外源信號分子影響下好氧顆粒污泥微生物群落演替規(guī)律

宋志偉, 谷新宇, 王云卓, 鄭 歡

(1.黑龍江科技大學 教務處, 哈爾濱 150022; 2.黑龍江科技大學 環(huán)境與化工學院, 哈爾濱 150022)

0 引 言

好氧顆粒污泥(AGS)是在適宜的水環(huán)境和營養(yǎng)條件下形成的一種自聚集的微生物聚合體[1]。它具有結構致密、沉降性能好、能同時脫氮除磷等諸多優(yōu)點[2-3]。好氧顆粒污泥的培養(yǎng)條件較為苛刻,限制其實際應用[4]。好氧顆粒污泥的形成條件及機理、功能特性等是近年來該領域的研究熱點[5-7]。好氧顆粒污泥由大部分細菌及小部分真菌組成,復雜的群落結構是AGS對廢水中有機物降解及吸附雜質(zhì)的基礎,也是顆粒保持穩(wěn)定的重要因素[8]。群體感應信號分子能在生物膜形成過程中影響生物膜的結構,信號分子使靈桿菌聚集生長加快生物膜成膜[9]。雍陽春[10]研究發(fā)現(xiàn)在群體感應作用下代謝產(chǎn)生的信號分子影響污泥的顆?；?在污泥不同的運行階段,群體感應信號分子濃度有很大差別。Jiang等[11]首次指出,在好氧顆粒污泥的形成過程中有?；呓z氨酸內(nèi)酯類(AHLs)信號分子的參與,并發(fā)現(xiàn)在好氧顆粒污泥的顆?；^程中,AHLs與EPS的產(chǎn)生具有相關性。由此可知,已有研究表明,信號分子介導的群體感應在微生物廢水處理技術中的積極影響。但主要偏向生物膜及厭氧顆粒污泥形成過程中群體感應規(guī)律的作用,對好氧顆粒污泥中的群體感應規(guī)律研究較少,還停留在對好氧顆粒污泥粒化過程及維持其穩(wěn)定性的過程中分泌的信號分子種類及分布情況的研究,而種群結構和群體感應之間存在何種聯(lián)系仍需進一步探究明確。

筆者基于群體感應規(guī)律,采用高通量測序技術和超高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜(UPLC-MS/MS)技術檢測方法,檢測好氧顆粒污泥群落結構,以AHLs信號分子為外源信號分子進行投加,通過分析外源信號分子對好氧顆粒污泥生長周期中微生物種群結構的影響,探究好氧顆粒污泥微生物種群與群體感應的規(guī)律,為促進好氧顆粒污泥微生物馴化的工程應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗裝置

SBAR實驗裝置如圖1所示。本研究采用自制氣升式內(nèi)循環(huán)序批式反應器(Sequencing batch airlift reactor,SBAR),反應器分為內(nèi)管和外管,內(nèi)徑分別為8和24 cm,高120 cm。內(nèi)管空間為反應區(qū),有效容積為5 L,外管空間為恒溫層,進行水浴恒溫。反應器在PLC集成控制裝置下實現(xiàn)進水、曝氣、沉降、排水等狀態(tài),以序批式運行的方式連續(xù)運行。

圖1 SBAR實驗裝置Fig.1 SBAR experimental setup

1.2 實驗材料

1.2.1 信號分子試劑

實驗中所使用的三種AHLs信號分子分別為N-decanoyl-L-Homoserine lactone (C10-HSL,C14H25NO3)、N-dodecanoyl-L-Homoserine lactone (C12-HSL,C16H29NO3)、N-tetradecanoyl-L-Homoserine lactone (C14-HSL,C18H33NO3),均購自Cayman Chemical公司,保存在-20 ℃環(huán)境中。

1.2.2 接種污泥

接種污泥是絮狀污泥,其采集于哈爾濱市某啤酒廠中污水處理廠二沉池回流污泥。污泥呈褐色絮狀,優(yōu)勢菌門為變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、綠彎菌門(Chloroflexi)。

1.2.3 實驗用污水

表1 模擬污水成分配方

表2 微量元素組成

1.3 實驗樣品采集

根據(jù)各反應器中污泥的生長狀態(tài),分別在反應第0 d、第34 d、第114 d進行取樣,樣品編號設置,見表3。

表3 測試樣品的選取及選取時間

1.4 分析方法

信號分子采用液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術進行濃度檢測,采用高通量測序技術進行微生物群落檢測,并利用美吉云平臺進行種群結構和多樣性分析。

