大豆種子大小遺傳研究進展

余希文 王亞琪 趙志鑫 傅蒙蒙 李曙光 楊加銀 徐海風

摘 ? ?要：種子大小是大豆產(chǎn)量構(gòu)成因素之一，同時對大豆商品性有重要影響。文章按照研究方法對近年來大豆種子大小遺傳研究進行了歸納總結(jié)，簡單概述了植物種子大小調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，通過對比大豆和其他植物中種子大小相關(guān)研究的差異，探討大豆種子大小遺傳研究和育種中存在的不足及可行的解決辦法，并展望了后續(xù)研究。

關(guān)鍵詞：大豆；種子大小；遺傳研究；基因

文章編號：1005-2690（2023）14-0007-05 ? ? ? 中國圖書分類號：S565.1 ? ? ? 文獻標志碼：A

種子大小是作物馴化的一個主要農(nóng)藝性狀，也是產(chǎn)量構(gòu)成因素之一。種子大小形成機制的研究是種子生物學的一大熱點，其遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究主要在擬南芥和水稻中進展顯著[1]。種子大小影響大豆種子產(chǎn)量，還影響大豆的商品性。在消費市場，大粒大豆更受消費者的歡迎。文章概述了種子大小在不同物種中的研究現(xiàn)狀，按照研究方法分類詳解了大豆種子大小相關(guān)研究，通過對比其他植物中的研究進展，總結(jié)其存在的不足，并探討了可行的解決方法，以期為大豆種子大小相關(guān)研究提供思路。

1 植物種子大小調(diào)控路徑

植物種子大小受多種因素調(diào)控，現(xiàn)有研究表明，泛素蛋白酶體途徑、G蛋白途徑、絲裂原活化蛋白激酶途徑、植物激素以及多種轉(zhuǎn)錄因子都參與了植物種子大小的調(diào)控[2]。

泛素蛋白酶體途徑是指蛋白質(zhì)通過與E1泛素受體和E2泛素結(jié)合酶連接，然后與E3泛素連接酶結(jié)合而泛素化，最終泛素化的蛋白質(zhì)會被26S蛋白酶體降解為短肽或者氨基酸的過程。該途徑中多個基因參與了種子大小的調(diào)控，如DA1、DA2、EOD1等，擬南芥中相關(guān)研究揭示了這一過程。泛素受體DA1負調(diào)控擬南芥種子大小，DA2和DA1相互作用，增強其與底物結(jié)合的特異性，繼而選擇性降解下游底物，共同調(diào)節(jié)種皮細胞增殖的過程，限制種子的生長。EOD1（DA1增強因子）也能與DA1互作而增強其表達，負調(diào)控種子生長。這一途徑受親代基因型控制，具有母體效應(yīng)[3-4]。

G蛋白參與多種生命活動過程，G蛋白由3個亞基Gα、Gβ、Gγ組成，非活性狀態(tài)為3個亞基聚合而成的三聚體結(jié)構(gòu)，感受到上游信號之后，G蛋白會與受體GPCR相互作用而被磷酸化，磷酸化的α亞基會與βγ二聚體分離，使得兩者都被活化，從而將上游信號傳遞下去[5]。水稻Gα突變體對赤霉素的敏感性降低，植株矮小，種子變短變小，表現(xiàn)為小而圓的種子。Gβ和Gγ正向調(diào)控種皮細胞增殖從而促進種子生長[6-7]。

植物激素途徑是一種重要的種子大小調(diào)控方式。參與調(diào)控植物種子大小的主要植物激素是生長素、油菜素內(nèi)酯、細胞分裂素和赤霉素。生長素調(diào)控種子大小主要通過ARFs（生長素響應(yīng)因子）實現(xiàn)，擬南芥ARF2突變體種子變小，進一步研究表明，ARF2主要通過限制珠被細胞增殖來影響種子大小[8-9]。甘藍型油菜中相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，BnARF18可以正向調(diào)節(jié)角果長度和種子大小。BR（油菜素內(nèi)酯）通過調(diào)控胚和胚乳的生長發(fā)育來調(diào)控種子大小。CKX2（細胞分裂素氧化酶）發(fā)生突變的擬南芥株系表現(xiàn)為種子增大，表明CKX2負調(diào)控種子大小。赤霉素可以降解下游DELLA蛋白，從而正調(diào)控種子大小。

MPK（絲裂原活化蛋白激酶）蛋白家族參與植物多種生命活動，如抗蟲、抗病、抗逆等。此外，MPK通過一系列磷酸化過程，也能正調(diào)控種子發(fā)育[10-11]。

