外源殼聚糖對(duì)干旱脅迫下玉米根系構(gòu)型分級(jí)及生理參數(shù)的影響

柳海濤,袁青松,魏暢,焦秋娟,徐正陽,張靜靜,李鴿子,張雪海,鄭貝貝,姜瑛

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,河南 鄭州 450046;2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/國(guó)家小麥工程研究中心,河南 鄭州 450046;3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 鄭州 450046;4.河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,河南 鄭州 451450)

近年來,由于各種原因,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用水資源供應(yīng)量不斷降低,逐漸演變成農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大問題。同時(shí),全球氣候變暖和生態(tài)平衡的破壞,使得干旱脅迫成為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)分配、降低農(nóng)作物產(chǎn)量、限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因素[1]。資料顯示,中國(guó)干旱、半干旱地區(qū)面積占全國(guó)總土地面積的絕大部分[2-3]。如何在現(xiàn)有的干旱、半干旱耕地條件下提高糧食產(chǎn)量,已成為目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的問題之一。

殼聚糖(chitosan,CTS)可用于提高脅迫條件下的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力[4]。殼聚糖介導(dǎo)的抗缺水機(jī)制包括滲透調(diào)節(jié)、改善光合作用、刺激酶活性、改善水分和養(yǎng)分吸收及合成有機(jī)滲透物[5-6]。郝麗麗等[7]的試驗(yàn)結(jié)果表明,0.4%的殼聚糖在模擬干旱脅迫條件下顯著提高了葉綠素含量,增強(qiáng)了小麥(TriticumaestivumL.)幼苗的光合作用性能和有機(jī)質(zhì)的積累,促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收以保持水分穩(wěn)定。殼聚糖包衣可以減少干旱脅迫對(duì)根系和莖稈生長(zhǎng)的抑制,有效促進(jìn)根系發(fā)育,增強(qiáng)其吸水能力,從而提高小麥幼苗的抗旱性[8]。

植物可以通過氣孔與外界環(huán)境交換氣體和水分,受到干旱脅迫后,氣孔密度和孔徑會(huì)影響植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性[9-10]。干旱脅迫會(huì)引起植物細(xì)胞與光合作用相關(guān)的膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)受損,破壞光合過程,直接或間接地影響光合色素含量[11]。因此,維持較高光合色素含量有利于植物更高效地利用光能,提高抗旱性[12]。干旱脅迫易造成植物過量活性氧的產(chǎn)生,丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量變化可反映植物膜脂過氧化的水平和對(duì)細(xì)胞膜的傷害程度[13]。抗壞血酸(ascorbic acid,AsA)可作為過氧化物酶的天然底物,參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育[14]。谷胱甘肽(glutathione,GSH)可被氧化成氧化型谷胱甘肽[15]。同時(shí)AsA-GSH循環(huán)是AsA和GSH再生的循環(huán)途徑,AsA通過氧化反應(yīng)轉(zhuǎn)化為單脫氫抗壞血酸(monodehydroascorbic acid,MDHA),MDHA通過還原反應(yīng)再生AsA,而GSH則被氧化成谷胱甘肽二硫化物(glutathione disulfide,GSSG),GSSG參與還原反應(yīng)轉(zhuǎn)化為GSH[16]。

玉米(ZeamaysL.)集糧食、經(jīng)濟(jì)、飼料三種用途于一身,開發(fā)潛力巨大,具有發(fā)達(dá)的須根系。植物根系可下扎汲取土壤水分、養(yǎng)分以提高植物的耐受性[17]。HUND等[18]的研究表明,在缺水條件下玉米更深的根系可以提高從深層土壤中吸收更多水分的能力,從而維持持續(xù)的氣孔開放以此應(yīng)對(duì)干旱脅迫。RAUF等[19]的研究指出,根系構(gòu)型對(duì)玉米產(chǎn)量的影響取決于土壤水分分布和植株間的水分競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)前干旱脅迫正成為影響作物生長(zhǎng)發(fā)育,降低作物產(chǎn)量,限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因素,為尋求提高玉米抵抗干旱脅迫能力的有效途徑,該試驗(yàn)應(yīng)用聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫,采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法,旨在探究不同質(zhì)量濃度殼聚糖對(duì)干旱脅迫下玉米幼苗的生長(zhǎng)、根系構(gòu)型分級(jí)、光合參數(shù)、葉綠素含量、MDA、AsA和GSH含量的影響,豐富殼聚糖提高玉米對(duì)干旱脅迫的抗性機(jī)制,為逆境下玉米的高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種:玉米品種為鄭單958,種子購于河南秋樂種業(yè)科技股份有限公司。