1.5 信號分子投加方式及反應器運行條件

通過PLC同時自動控制4組SBAR反應器,分別編號為R1、R2、R3和R4。信號分子投加方式: R1反應器在AGS培養(yǎng)的生長期(第1～25 d) 和成熟期(第25～37 d) 投加C14-HSL,在穩(wěn)定期(第37～120 d) 投加C12-HSL; R2反應器不投加任何AHLs,作為空白對照組;R3反應器在生長期和成熟期投加 C14-HSL,穩(wěn)定期不投加任何AHLs; R4反應器在生長期和成熟期不投加任何AHLs,只在穩(wěn)定期投加 C12-HSL。 實驗 AHLs 均隨進水進入反應器,其在進水終濃度為 50 nmol/L。反應器運行條件設置:6 h的運行周期,5 min進水時間,5 min排水時間,排水量率為50%,曝氣時間為310～345 min,曝氣量控制在0.24 m3/h,溫度為30±1 ℃。為避免污泥在接種后短期內(nèi)被大量排出反應器而降低生物量的情況,實驗初始沉降時間為40 min,隨后各組統(tǒng)一以每天1～2 min的梯度逐漸減少至5 min(25 d內(nèi)完成縮減),因此,沉淀時間為40～5 min。4組反應器均運行120 d。

2 結果與討論

2.1 樣品測序有效性分析

為確定實驗采集樣品在進行高通量測序時的有效合理性,對所有樣品進行統(tǒng)計分析,構建了稀釋性曲線,當曲線越趨于平坦時,說明數(shù)據(jù)越合理。所有樣品的稀釋性曲線,如圖2所示。由圖2可見,每個樣品曲線都趨于平緩,證明本次測樣數(shù)據(jù)合理有效,可以進一步實驗分析。

圖2 樣品稀釋性曲線Fig.2 Sample dilutability curve

2.2 信號分子在好氧顆粒污泥中的分布

為探究AHLs信號分子調(diào)節(jié)AGS穩(wěn)定性的機制,明確外源AHLs信號分子是否作用到微生物,以及參與了微生物活動,同時研究外源AHLs信號分子對內(nèi)源AHLs信號分子的影響。因此,在第0 d(接種污泥)、34 d(成熟期)、116 d(穩(wěn)定期)對各反應器進行采樣檢測AHLs信號分子分布。文中將C10-HSL作為內(nèi)源AHLs信號分子作為指示,而投加的C12-HSL、C14-HSL作為外源AHLs信號分子,在未投加C12-HSL、C14-HSL的反應器中檢測到的這兩種AHLs也能作為內(nèi)源信號分子進行分析。

信號分子的分布情況,見圖3。實驗開始時在接種污泥中均檢測到微量的C10-HSL、C12-HSL、C14-HSL,分別為353.2、104.3、1 687.2 pg/L。而投加的C12-HSL、C14-HSL的濃度為12.8、14.2 μg/L(均為50 nmol/L)。

圖3 信號分子的分布情況Fig.3 Distribution of signaling molecules

隨著實驗的進行到第34 d,各反應器中的AHLs含量出現(xiàn)不同變化,在R1、R3反應器中檢測到大量的C14-HSL分別為42 605、40 546 pg/L,同時內(nèi)源的C10-HSL和C12-HSL含量也得到了提升,分別升高至2 943.3、260.8 pg/L和2 359、259.2 pg/L;而R2、R4中的C12-HSL含量分別降低至49.9、20.1 pg/L,并低于絮狀污泥中的含量。R1、R3反應器中內(nèi)源C10-HSL含量比R2、R4反應器高,也說明C14-HSL的投加可能會促進內(nèi)源AHLs的合成、分泌。在第116 d時R1、R4反應器中檢測到C10-HSL、C12-HSL的含量都比R2、R3反應器中高,而C14-HSL含量相差不大。因此,可以推斷C12-HSL能維持微生物低水平合成、分泌內(nèi)源C10-HSL、C14-HSL。

