呼吸頻率變化趨勢(shì)相同，超出28℃時(shí)，耗氧率則顯著下降。楊貴強(qiáng)等［32］、DICKSON和KRAMER［33］研究了溪紅點(diǎn) 鮭 （Salvelinus fontinalus）與虹鱒（Salmogairdneri）在不同溫度下耗氧率的變化情況，其結(jié)果與陳松波等［31］研究結(jié)果相似。在本研究中，虹鱒耗氧率在7～19℃隨溫度升高而增加，但19℃處理組和15℃處理組耗氧率差異不顯著，雖然上升幅度放緩，但未觀(guān)測(cè)到耗氧率下降的結(jié)果，這可能是因?yàn)楦邷靥幚斫M所選取溫度仍在虹鱒適溫呼吸范圍內(nèi)。在本研究中，隨著溫度上升，虹鱒幼魚(yú)的食欲旺盛，攝食率上升，耗氧率也上升。丁益群等［34］在對(duì)日本鰻鱺（Anguillajaponica）的攝食水平、溫度與耗氧率關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著攝食水平和溫度的上升，日本鰻鱺的耗氧率也隨之上升，本研究結(jié)果與其相似。虹鱒幼魚(yú)體內(nèi)的C營(yíng)養(yǎng)元素以CO2的形式排出體外，耗氧率的增加導(dǎo)致了魚(yú)體內(nèi)C營(yíng)養(yǎng)元素的消耗增加，同時(shí)19℃組虹鱒幼魚(yú)攝食少、排糞多，也使得其C生長(zhǎng)余力顯著低于11、15℃兩組，而15℃組雖然耗氧率較高，但是其攝食率也最高，因此用于生長(zhǎng)的物質(zhì)積累較多，反而具有較高的生長(zhǎng)余力。本研究結(jié)果表明，在適溫范圍內(nèi)，虹鱒的耗氧率與溫度呈正相關(guān)，這 與 對(duì) 青 海 湖 裸 鯉 （Gymnocypris przewalskii）［35］、達(dá)氏鱘（Acipenserdabryanus）［29］、金鱒（Oncorhynchusmykiss）［36］等的研究結(jié)果相似。在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，水體的飽和溶氧量隨著溫度升高而降低，虹鱒作為一種高需氧魚(yú)類(lèi)，隨著溫度上升，魚(yú)體耗氧率大幅上升，而水體溶氧量下降，容易導(dǎo)致魚(yú)體缺氧，因此夏季過(guò)高的水溫不利于虹鱒的生存，這需要在鮭鱒養(yǎng)殖業(yè)中格外引起重視。

魚(yú)類(lèi)的排泄率是衡量魚(yú)類(lèi)代謝水平和能量消耗的重要指標(biāo)。溫度變化影響?hù)~(yú)類(lèi)體內(nèi)代謝反應(yīng)速度，表現(xiàn)為排泄率的變化。麻艷群等［37］發(fā)現(xiàn)，斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictaluruspunctatus）在18～26℃溫度范圍內(nèi)，耗氧率和氨氮排泄率隨水溫升高而增加。侯曉飛［38］在研究投喂和饑餓狀態(tài)下溫度對(duì)許氏平鲉（Sebastesschlegeli）氮、磷排泄的影響中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)24 h饑餓的許氏平鲉的氨氮排泄率隨著溫度升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。本研究與其相似，在7～15℃變化過(guò)程中，虹鱒幼魚(yú)的排氨率和排磷率隨水溫升高而增加，在溫度達(dá)到19℃時(shí)，排氨率和排磷率下降。這是由于在一定溫度范圍內(nèi)，溫度上升使得體內(nèi)催化脫氨反應(yīng)的相關(guān)酶活性增強(qiáng)，因此表現(xiàn)出排泄率的增強(qiáng)［39］，當(dāng)溫度超出魚(yú)類(lèi)適溫范圍，對(duì)魚(yú)產(chǎn)生了刺激，也使酶失去部分活性，進(jìn)而使組織代謝減弱，表現(xiàn)出排泄率降低的結(jié)果［32］。楊貴強(qiáng)等［32］在對(duì)溪紅點(diǎn)鮭幼魚(yú)的研究中也證實(shí)了這一點(diǎn)。虹鱒幼魚(yú)的排氨率、排磷率也與攝食率顯著相關(guān)，隨攝食率的增加而增加，說(shuō)明當(dāng)虹鱒幼魚(yú)食欲旺盛，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多，魚(yú)體代謝合成的生化反應(yīng)旺盛，表現(xiàn)出排泄率的上升，此趨勢(shì)也與翹嘴鱖（Sinipercachuatsi）［40］、黃石斑魚(yú)（Epinephelus awoara）［41］的趨勢(shì)相似。