營(yíng)養(yǎng)液:霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液配方為:Ca(NO3)2·4H2O、KNO3、MgSO4·7H2O、NaH2PO4·2H2O、H3BO3、MnCl2·4H2O、ZnSO4·7H2O、CuSO4·5H2O、Na2MoO4·H2O、EDTA-Na2、FeSO4·7H2O。

供試試劑:聚乙二醇(PEG-6000)、殼聚糖(CAS 9012-76-4)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

本試驗(yàn)于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)光照培養(yǎng)室進(jìn)行,在溫室內(nèi)設(shè)置晝/夜條件為16 h/8 h 25 ℃。用體積分?jǐn)?shù)為5%的H2O2溶液把健康優(yōu)質(zhì)的玉米種子浸泡消毒15 min,之后用去離子水沖洗干凈,然后在無光室溫條件下用去離子水浸泡種子12 h后,取出種子并均勻擺放于浸潤(rùn)的紗布上,在濕潤(rùn)條件下催芽72 h后轉(zhuǎn)入溫室。在玉米幼苗一葉一心期,移栽長(zhǎng)勢(shì)平整的幼苗至盛有1/4 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的培養(yǎng)盒中進(jìn)行培養(yǎng),每盆定植9棵幼苗,2 d后更換1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,每2 d更新1次營(yíng)養(yǎng)液,在玉米幼苗兩葉一心期,更換全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液并施加處理。本試驗(yàn)共設(shè)置7個(gè)處理:1)CK:不加PEG的營(yíng)養(yǎng)液,不加殼聚糖;2)P-C0:15%PEG的營(yíng)養(yǎng)液,不加殼聚糖;3)P-C25:15%PEG的營(yíng)養(yǎng)液+葉面噴施25 mg·L-1殼聚糖;4)P-C50:15%PEG的營(yíng)養(yǎng)液+葉面噴施50 mg·L-1殼聚糖;5)P-C100:15%PEG的營(yíng)養(yǎng)液+葉面噴施100 mg·L-1殼聚糖;6)P-C200:15%PEG的營(yíng)養(yǎng)液+葉面噴施200 mg·L-1殼聚糖;7)P-C400:15%PEG的營(yíng)養(yǎng)液+葉面噴施400 mg·L-1殼聚糖。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),各處理施加5 d后測(cè)試光合參數(shù)并進(jìn)行采樣。

1.3 測(cè)試指標(biāo)與方法

1.3.1 地上部地下部生物量的測(cè)定 每個(gè)處理用剪刀分離整株玉米,并用去離子水清洗并晾干,將處理過的樣品中的一部分用于測(cè)量生物量和根系指標(biāo),然后放置在烘箱中,設(shè)置105 ℃殺青30 min,設(shè)置70 ℃烘干玉米樣品,直至質(zhì)量恒定,最后稱取玉米的地上部和地下部生物量。

1.3.2 玉米根系構(gòu)型指標(biāo)的測(cè)定 每個(gè)處理選取3個(gè)完整的玉米根系,將根系放入20 cm × 40 cm根盤中,置于掃描儀上,根盤中添加高度為5～10 mm水,使水面恰好全部沒過根系,再用儀器遮光板全部覆蓋根盤,使用根系掃描儀(V700 PHOTO,Epson,日本)和圖像分析軟件(WinRHIZOTM2003b,加拿大)測(cè)量玉米總根長(zhǎng)(total root length,RL)、根表面積(root surface area,SA)、根體積(root volume,RV)、根平均直徑(root average diameter,RD)、根尖數(shù)(root tips,RT)和分枝數(shù)(root forks,RF)以及根系構(gòu)型分級(jí)參數(shù)。其中根系直徑(RD,mm)大小對(duì)RL、SA和RV的區(qū)間等級(jí)定義為:Ⅰ級(jí):RD0.0～0.5 mm;Ⅱ級(jí):RD0.5～1.0 mm;Ⅲ級(jí):RD1.0～1.5 mm;Ⅳ級(jí):RD>1.5 mm[20]。