AHLs的受體位于細胞內(nèi),因此對AHLs在反應器中分布規(guī)律進行分析,可以推斷AHLs是否參與了微生物活動。由圖3a可知,內(nèi)源C10-HSL主要位于水相中,如在第34 d時R1反應器的水相中C10-HSL含量比絮狀污泥高919.8%,在穩(wěn)定期仍比接種污泥高154.1%。相比水相中的含量,C10-HSL在泥相中的含量變化幅度小且分布少。再結合圖3b能發(fā)現(xiàn)C12-HSL也主要分布于水相中,但在第116 d時C12-HSL能較均勻的分布于水相和泥相。這說明C12-HSL進入AGS內(nèi)部,富集到微生物的細胞里。而對比圖3c可知,在35 d時有高含量C14-HSL且均勻的分布于水相和泥相,這說明C14-HSL是AGS生長和成熟期內(nèi)源合成較多的AHLs信號分子種類。

分析認為,C12-HSL會在低C14-HSL濃度時被微生物吸收至細胞內(nèi),發(fā)揮與C14-HSL類似的作用,促進內(nèi)源C10-HSL的分泌,但微生物會較先利用C14-HSL。故推斷兩種AHLs信號分子參與了微生物活動。

2.3 微生物種群多樣性變化

利用軟件平臺Uparse對樣本中16S rRNA堿基序列進行抽平、聚類分析,結果檢測到1個域、1個界、26個門、65個綱、136個目、220個科、356個屬、490個種、636個OTU (Operational taxonomic units)。在OTU分類水平上分析樣品中的Alpha多樣性,可得到相關Alpha多樣性指數(shù),如圖4所示。樣品S00的各樣品中的物種數(shù)量比其他樣品都多,說明隨著AGS的逐漸形成,反應器中的物種多樣性在逐漸降低。

圖4 樣品中物種數(shù)量Fig.4 Number of species in these samples

Alpha多樣性指數(shù),如表4所示。其中,α1是群落豐富度指數(shù),α2是群落多樣性指數(shù),α3是群落均勻度指數(shù)。

表4 Alpha多樣性指數(shù)

α1指數(shù)表明,AGS的豐富度低于絮狀污泥。R1、R2反應器在運行過程中物種豐富度變化較小,在第114 d時R3反應器物種豐富度明顯增加而R4反應器出現(xiàn)降低,這說明AHLs信號分子投加方式會引起反應器中物種豐富度的顯著變化。由α2指數(shù)可知,第114 d時R1、R4反應器出現(xiàn)群落多樣性相對于第34 d時進一步降低的現(xiàn)象,而R2、R3反應器的多樣性有所回升。這說明C12-HSL的投加會降低物種的多樣性,C14-HSL則無明顯的作用;但R1反應器的降低程度小于R4反應器,這可能是與R1反應器在投加C14-HSL后形成的種群結構有關。由α3指數(shù)可知,AGS在逐漸形成過程中系統(tǒng)的不同時期的群落分布發(fā)生了變化,絮狀污泥中微生物的空間分布均勻度明顯高于AGS。反應器R2、R3中,第114 d的物種均勻度比第34 d的物種均勻度有所升高,而在反應器R1、R4中,第114 d的物種均勻度比第34 d的物種均勻度卻有一定程度的下降,根據(jù)各反應器中信號分子的投加方式可知,C12-HSL可能抑制了某些微生物的生長。

綜合分析可知,AGS在形成后其微生物多樣性相比絮狀污泥會大幅度降低,C12-HSL會加劇這種變化,但是在投加C12-HSL之前先投加C14-HSL進行調(diào)節(jié),物生物多樣性下降的程度會有所緩解。

2.4 微生物物種組成

根據(jù)Alpha多樣性指數(shù)分析可知,投加外源信號分子會影響AGS的物種多樣性,這可能是其影響了AGS的群落結構引起的,需進一步分析AGS的物種組成。AGS不同時期樣品的主成分分析,如圖5所示。其中,主成分PC1和PC2對樣本組成差異的解釋度值分別為74.15%和17.26%。樣品距離越近,說明樣品之間的物種組成越相似。

