春季限水灌溉下不同小麥品種的光合特性和產(chǎn)量差異

李倩文，谷利敏，武金燚，張沖，郭進考，甄文超*，段巍巍*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001；2.河北大地種業(yè)有限公司，河北 石家莊 050041；3.石家莊市農(nóng)林科學(xué)院，河北 石家莊 050041）

小麥?zhǔn)侨?0%以上人口的能量來源，為我國第三大糧食作物[1]。河北省是我國重要的小麥產(chǎn)區(qū)之一，常年小麥輸出量約占總產(chǎn)量的40%，在保障我國糧食安全方面發(fā)揮了重要作用。水分是小麥生產(chǎn)的主要影響因子，日益匱乏的水資源嚴(yán)重制約著河北省小麥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。冬小麥“春澆一水”的限水灌溉模式是極具推廣潛力的節(jié)水灌溉措施之一[2]，而推廣應(yīng)用節(jié)水高產(chǎn)小麥品種是限水生產(chǎn)條件下降低減產(chǎn)幅度的有效途徑。因此，研究不同小麥品種對限水灌溉的響應(yīng)具有重要意義。

不同的小麥品種，株高、根系、旗葉性狀、根冠比、生物量和光合特性等對水分條件的響應(yīng)存在差異[3]。蠟質(zhì)能夠減輕干旱脅迫造成的光抑制，在相同的干旱脅迫條件下，蠟質(zhì)多的小麥品系旗葉保水能力強，可維持較高的光合速率[4]?？购的芰姷钠贩N，葉綠素含量和光合速率在小麥灌漿期間降幅較小，產(chǎn)量較為穩(wěn)定[5]。濟麥22 在水分充足條件下產(chǎn)量較高，延長干旱時間和提高干旱程度，其旗葉葉綠素含量和光合參數(shù)均會下降[6]。春季灌溉由2水減為1 水，石農(nóng)086、石麥22 和衡觀35 的群體穗數(shù)降低，石農(nóng)086 和石新828 的穗粒數(shù)降低[7]。Meta 分析結(jié)果表明，石家莊8號、石4185、石麥15、濟麥22 和濟南17 在限水灌溉時減產(chǎn)率較低[8]。前人有關(guān)干旱脅迫和灌溉次數(shù)對小麥農(nóng)藝性狀、光合特性和產(chǎn)量等指標(biāo)的研究較多，而在河北省地下水壓采區(qū)開展限水灌溉下不同品種相關(guān)指標(biāo)的比較研究較少?；诖?，選擇河北省小麥生產(chǎn)中的主栽品種，探究限水灌溉條件下不同小麥品種的光合特性、干物質(zhì)積累分配特性和產(chǎn)量差異，明確不同品種小麥對限水灌溉的響應(yīng)，旨為河北省地下水壓采區(qū)節(jié)水小麥生產(chǎn)實踐中品種的選擇提供參考依據(jù)，促進水—糧關(guān)系協(xié)調(diào)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021～2022 年在河北省辛集市馬蘭農(nóng)場進行。試驗地土壤類型為褐質(zhì)壤土，0～20 cm 基礎(chǔ)土壤養(yǎng)分含量為有機質(zhì)22.4 g/kg、全氮1.26 g/kg、速效磷25.8 mg/kg 和速效鉀125.0 mg/kg。小麥生育期降水量為146.9 mm。

1.2 試驗材料

小麥試材為河北省大面積推廣應(yīng)用的品種邯6172（HM）、濟麥22（JM）、石農(nóng)086（SN） 和魯麥14（LM）。試驗用到的主要儀器有葉綠素計SPAD-502Plus（日本柯尼卡美能達）和LI-6800 便攜式光合儀（美國LI-COR 公司）等。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設(shè)計 采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，設(shè)HM、JM、SN 和LM 計4 個小麥品種處理，小區(qū)面積30 m2，3 次重復(fù)。小麥2021 年10 月11 日足墑播種，播前底施三元復(fù)合肥（N、P2O5、K2O 含量分別為18%、18%和5%）750 kg/hm2；春季僅在拔節(jié)期灌溉1 水（限水灌溉方式），采用微噴灌設(shè)備進行灌溉，灌溉量50 mm，并隨水追施氮肥（N）105 kg/hm2。其他田間管理措施同高產(chǎn)農(nóng)田常規(guī)。