1.3.3 光合色素含量和光合作用指標(biāo)的測(cè)定 采用95%乙醇浸提法測(cè)定光合色素含量[21];采用便攜式光合測(cè)定儀(Li-6400,LICOR Inc.,美國(guó))測(cè)量第1片完全展開葉片的光合速率(photosynthetic rate,Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)、胞間CO2質(zhì)量摩爾分?jǐn)?shù)(intercellular CO2concentration,Ci)和蒸騰速率(transpiration rate,Tr)。

1.3.4 丙二醛含量的測(cè)定 采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定MDA含量[22]。

1.3.5 抗壞血酸和谷胱甘肽含量的測(cè)定 AsA含量參照ZHANG和KIRKHAM[23]的測(cè)定方法,GSH含量參照GURI[24]的測(cè)定方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2019和SPSS 20對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析,采用LSD法進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),檢驗(yàn)處理間差異顯著性,Pearson法進(jìn)行指標(biāo)間的相關(guān)性分析,使用Origin 2018(OriginLab Corporation,美國(guó))進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖處理對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的影響

干旱脅迫對(duì)玉米幼苗的生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的抑制作用,玉米幼苗的地上地下部的伸長(zhǎng)和生物量的累積受到阻礙(表1)。與P-C0處理相比,玉米幼苗的株高、地上部鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量和地下部干質(zhì)量在殼聚糖質(zhì)量濃度為100 mg·L-1時(shí)達(dá)到最大,顯著提高了14.47%、85.61%、69.77%和66.67%(p<0.05);當(dāng)殼聚糖質(zhì)量濃度為200 mg·L-1時(shí),地下部鮮質(zhì)量和地上部干質(zhì)量分別顯著提高了54.05%和69.77%。P-C0處理的根冠比與CK處理相比,顯著增加了46.08%;施加外源殼聚糖后根冠比下降,與P-C0處理相比,在殼聚糖質(zhì)量濃度為100和200 mg·L-1時(shí)下降了2.24%和12.32%。

表1 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖對(duì)玉米幼苗生物量的影響

2.2 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖處理對(duì)玉米幼苗根系構(gòu)型分級(jí)的影響

干旱脅迫抑制了玉米幼苗根系的發(fā)育,在7個(gè)處理中,與CK處理相比,Ⅰ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RL和SA以及Ⅳ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RV的占比在干旱脅迫下分別降低了15.04%、26.76%和12.74%;當(dāng)殼聚糖質(zhì)量濃度為200 mg·L-1時(shí),Ⅰ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RL和SA的占比都達(dá)到峰值(圖1)。與CK處理相比,干旱脅迫使玉米幼苗的RL、SA、RV和RT分別顯著下降了64.09%、58.77%、52.62%和51.27%(p<0.05),使RD顯著提高了14.88%(p<0.05)。施加外源殼聚糖緩解了干旱脅迫對(duì)玉米根系生長(zhǎng)的危害,與P-C0處理相比,當(dāng)施用殼聚糖質(zhì)量濃度為200 mg·L-1時(shí),玉米根系的RL、SA、RV和RT顯著提高了76.12%、60.35%、46.33%和85.26%;Ⅱ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RL和SA均在殼聚糖質(zhì)量濃度為50 mg·L-1時(shí)達(dá)到最大;Ⅲ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RL、SA、RV和Ⅳ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的SA均在100 mg·L-1殼聚糖下達(dá)到最大值;在殼聚糖質(zhì)量濃度為200 mg·L-1時(shí),Ⅰ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RL、SA、RV和Ⅳ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RL均達(dá)到峰值(表2)。

圖1 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖對(duì)玉米幼苗根長(zhǎng)、根表面積以及根體積在不同徑級(jí)區(qū)間比例