圖5 樣品主成分分析Fig.5 Principal component analysis of samples

由圖5可知,絮狀污泥樣品S00與其他時期的樣品之間距離較遠,說明AGS在形成后,微生物的種群結構發(fā)生了較大變化。而第34 d即成熟期樣品所在的藍色區(qū)域與第114 d即穩(wěn)定期樣品所在的綠色區(qū)域也有較遠距離,說明在AGS運行的不同階段,微生物群落結構會發(fā)生改變。在藍色區(qū)域中,S31距離S11、S21、S41最遠,而S11與S21、S41距離較近,這說明C14-HSL的投加對物種組成影響較小。在綠色區(qū)域中S12、S42距離最近,S32、S22依次遠離S12、S42,這說明C12-HSL可以定向調(diào)控AGS種群結構變化;而S32相對于S22遠離程度小,這說明在實驗前期投加的C14-HSL會使AGS形成較穩(wěn)定的種群結構,并在后期與R2反應器形成較大的物種差異。為進一步分析在外源信號分子影響下AGS微生物物種組成,繪制了所有樣品在屬水平的物種可視化圈,如圖6所示。

圖6 物種可視化圈圖Fig.6 Species visualization circle map

由圖6可知,在絮狀污泥(S00)中無明顯的優(yōu)勢菌屬,豐度前4的菌屬分別為norank_f_NS9_marine_group(硝化菌,9.4%)、norank_f_Saprospiraceae(腐螺旋菌,8.7%)、Hyphomicrobium(生絲微菌,8.2%)、norank_f_Caldilineaceae(嗜熱木質(zhì)纖維素溶解菌,6.9%)。在前35 d投加C14-HSL后,R1反應器(S11)中的主要菌屬變?yōu)閗ineosphaera(動球形菌32%)、TM7a(17%)、nakamurella(中村氏菌,14%)、unclassified_f_Saccharimonadaceae(10%);R3反應器(S31)中的主要菌屬變?yōu)閗ineosphaera(43%)、TM7a (26%)、Deinococcus(異常球菌8.9%)。未投加C14-HSL的R2 (S21)、R4 (S41)反應器中主要菌屬分別為kineosphaera(37%)、TM7a (17%)、Deinococcus(14%)、unclassified_f_Saccharimonadaceae(7.0%)和kineosphaera(26%)、TM7a(24%)、nakamurella(10%)、Deinococcus(9.0%)。對比絮狀污泥發(fā)現(xiàn)豐度前四的菌屬占比均已低于1.0%,且在各反應器運行至34 d時主要菌屬為kineosphaera、TM7a。結合C14-HSL的分布,發(fā)現(xiàn)各反應器中C14-HSL濃度與nakamurella菌屬占比呈現(xiàn)正相關,而與kineosphaera、TM7a菌屬占比呈現(xiàn)負相關,這說明C14-HSL的作用并不能使AGS中優(yōu)勢菌屬的優(yōu)勢進一步擴大,而可能是提高一部分低豐度菌屬的占比。

在第114 d時,R1、R4反應器中nakamurella菌屬占比分別增加至55%、62%,而R2、R3反應器中分別增加至24%、40%,這可能是投加C12-HSL后引起的該菌屬在R1、R4反應器中大量增殖。在R2、R3反應器中除nakamurella菌屬成為優(yōu)勢菌外,Ottowia菌屬占比也分別增至22%、17%,而在R1、R4反應器中處于較低水平,分別為8.8%、2.7%。因此,C12-HSL能顯著促進nakamurella菌屬而抑制Ottowia菌屬增殖,但在R1反應器的抑制現(xiàn)象相對于R4反應器較弱,另外豐度較低的Deinococcus菌屬受AHLs抑制現(xiàn)象與Ottowia菌屬一致。在生長期、成熟期投加C14-HSL對AGS中種群結構變化影響較小,但會促進豐度較低的菌屬生長;而在穩(wěn)定期投加C12-HSL會顯著促進AGS中優(yōu)勢菌屬的增殖,也會抑制一部分菌屬的生長。因此,在C14-HSL、C12-HSL的調(diào)控下,反應器內(nèi)優(yōu)勢菌屬中村氏菌(nakamurella)、動球形菌(kineosphaera)豐度明顯提高,而C12-HSL和C14-HSL兩種AHLs的投加方式可促進物種多樣性的快速降低。

2.5 微生物表型

AHLs信號分子介導的是革蘭氏陰性菌群體感應,因此對測序結果進行功能預測(BugBase表型預測),可以分析外源信號分子影響下功能微生物的變化。革蘭氏陰性菌種分布,如圖7所示。