此外，多種轉(zhuǎn)錄因子，如GRF4、KLU等，也通過調(diào)控種子種皮細胞增殖和胚乳的生長等過程來調(diào)控植物種子大小[12-14]。

2 大豆種子大小遺傳研究

大豆種子大小差異很大，小的大豆品種百粒重不到10 g，大的大豆品種百粒重可達40～50 g，野生豆百粒重一般在3 g左右[15]。大豆種子是雙子葉無胚乳種子，由種皮和胚構(gòu)成。種皮約占種子重量的8％，一般差異不大[16]，種皮限制了種子內(nèi)容物的生長，因此種皮對于種子大小有重要的影響。種皮的生長主要受母體基因型調(diào)控，在植物中已發(fā)現(xiàn)多個基因參與種皮細胞的增殖和增大[17]。胚由胚芽、胚根、胚軸和子葉4個部分構(gòu)成，其中大豆子葉占據(jù)了種子重量的90％以上，其他3個部分占種子重量的2％左右。子葉細胞的增殖和增大也顯著影響種子大小，子葉的生長受子代基因型調(diào)控，因此，種子大小也受子代基因型的調(diào)控[18]。大豆種子的發(fā)育從R1開始，直到R8結(jié)束，但是不同時期大豆種子干重增加速度不同。大豆粒重增加速度總體上呈先增快后減慢的趨勢，R5和R6粒重增加最為顯著，這一時期粒重增加占成熟大豆粒重的80％左右。因此，研究大豆粒重的調(diào)控因素，應(yīng)重點關(guān)注這一時期特異表達的基因[19]。

2.1 大豆種子大小QTL定位

www.soybase.org現(xiàn)已報道的大豆種子大小QTL有304個，分布于大豆的20條染色體上[20]。Yan L等（2014）[21]利用冀豆12×ZYD2738構(gòu)建的F2群體和冀豆9號×ZYD2738構(gòu)建的F2：3群體，共檢測到7個與百粒重相關(guān)的QTL；其中qSWT13-1位于13號染色體上，與Satt114連鎖，連續(xù)2代在2個群體中表現(xiàn)出超顯性效應(yīng)，是提高雜交大豆百粒重的潛在有用基因。郭潔等（2017）[22]利用東農(nóng)46和L-100構(gòu)建RIL群體，共檢測到5個百粒重QTL，遺傳貢獻率為2.30％～7.59％。Yang Zhe（2013）等[23]利用美國高產(chǎn)大豆品種Charleston和東農(nóng)594雜交，獲得147個重組自交系，檢測到11個百粒重相關(guān)QTL。Kato Shin等（2014）[24]利用粒重相差2倍的日本大豆和美國大豆為親本構(gòu)建重組自交系群體，共檢測到15個粒重QTL，其中在多個生長環(huán)境中都檢測到的qSW17-1位于17號染色體上，可以解釋粒重表型變異的9.4％～20.9％。Li J（2019）等[25]利用3個不同生態(tài)區(qū)SNPs全基因組關(guān)聯(lián)分析，找到21個粒重相關(guān)QTL，可以解釋8.12％～14.25％的表型變異，其中位于9號染色體上的SW9-1可以解釋表型變異的10.05％～10.93％，且在栽培大豆中的占比遠高于野生大豆，表明這個QTL在大豆育種過程中受到選擇。這些研究表明，關(guān)于大豆百粒重這一性狀，已定位到較多相關(guān)QTL，但在不同的品種和不同的生態(tài)區(qū)，定位到的QTL差異較大，且定位到的QTL區(qū)間跨度較大，仍有待進一步研究。

2.2 關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘大豆種子大小相關(guān)基因

關(guān)聯(lián)分析又稱關(guān)聯(lián)作圖，是通過統(tǒng)計分析群體內(nèi)的遺傳標記與表型變異之間的相關(guān)性來發(fā)掘與性狀相關(guān)聯(lián)的遺傳位點的方法[26]。由于不需要構(gòu)建遺傳分析群體，關(guān)聯(lián)分析已被廣泛用于鑒定和驗證與農(nóng)藝性狀和標記輔助選擇育種相關(guān)的分子位點。

Wang Xiaobo等（2015）[27]對23 587份大豆種質(zhì)資源中GmCYP78A10使用CAPs標記進行基因分型，發(fā)現(xiàn)該基因只有2種等位變異。GmCYP78A10a等位變異主要分布在野生型大豆中，GmCYP78A10b主要分布于栽培大豆，GmCYP78A10b等位變異的分布比例與種子大豆極顯著正相關(guān)，與單株莢數(shù)極顯著負相關(guān)，但與單株產(chǎn)量無明顯關(guān)聯(lián)，表明GmCYP78A10在大豆馴化的早期經(jīng)歷了人工選擇。Feng X等（2022）對來自中國三大生態(tài)區(qū)共146份大豆種質(zhì)材料進行了重測序，而后使用4 987個SNP進行GWAS分析，共鑒定21個種子大小相關(guān)的SNP，包括3個百粒重相關(guān)SNP、16個種子長相關(guān)SNP、2個單株粒重相關(guān)SNP，平均每個SNP能解釋11.34％的表型變異；其中，位于9號染色體上的SW9-1（ss246792949T/C）位點在大粒群體和小粒群體中有顯著差異，SW9-1C在野生型大豆中分布較廣，SW9-1T主要分布在栽培大豆中，表明q-SW9-1是大豆百粒重的一個可靠位點，且在大豆馴化過程中受到了人工選擇。Assefa T等（2019）利用419份大豆種質(zhì)的基因分型數(shù)據(jù)，發(fā)掘出5個粒重QTL位點；19號染色體上相關(guān)位點的候選基因Glyma.19 g151900編碼一種AP2結(jié)構(gòu)域蛋白，其擬南芥中的同源基因AT1G03430.1參與了擬南芥種子大小調(diào)控。