表2 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖對(duì)玉米根系結(jié)構(gòu)和根系分級(jí)的影響

2.3 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖處理對(duì)玉米幼苗光合作用指標(biāo)的影響

與CK處理相比,P-C0處理顯著降低了葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量,分別降低了4.83%、21.40%、12.04%(p<0.05)(圖2-A、B、D)。與P-C0處理相比,當(dāng)殼聚糖質(zhì)量濃度為100 mg·L-1時(shí),葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量分別顯著提高了14.59%和7.18%(圖2-B,D)。Pn、Gs、Ci和Tr均受到了干旱脅迫明顯的抑制作用,與CK處理相比,P-C0處理分別顯著降低57.83%、30.77%、51.46和56.58%(p<0.05)。與P-C0處理相比,Pn、Gs和Ci在施加100 mg·L-1外源殼聚糖時(shí)達(dá)到最大,顯著增加了90.10%、38.89%和106.99%(p<0.05)(圖2-E、F、G),Tr在施加200 mg·L-1外源殼聚糖時(shí)達(dá)到最大值,顯著提高了79.80%(p<0.05)(圖2-H)。

注:圖中誤差線代表標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母代表各處理間差異達(dá)到顯著水平(p<0.05)。下同。

2.4 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖處理對(duì)玉米幼苗丙二醛、抗壞血酸和谷胱甘肽含量的影響

P-C0處理與CK處理相比,顯著提升了地上部MDA、地下部MDA和地下部GSH含量,分別增加了75.07%、104.50%和43.52%(p<0.05)(圖3,圖4);而P-C0處理的地上部AsA、地下部AsA和地上部GSH含量相比于CK處理顯著降低了41.92%、26.62%和20.52%(p<0.05)。與P-C0處理相比,地上部AsA含量、地下部AsA含量和地上部GSH含量在殼聚糖質(zhì)量濃度為100 mg·L-1時(shí)達(dá)到最大,顯著提高了49.52%、25.54%和18.42%(p<0.05)(圖3,圖4);地上部MDA和地下部MDA含量在殼聚糖質(zhì)量濃度為100 mg·L-1時(shí)達(dá)到最小,分別顯著降低了35.59%和40.77%(p<0.05)(圖4);地下部GSH含量在殼聚糖質(zhì)量濃度為25、50和100 mg·L-1時(shí)顯著增加了22.08%、15.45%和20.69%(圖4)。

圖3 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖對(duì)玉米幼苗丙二醛含量的影響

圖4 干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖對(duì)玉米幼苗抗壞血酸和谷胱甘肽含量的影響

3 討論

3.1 不同質(zhì)量濃度殼聚糖處理下玉米生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

高獻(xiàn)磊等[25]發(fā)現(xiàn),干旱脅迫嚴(yán)重影響牧草種子出苗和幼苗生長(zhǎng),其表現(xiàn)為伴隨著干旱脅迫程度的增加,牧草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。GLEASON等[26]發(fā)現(xiàn),玉米的光合特性、水力傳導(dǎo)以及氣孔導(dǎo)度受干旱影響均大幅降低。詹國(guó)勇和劉晚茍[27]用不同質(zhì)量濃度的殼聚糖溶液處理狗牙根(Cynodondactylon(L.) Pers.)種子后發(fā)現(xiàn)適當(dāng)質(zhì)量濃度的殼聚糖溶液能提高種子活力,促進(jìn)幼苗生長(zhǎng),提高發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。本試驗(yàn)中干旱脅迫導(dǎo)致根冠比顯著上升,施加殼聚糖后出現(xiàn)明顯降低,這可能是由于干旱脅迫促進(jìn)光合產(chǎn)物在玉米幼苗的地下部合成積累[28]。另一種原因是玉米幼苗的地上部對(duì)干旱脅迫更為敏感,適當(dāng)質(zhì)量濃度的殼聚糖包衣可促進(jìn)玉米種子及幼苗的生長(zhǎng),緩解干旱脅迫的危害作用[29]。試驗(yàn)結(jié)果顯示,施加殼聚糖后玉米株高和根長(zhǎng)顯著提高,植株鮮質(zhì)量和植株干質(zhì)量等生物量顯著增加。張偉偉等[30]通過將殼聚糖應(yīng)用于玉米種子包衣的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象,殼聚糖包衣處理后,幼苗增高,根長(zhǎng)略有增加,莖粗和干質(zhì)量增加,處理后的株高與輕度脅迫對(duì)照和中度脅迫對(duì)照相比,分別增加了3.1%和12.5%。