由圖7可以發(fā)現(xiàn),絮狀污泥中G-菌屬占比達到79.5%,而隨著實驗的進行各反應器中革蘭氏陰性(G-)菌屬占比明顯減少,均減少40%左右,這說明在AGS中G-菌屬并不占據(jù)明顯豐度優(yōu)勢。對比S00和S11、S21、S31、S41發(fā)現(xiàn),絮狀污泥中優(yōu)勢G-菌屬norank_f_JG30-KF-CM45驟減,而TM7a、unclassified_f_Saccharimonadaceae在各反應器中有不同程度的增長。結合2.2的結果發(fā)現(xiàn),絮狀污泥中三種AHLs的含量均處于低水平,而在第34 d時各AHLs含量均勻明顯的增加,這說明在形成顆粒的過程中AHLs會抑制一部分優(yōu)勢G-菌屬,如norank_f_JG30-KF-CM45、unclassified_f_Rhizobiaceae、Terrimonas等,由TM7a、unclassified_f_Saccharimonadaceae取代這些菌屬,進而完成種群結構的改變。在第114 d時,各組反應器中G-菌屬占比進一步降低,其中S12、S42下降最為顯著達到27%,S22下降幅度最小2.3%,TM7a、unclassified_f_Saccharimonadaceae兩種優(yōu)勢菌屬占比驟降。再結合此時4組反應器中AHLs含量相比第34 d有所降低,而R1、R4反應器投加有外源C12-HSL的結果,可以推斷C12-HSL會進一步抑制G-菌屬生長。未投加C12-HSL的R2、R3反應器在第114 d時反應器內(nèi)G-菌屬的多樣性顯著增加,R2、R3反應器中低豐度的G-菌屬總計占比分別由6.0%、6.1%達到26.8%、18.3%。這說明當AHLs含量降低時AGS中G-菌屬受到的抑制作用減弱,而R3反應器在生長期、穩(wěn)定期投加有C14-HSL使G-菌屬多樣性恢復能力比R2反應器弱。C12-HSL和C14-HSL對G-菌屬的抑制可能是為促進革蘭氏陽性(G+)菌屬的增殖,以實現(xiàn)種群結構的改變。G-菌屬占比降低對應的是 G+菌屬的增殖,部分G+菌屬與生物膜的形成相關,如圖8所示。

圖8 微生物對生物膜形成的貢獻分布Fig.8 Distribution of microbial contribution to biofilm formation

對生物膜形成貢獻大小的微生物占比圖。由圖中S00可以發(fā)現(xiàn),在絮狀污泥中的對生物膜形成貢獻最大的菌屬是G-菌屬norank_f_JG30-KF-CM45,而在反應器運行至第34 d時,被Nakamurella、Kineosphaera兩種G+菌屬取代,并且全部對生物膜形成有貢獻的菌屬總占比出現(xiàn)降低,這可能是G-菌屬減少所導致。結合好氧顆粒污泥生長狀態(tài)發(fā)現(xiàn),G+菌屬對形成顆粒更有利,而AHLs的作用則是通過抑制G-菌屬的生長給G+菌屬提供更多的增殖條件。這也在第114 d的S12、S42得到驗證,C12-HSL再進一步抑制G-菌屬生長后,R1、R4反應器中對生物膜形成有貢獻的全部菌屬總占比增加量比R2、R3反應器高,而R2、R3反應器中對生物膜形成有貢獻的菌屬,其增長的原因則是對生物膜形成有貢獻的G-菌屬增殖,如Bosea、norank_f_AKYG1722。由于Nakamurella、Kineosphaera兩種菌屬是G+菌屬,因此兩者在第34 d和第114 d的更替與AHLs含量變化不相關;但這兩種菌屬的增殖與EPS的相對含量呈現(xiàn)正相關。分析可知,AHLs的作用是抑制一部分G-菌屬的生長,讓具有分泌EPS功能的G+菌屬成為優(yōu)勢菌屬,這與前述實驗結果相符,即AGS中的EPS相對含量比絮狀污泥含量高,說明G+菌屬的EPS分泌能力比G-菌屬強,而更高相對含量的EPS會使顆粒污泥更穩(wěn)定。