3.3 水溫對(duì)虹鱒幼魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素生長(zhǎng)余力的影響

CHO［9］從能量利用角度闡述了水溫與虹鱒生長(zhǎng)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)虹鱒增重速度隨著溫度升高而加快，從食物中獲取的凈能量也在15℃達(dá)到峰值，當(dāng)溫度升高至20℃時(shí)，虹鱒的增重速度相較于15℃時(shí)下降，獲得的凈能量也隨之減少，最終得出15℃為虹鱒飼料轉(zhuǎn)化效率的最佳溫度的結(jié)論。M?KINEN［42］研究了虹鱒能量收支與水體溫度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)虹鱒的生長(zhǎng)速度和能量獲取均隨水溫升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，并且在14～15℃達(dá)到最大值。在本次研究中，虹鱒幼魚(yú)對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的攝入率和生長(zhǎng)余力隨水溫升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，各處理組之間差異顯著，在15℃時(shí)獲得最大生長(zhǎng)余力，與CHO［9］和M?KINEN［42］對(duì)虹鱒的研究結(jié)果相一致。11℃時(shí)虹鱒幼魚(yú)各營(yíng)養(yǎng)元素的生長(zhǎng)余力顯著高于19℃，說(shuō)明在低溫條件下，虹鱒幼魚(yú)的生長(zhǎng)潛力要更高，這與虹鱒喜冷水的習(xí)性相一致。相對(duì)于高溫，虹鱒對(duì)低水溫有著更強(qiáng)的適應(yīng)力和生長(zhǎng)余力，但是過(guò)低的水溫也會(huì)通過(guò)抑制虹鱒的攝食率和體內(nèi)代謝反應(yīng)影響虹鱒的生長(zhǎng)。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中要注意選擇合適的水溫，以達(dá)到經(jīng)濟(jì)效益產(chǎn)出最大的目的。

3.4 水溫對(duì)虹鱒幼魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素吸收效率的影響

C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率是由各元素用于生長(zhǎng)的部分占各元素總攝入量的比值計(jì)算得到。各營(yíng)養(yǎng)元素用于生長(zhǎng)的比重越大，其吸收效率越高。線(xiàn)薇薇和朱鑫華［19］在研究褐牙鲆氮收支與溫度關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，不同溫度時(shí)褐牙鲆氮的吸收效率存在顯著差異，在13.5～21.0℃范圍內(nèi)氮的凈轉(zhuǎn)化效率隨水溫升高呈上升趨勢(shì)，在水溫超過(guò)21.0℃后，氮凈轉(zhuǎn)化效率隨之降低。朱祥宇等［21］研究草魚(yú)營(yíng)養(yǎng)要素的收支也發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)作為廣溫性溫水魚(yú)類(lèi)，在低溫處理（15℃）時(shí)，草魚(yú)的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率顯著低于高溫處理（24℃和30℃）時(shí)。在本研究中，19℃處理組的各營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率均顯著低于其他各處理組，11℃和15℃處理組的各營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率差異不顯著，7℃處理組雖然低于11℃和15℃處理組，但仍然高于19℃處理組，這說(shuō)明相對(duì)于低溫環(huán)境，虹鱒對(duì)于高溫環(huán)境更加不耐受。高溫環(huán)境抑制虹鱒的攝食欲望，增大魚(yú)類(lèi)維持生命活動(dòng)的消耗，溫度上升也加快了魚(yú)類(lèi)的胃腸排空速度［28］，使得虹鱒攝入的C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素多隨著糞便和排泄物排出體外，導(dǎo)致魚(yú)體內(nèi)各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于生長(zhǎng)的部分較少，進(jìn)而表現(xiàn)出對(duì)各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率和利用效率較低。低溫環(huán)境雖然導(dǎo)致虹鱒幼魚(yú)攝食率降低，但是其體內(nèi)呼吸和代謝的消耗也受到溫度的影響而減少，此時(shí)較慢的胃腸排空速度為虹鱒對(duì)飼料中各營(yíng)養(yǎng)成分的消化吸收爭(zhēng)取了時(shí)間，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收效率反而高于高溫環(huán)境。