葉綠體是植物光合作用的場(chǎng)所,它的正常與否是判斷植物細(xì)胞活性的一個(gè)重要指標(biāo)[31]。有報(bào)道指出干旱脅迫增加了活性氧,啟動(dòng)了膜脂過氧化和膜磷脂的脫酯化反應(yīng),導(dǎo)致葉綠體被膜的膨脹和斷裂,以至于解體[32-34]。而在本試驗(yàn)中,P-C0處理的葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量與CK處理相比顯著下降。白志英等[35]在不同生育時(shí)期的小麥葉片中發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。在本試驗(yàn)中,隨著25～400 mg·L-1外源殼聚糖的施加,干旱脅迫得到了不同程度的緩解。從光合色素含量來看,葉綠素b、總?cè)~綠素含量均在P-C50處理達(dá)到峰值,但隨著殼聚糖質(zhì)量濃度的升高,葉綠素含量逐漸下降,可能是因?yàn)楦哔|(zhì)量濃度的殼聚糖黏度大、易成膜,使其具有反光作用,噴施會(huì)影響氣孔開度,抑制光合色素合成和光合作用。50～200 mg·L-1外源殼聚糖的施加導(dǎo)致類胡蘿卜素含量低于干旱脅迫下不施殼聚糖處理,表明外源殼聚糖施加后在一定程度上緩解了干旱脅迫的抑制作用。這與李宏光等[36]通過向煙草(NicotianatabacumL.)葉面噴施不同質(zhì)量濃度殼聚糖,確定葉面噴施100 mg·L-1殼聚糖后類胡蘿卜素降解產(chǎn)物總量最高的結(jié)論類似。

光合作用的狀態(tài)可以指示植物受脅迫程度的大小[37]。干旱脅迫導(dǎo)致光合器官光合活性降低,Gs下降,Ci減少,進(jìn)而抑制光合作用[38]。本試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示,玉米的Pn、Gs、Ci和Tr均受到了干旱脅迫明顯的抑制作用,外源殼聚糖的施加有效促進(jìn)玉米的光合作用,Pn、Gs、Ci都在殼聚糖質(zhì)量濃度為100 mg·L-1時(shí)達(dá)到最大,Tr在200 mg·L-1殼聚糖時(shí)達(dá)到峰值,隨著殼聚糖質(zhì)量濃度的提高,Pn、Gs、Ci和Tr都出現(xiàn)下降趨勢(shì)。分析原因可能是干旱脅迫下適當(dāng)質(zhì)量濃度外源殼聚糖的施加促進(jìn)了根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,在一定程度上緩解了干旱脅迫對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞的危害,Pn、Gs、Ci和Tr有所提升[39];較高質(zhì)量濃度外源殼聚糖的施加(200～400 mg·L-1)引起的光合參數(shù)下降有可能也受到了非氣孔因素的限制[40-41]。

3.2 不同質(zhì)量濃度殼聚糖處理下玉米根系形態(tài)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

根系是植物重要的營(yíng)養(yǎng)器官,能夠感知來自于土壤內(nèi)部的逆境脅迫危害并通過改變根系結(jié)構(gòu)形態(tài)提高對(duì)土壤水分和礦質(zhì)元素的吸收,以應(yīng)對(duì)逆境脅迫產(chǎn)生的危害作用。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,玉米根系的RL、SA、RV和RT由于干旱脅迫均顯著下降,這與CHEN等[42]研究外源物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下水稻生理性狀和營(yíng)養(yǎng)狀況的影響試驗(yàn)所得的結(jié)果一致。其中根直徑在0～1.5 mm的RL及0～1.0 mm的SA和RV受到了較為嚴(yán)重的抑制作用。