分析認為,在生長期、成熟期投加C14-HSL不會增強對G-菌屬的抑制,但由圖3c可知,在停止投加C14-HSL后穩(wěn)定期的R3反應器中,仍能檢測到比R2反應器中更高含量的C14-HSL,這說明在實驗前期投加C14-HSL可以使能分泌C14-HSL的菌屬增殖,同樣能在R1反應器的穩(wěn)定期檢測到C14-HSL。而R4反應器中檢測到較高含量C14-HSL則可能是與C12-HSL的投加有關。因此C14-HSL作用的G-菌屬豐度低,并不能引起顯著的種群變化。根據(jù)C14-HSL在第116 d各反應器中分布發(fā)現(xiàn),C14-HSL分別主分布在R1、R2反應器內(nèi)的泥相、水相中,這說明R1反應器中C14-HSL正處于大量合成,而R3、R4反應器中合成速率較慢。因此投加C12-HSL可以促進微生物分泌C14-HSL,經(jīng)過在生長期、成熟期投加C14-HSL調(diào)控的AGS對C12-HSL的響應更快速。當反應器中存在多種AHLs時,會導致部分G-菌屬的生長受到抑制,進而表現(xiàn)出的圖6結果。當C12-HSL投加一段時間后,G-菌屬豐度變化趨于穩(wěn)定,從而表現(xiàn)出圖7中S12、S42相似的分布。綜上所述,采用C12-HSL和C14-HSL兩種AHLs的投加方式可以使AGS中微生物更快響應AHLs的調(diào)控。

3 結 論

(1)C12-HSL、C14-HSL兩種AHLs信號分子參與了AGS中微生物生命活動,并會促進微生物對內(nèi)源AHLs的合成、分泌。在第34 d時投加有C14-HSL的R1和R3反應器中檢測到較高含量的內(nèi)源C10-HSL、C12-HSL,質(zhì)量濃度分別為2 943.3、260.8 pg/L和2359、259.2 pg/L;第116 d時僅在投加有C12-HSL的R1、R4反應器中檢測到內(nèi)源C10-HSL,含量分別為779.6 pg/L、234.1 pg/L。同時在C14-HSL投加時,R1、R3反應器中的內(nèi)源C12-HSL主要分布于水相中,而到停止投加C14-HSL后,在R1、R4反應器的泥相中檢測到大量C12-HSL,這說明微生物對C12-HSL和C14-HSL的結合有順序。

(2)采用高通量測序技術進行物種多樣性分析,結果表明,C12-HSL、C14-HSL兩種AHLs中C12-HSL會顯著降低AGS的Alpha物種多樣性,而R1反應器采用投加C12-HSL和C14-HSL兩種AHLs方式形成的好氧顆粒污泥Alpha多樣性并不能達到最低,其原因可能是穩(wěn)定期的R1反應器內(nèi)存在經(jīng)外源C14-HSL調(diào)控過的菌屬。

(3)采用高通量測序技術進行物種組成分析,結果表明,絮狀污泥接種后在AGS中會出現(xiàn)優(yōu)勢菌屬,其中成熟期為動球形菌(kineosphaera)、TM7a菌屬,穩(wěn)定期為中村氏菌(nakamurella),這些優(yōu)勢菌屬受C12-HSL的影響程度比C14-HSL更顯著。除了C12-HSL能促進優(yōu)勢菌屬的生長,同時也能抑制如異常球菌(Deinococcus)、Ottowia等菌屬,而這種抑制現(xiàn)象在R4中最顯著,因此R4的Alpha多樣性低于R1。

(4)采用高通量測序技術進行微生物表型分析,結果表明,G+菌屬中中村氏菌(nakamurella)、動球形菌(kineosphaera)對生物膜形成的貢獻程度比G-菌屬更大,因此在AHLs的抑制作用下G-菌屬會出現(xiàn)生長繁殖速率下降。其中,C12-HSL比C14-HSL更能抑制G-菌屬的增殖,但經(jīng)外源C14-HSL在生長期、穩(wěn)定期調(diào)控后形成的AGS中會保留一部分低豐度菌屬,這些與C14-HSL調(diào)控相關的菌屬能減輕只在穩(wěn)定期投加C12-HSL引起的Alpha多樣性降低的程度。