1.3.2 測定項目與方法

1.3.2.1 旗葉SPAD 值和凈光合速率（Pn）。在小麥開花期，每小區(qū)均選擇同一天開花，長勢和旗葉朝向基本一致的30 個單莖進行標(biāo)記。

開花期至花后30 d，每5～7 d 在各小區(qū)選10 片旗葉，采用SPAD-502 葉綠素儀測定1 次SPAD 值。測定每片旗葉的上、中、下部位，取平均值作為該葉片的SPAD 值。

開花期至花后25 d，每小區(qū)選3 片旗葉，每5～7 d，選晴朗天氣的9：30～11：30，采用LI-6800 便攜式光合儀測定Pn。為了減少誤差，按田間小區(qū)種植順序往返進行測定[9]。

1.3.2.2 葉面積指數(shù)（LAI）。分別在小麥起身期、拔節(jié)期、開花期、灌漿初期、灌漿中期和灌漿后期，每小區(qū)選擇具代表性的10 個單株，用直尺測定其全部綠葉的長度和寬度。按照系數(shù)法（系數(shù)為0.83），計算葉片面積。

1.3.2.3 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運。分別在開花期和成熟期，將測定完LAI的植株分為莖鞘、葉片、穗軸+穎殼、子粒（成熟期）部分，放入烘箱內(nèi)，先105 ℃殺青30 min，后80 ℃烘干至恒重。使用千分之一分析天平對每部分器官進行稱重。根據(jù)公式[10]，計算相關(guān)指標(biāo)：

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量=開花期地上部干重-成熟期地上部營養(yǎng)器官干重

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對子粒貢獻率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期子粒干重×100%

花后植株干物質(zhì)積累量=成熟期地上部干重-開花期地上部干重

花后子粒干物質(zhì)積累量=子粒產(chǎn)量干重-成熟期地上部營養(yǎng)器官干重

花后干物質(zhì)積累量對子粒貢獻率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期子粒干重×100%

1.3.2.4 產(chǎn)量。在小麥成熟期，每小區(qū)選取2 m2樣方收獲，隨機抓取20 個穗統(tǒng)計穗粒數(shù)；將穗置于陰涼處風(fēng)干脫粒，稱重。取3 份1 000 個子粒，測定千粒重；然后烘干至恒重，稱量干重，計算含水量。按13%的含水量折算千粒重和產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成要素差異

不同小麥品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成要素均存在顯著差異，但指標(biāo)值均以LM 最低（表1）。HM 的單位面積穗數(shù)最多，與JM 差異不顯著，但顯著＞SN，且三者指標(biāo)值均顯著＞LM，較LM 增幅分別為14.91%、10.94%和6.23%。JM 的穗粒數(shù)顯著較高，其次是HM 和SN且二者差異不顯著，但三者指標(biāo)值均顯著＞LM，較LM 增幅分別為23.84%、6.95%和5.30%。SN 的千粒重最高，其次是JM，二者差異不顯著，但均顯著＞其他2個品種，其中較LM 增幅分別為15.79%和6.96%。JM 的產(chǎn)量最高，與SN 差異不顯著，但顯著＞其他2 個品種，其中較LM 增幅分別為38.34%和29.42%。JM 的收獲指數(shù)最大，顯著＞其他品種；其次是SN，指標(biāo)值與HM 差異不顯著，但顯著＞LM；LM 的收獲指數(shù)最小，與HM差異不顯著，但顯著＜其他2 個品種。

表1 不同小麥品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成要素Table 1 Yield and its components of different wheat varieties