本研究結(jié)果顯示,50～200 mg·L-1外源殼聚糖的施加緩解了干旱脅迫對(duì)玉米根系的負(fù)面作用,其中100 mg·L-1外源殼聚糖具有較好的效果,Ⅲ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RL、SA、RV均在P-C100處理達(dá)到最大值,且與P-C0處理相比達(dá)顯著水平,RD隨殼聚糖質(zhì)量濃度的提高呈先上升后下降的趨勢(shì);100 mg·L-1外源殼聚糖的施加則顯著緩解了干旱脅迫對(duì)Ⅲ級(jí)徑級(jí)區(qū)間根系參數(shù)的負(fù)面作用,說明100 mg·L-1殼聚糖的施加能更好地緩解干旱對(duì)1.0～1.5 mm粗根的危害作用,玉米不同直徑的根系在面對(duì)環(huán)境的變化時(shí)具有不同的形態(tài)可塑性和功能差異性。蔣小姝等[43]對(duì)甲殼素及殼聚糖在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域方面的應(yīng)用研究表明,施用不同質(zhì)量濃度殼聚糖可以促進(jìn)植株側(cè)根的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 不同質(zhì)量濃度殼聚糖處理下玉米抗氧化系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

MDA是自由基對(duì)細(xì)胞膜脂過氧化傷害的主要最終產(chǎn)物之一。李靜靜等[44]指出植物在干旱脅迫下,根系MDA含量大幅度增加。AsA-GSH循環(huán)在一定范圍內(nèi)可有效清除活性氧和過氧化氫[45]。殼聚糖可以改變植物保衛(wèi)細(xì)胞的過氧化氫質(zhì)量濃度從而調(diào)節(jié)氣孔開關(guān),顯著提高細(xì)胞保護(hù)酶活性,增加有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累,防止或降低細(xì)胞膜脂過氧化作用,從而提高植物抗旱能力[46]。本研究結(jié)果顯示,施加殼聚糖后MDA含量下降,AsA與地上部GSH含量上升,MDA含量下降這一現(xiàn)象與郝麗麗等[7]進(jìn)行的干旱脅迫下不同質(zhì)量濃度殼聚糖溶液處理小麥幼苗的盆栽實(shí)驗(yàn)結(jié)果類似,噴灑殼聚糖質(zhì)量濃度為0.20%的小麥幼苗效果最好,MDA含量比對(duì)照組顯著降低44%以上;曲丹陽等[47]的研究結(jié)果表明殼聚糖誘導(dǎo)了AsA的再生以及提高了GSH的含量,維持植株較高的抗氧化能力,與本試驗(yàn)結(jié)果相似,說明AsA和GSH含量的再生循環(huán)是AsA-GSH循環(huán)中的重要一環(huán),能夠維持AsA-GSH循環(huán)的動(dòng)態(tài)平衡,促進(jìn)生產(chǎn)物質(zhì)分配比例進(jìn)一步調(diào)整以響應(yīng)干旱脅迫[48-49]。

4 結(jié)論

PEG-6000模擬的干旱脅迫嚴(yán)重抑制玉米的生長(zhǎng),不同質(zhì)量濃度外源殼聚糖的施用一定程度緩解了干旱脅迫對(duì)玉米幼苗的危害。相對(duì)于其他質(zhì)量濃度的殼聚糖處理,100 mg·L-1外源殼聚糖的施加較大幅度地降低了丙二醛含量,提高了抗壞血酸和谷胱甘肽含量,提高了玉米葉片的光合作用,同時(shí)還提高了Ⅲ級(jí)徑級(jí)區(qū)間的RL、SA和RV,緩解了干旱脅迫對(duì)玉米幼苗地上部和根系生長(zhǎng)發(fā)育造成的影響。殼聚糖的施用可有效提高玉米幼苗抗旱性,本試驗(yàn)為研究殼聚糖緩解玉米對(duì)干旱脅迫的抗性機(jī)制提供了理論依據(jù),但還需進(jìn)一步研究殼聚糖在玉米田間生長(zhǎng)條件下的作用效果。