進一步對不同品種的產(chǎn)量構(gòu)成要素進行分析，結(jié)果顯示，JM 的穗粒數(shù)明顯多于其他品種，單位面積穗數(shù)和千粒重與最高值差異不顯著，最終，產(chǎn)量最高；SN 雖然單位面積穗數(shù)較少，穗粒數(shù)中等，但千粒重最高，彌補了單位面積穗數(shù)較少的劣勢，最終，產(chǎn)量略低于JM；HM 雖然單位面積穗數(shù)最多，但其他2 個要素相對較低，最終，產(chǎn)量也不高；LM 的產(chǎn)量構(gòu)成要素均為最低，其中單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)明顯低于其他品種，最終，產(chǎn)量明顯低于其他3 個品種。

2.2 不同品種小麥的光合生理特性差異

2.2.1 旗葉SPAD 值 隨著小麥生育進程，不同品種的SPAD 值均呈先升高后降低的變化，且均于花后第6 天達到最大值，其中開花期各品種的指標(biāo)值差異較大，之后隨著灌漿進程，各品種之間的差異逐漸縮小，至灌漿后期差異又逐漸增大（圖1）。

圖1 不同品種小麥旗葉SPAD 值的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic change of flag leaf SPAD in different wheat varieties

不同時期，各品種的SPAD 值差異程度不盡相同。開花期，JM 的SPAD 值最高，其次是SN 和HM，三者差異不顯著，但均顯著＞LM。灌漿前期，JM 的SPAD 值最高，達到61.63，與HM 差異不顯著，但顯著＞其他2 個品種。灌漿中期，各品種的SPAD 值差異均不顯著。灌漿后期，不同品種的SPAD 值下降速度不同，其中LM 的降幅（73.04%）最大，其次是JM（降幅56.59%），SN 的降幅（49.9%） 最?。蛔罱K，SPAD 值順序為SN＞JM＞HM＞LM，其中SN 與除JM 外的其他2 個品種差異均達到了顯著水平，LM 的指標(biāo)值明顯低于其他3 個品種。

2.2.2 旗葉光合速率 隨著小麥生育進程，除JM 的Pn呈降低—升高—降低的變化，最大值出現(xiàn)在開花期外，其他品種的Pn均呈先升高后降低的變化，且均在灌漿中期達到最大值（圖2）。

圖2 不同品種小麥旗葉光合速率的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic change of flag leaf Pn in different wheat varieties

不同時期，各品種的Pn差異程度不盡相同。開花期，JM 的Pn最高，其次是HM 和SN，三者差異不顯著，但均顯著＞LM。灌漿前期，Pn順序為SN＞HM＞JM＞LM，其中LM 的Pn明顯較低，而其他3 個品種相鄰處理間差異均不顯著。灌漿中期，SN 的Pn最高，達到20.45 μmol/（m2·S），顯著＞其他3 個品種，分別較HM、LM、JM 高12.55%、30.46%和22.62%；其次是HM，指標(biāo)值顯著＞LM 和JM；LM 的Pn最低，與JM 差異不顯著。灌漿后期，不同品種的Pn下降速度不同，其中HM 的降幅最大，其次是JM，LM 的降幅最??；最終，Pn順序為SN＞JM＞HM＞LM，但不同品種間差異均不顯著。

2.2.3 葉面積指數(shù) 隨著小麥生育進程，不同品種的LAI均呈先升高后降低的變化，且均于挑旗期達到最高（圖3）。

圖3 不同小麥品種的干物質(zhì)積累量及其構(gòu)成Fig.3 Accumulation and composition of dry matter in different wheat varieties

圖3 不同品種小麥LAI 的動態(tài)變化Fig.3 Dynamic change of LAI in different wheat varieties

不同時期，各品種的LAI差異程度不盡相同。拔節(jié)期以前，SN、JM、HM 的LAI均＞LM，指標(biāo)值增幅分別為17.86%、7.84%和15.43%，其中SN 和HM 的LAI與LM 差異達到了顯著水平。挑旗期，HM 的LAI顯著＞其他3 個品種，指標(biāo)值增幅為18.10%～18.71%；而其他3 個品種的指標(biāo)值差異均不顯著。挑旗期之后，不同品種的LAI下降速度不同，其中HM 的LAI下降迅速，至開花期，指標(biāo)值與JM 差異不顯著，但顯著＞其他2 個品種；花后灌漿期間，LAI順序均為SN＞JM＞HM＞LM，灌漿后期SN 和JM 的LAI均維持較高水平且顯著＞其他2 個品種，花后第20 天時4個品種的LAI順序為SN（2.95）＞JM（2.81）＞HM（1.96）＞LM（1.68）。灌漿中期到灌漿后期，SN、JM、HM、LM 的LAI降幅分別為31.26%、49.4%、54.27%和30.00%。

2.3 不同小麥品種的干物質(zhì)積累動態(tài)差異

隨著小麥生育進程，不同品種的植株總干物質(zhì)積累量均逐漸升高，且均于成熟期達到最高（圖4）。

不同時期，各品種的植株總干物質(zhì)積累量均差異顯著。起身期，植株總干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為JM＞SN＞HM＞LM，其中JM 與SN 差異不顯著，但二者均與其他2 個品種差異達到了顯著水平，而HM 與LM 差異不顯著。起身期后SN 的干物質(zhì)量積累較快，至拔節(jié)期，植株總干物質(zhì)積累量顯著＞其他3 個品種，其中莖的干物質(zhì)積累量較高；HM 與LM 的植株總干物質(zhì)積累量依然差異不顯著，且均顯著＜其他2 個品種。拔節(jié)后不同品種的干物質(zhì)積累量均迅速增加，但積累速度出現(xiàn)較大差異，其中HM 的積累速度較快、JM的積累速度相對較慢，至開花期，植株總干物質(zhì)積累量順序為SN＞HM＞LM＞JM，SN 的植株總干物質(zhì)積累量分別較HM、LM 和JM 高9.72%、19.17%和19.73%，其中與LM 和JM 差異達到了顯著水平；成熟期，SN、HM 和JM 的植株總干物質(zhì)積累量差異不顯著，但均顯著＞LM，分別較LM 高11.81%、9.12%和11.50%。

就不同品種植株各器官構(gòu)成比例而言，SN 開花期和成熟期莖的干物質(zhì)積累量占比較高，分別為56.7%和25.8%；JM 開花期莖的干物質(zhì)積累量占比較高，穗軸+穎殼的干物質(zhì)積累量占比較低，分別為52.01%和26.04%。成熟期，JM 的子粒干物質(zhì)積累量占比最高、營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量占比最低，子粒、莖鞘、葉、穗軸+穎殼的干物質(zhì)積累量占比分別為63.95%、21.31%、8.81%和5.90%；LM 的子粒干物質(zhì)積累量占比最低、營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量占比最高，子粒、莖鞘、葉、穗軸+穎殼的干物質(zhì)積累量占比分別為55.30%、26.53%、10.69%和5.90%。

2.4 不同小麥品種的同化物積累和轉(zhuǎn)運差異

不同小麥品種的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量順序為JM＞SN＞LM ＞HM，JM 的指標(biāo)值分別較SN、HM、LM 高2.85%、135.31%和86.55%，其中與SN 差異不顯著；花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對子粒貢獻率順序為SN＞JM＞LM＞HM，且不同品種間差異均達到了顯著水平，其中SN 和JM 的指標(biāo)值約為30%，分別較HM、LM 高約15 百分點和10 百分點；花后干物質(zhì)積累量順序為HM＞SN＞JM＞LM，其中HM 顯著較高，LM 顯著較低，其他2 個品種差異不顯著；花后子粒干物質(zhì)積累量順序為HM＞JM＞SN＞LM，其中HM 與JM 差異顯著，且二者均與其他2 個品種差異達到了顯著水平，而LM 與SN差異不顯著；花后干物質(zhì)積累對子粒貢獻率為69.13%～85.79%，指標(biāo)值順序為HM＞LM＞JM＞SN，且不同品種間差異均達到了顯著水平（表2）。可以看出，SN 和JM 的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和花后子粒干物質(zhì)積累量均較高，HM 的花后干物質(zhì)積累量最高、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量較低，LM 的花前和花后干物質(zhì)積累量均較低。

表2 不同小麥品種的花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運特征Table 2 Characteristics of dry matter accumulation and transport after anthesis in different wheat varieties

3 結(jié)論與討論

3.1 小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素與產(chǎn)量關(guān)系

小麥產(chǎn)量構(gòu)成三要素為有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重[11]，三要素協(xié)調(diào)發(fā)展才能夠?qū)崿F(xiàn)小麥高產(chǎn)，僅某一指標(biāo)高則難以高產(chǎn)。本研究條件下，濟麥22 產(chǎn)量最高，其次石農(nóng)086 和邯6172，魯麥14 產(chǎn)量最低。濟麥22 產(chǎn)量高的原因是穗粒數(shù)多，且三要素協(xié)調(diào)平衡；石農(nóng)086 千粒重較高，彌補了單位面積穗數(shù)較低的劣勢，產(chǎn)量較高；邯6172 雖然單位面積穗數(shù)很多，但三要素協(xié)調(diào)性較差，因此影響了產(chǎn)量的提高。小麥產(chǎn)量提升的關(guān)鍵在于構(gòu)建優(yōu)質(zhì)高效的群體[12]，河北省小麥產(chǎn)量提高的關(guān)鍵在于群體穗數(shù)和穗粒數(shù)的提高[13]，本研究結(jié)果進一步驗證了產(chǎn)量構(gòu)成三要素協(xié)調(diào)發(fā)展才能獲得高產(chǎn)的論點。

3.2 小麥旗葉光合性能

作物葉片光合速率是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，葉面積指數(shù)和葉綠素相對含量也與產(chǎn)量密切相關(guān)[14]。植物凈光合速率是反應(yīng)光合能力的直接指標(biāo)，是較為穩(wěn)定的遺傳性狀[15]，相同條件下，不同小麥品種的光合生理指標(biāo)存差異[16]。本研究條件下，小麥生育期濟麥22 的旗葉SPAD 值最高，旗葉Pn和LAI在灌漿期間較高，生育后期降低緩慢，仍然能維持較高水平；石農(nóng)086的旗葉Pn和灌漿期LAI高于其他品種，后期衰老緩慢；邯6172 灌漿前期光合性能很高，中后期旗葉光合性能衰老較快；魯麥14 的旗葉光合性能指標(biāo)低于其他3 個品種，后期衰老速度快。因此，濟麥22 在穗粒數(shù)較多的情況下獲得了較高的粒重，產(chǎn)量最高；石農(nóng)086 千粒重最高，產(chǎn)量僅低于濟麥22；魯麥14 產(chǎn)量最低。

3.3 小麥干物質(zhì)積累分配與轉(zhuǎn)運

小麥子粒產(chǎn)量來源于開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)的再分配和開花后光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運[17]。提高開花期光合產(chǎn)物的積累和分配是小麥獲得較高子粒產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)[18]。增加開花前干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量，提高開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累對子粒的貢獻率，有利于提高小麥產(chǎn)量[19]。不同小麥品種干物質(zhì)積累量和有效分配能力存在差異[20]。本研究結(jié)果顯示，濟麥22 花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量最高，花后干物質(zhì)積累量對子粒貢獻率為71.00%，收獲指數(shù)高達0.64，產(chǎn)量最高；石農(nóng)086 花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和花后干物質(zhì)積累對子粒貢獻率均較高，二者比較協(xié)調(diào)，產(chǎn)量較高；邯6172 花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量較低，花后干物質(zhì)積累量高且對子粒貢獻率高達85.79%，產(chǎn)量與石農(nóng)086 相近；魯麥14 花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和花后干物質(zhì)積累量均顯著低于其他品種，產(chǎn)量最低。表明花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和花后子粒干物質(zhì)積累量均較高，且子粒占植株的比例高，是高產(chǎn)品種的特點。

綜上分析認為，在春季限水灌溉條件下獲得高產(chǎn)的品種具有如下特征：花前干物質(zhì)積累量和轉(zhuǎn)運率均較高，生育后期維持較高的葉面積，旗葉光合性能衰老緩慢，花后干物質(zhì)積累多且對子粒的貢獻率高于70%，收獲指數(shù)較高；或者，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量雖然較低，但是花后干物質(zhì)積累量多，收獲指數(shù)較高，能夠彌補花前營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運量低的劣勢。