2.3 生物信息學發(fā)掘大豆種子大小相關(guān)基因

生物信息學通過綜合運用數(shù)學和信息科學等多領(lǐng)域方法，對生物信息進行獲取、加工、存儲、分析和解釋，闡明大量生物學數(shù)據(jù)中包含的生物學意義，主要包括基因組學、蛋白質(zhì)組學，轉(zhuǎn)錄組學等。

在大豆種子大小調(diào)控基因的發(fā)掘方面，生物信息學得到了廣泛的運用。Lu Xiang等（2016）[28]通過研究40個發(fā)育中種子的轉(zhuǎn)錄組，構(gòu)建了基因共表達網(wǎng)絡(luò)，結(jié)合已報道的種子大小相關(guān)QTL位點，發(fā)掘出潛在的種子大小調(diào)控基因GA20OX。這個基因編碼赤霉素生物合成中的限速酶，在擬南芥中過表達該基因表現(xiàn)出顯著的種子增大表型，表明其對種子大小具有調(diào)控作用。Du Juan等（2017）[29]對2個種子大小差異顯著的大豆品種的發(fā)育中的種子進行轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)其中表達量差異顯著的基因CYP78A5在種子大小調(diào)控中發(fā)揮重要的作用，過表達CYP78A5的轉(zhuǎn)基因大豆表現(xiàn)出顯著的種子增大表型。Gu Yongzhe等（2017）[30]利用轉(zhuǎn)錄組分析了野生型大豆和栽培大豆發(fā)育中種子的差異表達基因，發(fā)掘出和種子大小表型關(guān)聯(lián)的差異表達基因SoyWRKY15a，研究表明該基因在野生豆和栽培豆中的不同單倍型的編碼區(qū)一致，但在啟動子區(qū)域存在4種單倍型，啟動子區(qū)域的SNP造成了該基因在栽培豆中的表達量顯著高于野生型大豆。

2.4 同源克隆發(fā)掘大豆種子大小相關(guān)基因

近緣物種間基因存在一定的同源性，許多基因在不同物種間功能保守。目前種子大小在擬南芥和水稻中的相關(guān)研究較為透徹，利用同源克隆的方法來發(fā)掘大豆種子大小調(diào)控基因也是有效的。

相關(guān)研究表明，擬南芥KLU正調(diào)控種子大小。Zhao Baotian等（2016）[31]克隆了大豆中KLU同源基因GmCYP78A72，GmCYP78A72在發(fā)育中的種子中表達量最高，在擬南芥和大豆中分別過表達GmCYP78A72都表現(xiàn)出顯著的種子增大表型；GmCYP78A72單突變體種子大小變化不明顯，但GmCYP78A57、GmCYP78A70和GmCYP78A72三突變體種子大小顯著減小，表明這3個基因在調(diào)控大豆種子大小方面功能冗余，同時CYP78A72在擬南芥和大豆中功能保守。擬南芥PSK-α編碼一種硫酸化五肽植物激素，參與多種植物生長發(fā)育的過程。Yu Liangliang等（2019）[32]利用同源克隆的方法從大豆基因組中克隆了1個擬南芥PSK-α同源基因GmPSKγ，這2個基因編碼的蛋白質(zhì)只有1個氨基酸差異，在擬南芥和煙草中過表達GmPSKγ都能顯著提升種子大小，表明其對種子大小具有調(diào)控作用。Jiang W等（2020）也在大豆中同源克隆了多個擬南芥AP2家族同源基因，并在擬南芥中進行了轉(zhuǎn)基因驗證，發(fā)掘出多個潛在的大豆種子大小調(diào)控基因，包括GmAP2-1、GmAP2-2、GmAP2-3等。

2.5 突變體研究發(fā)掘大豆種子大小相關(guān)基因

可穩(wěn)定遺傳的植物突變體和其內(nèi)部遺傳物質(zhì)的改變存在對應(yīng)關(guān)系，通過構(gòu)建突變體庫來定位基因是有效的研究手段。

目前已有多個利用突變體來定位種子大小調(diào)控基因的報道。Ge Liangfa等（2016）[33]通過篩選快中子苜蓿突變體庫發(fā)現(xiàn)了一個種子大小顯著高于野生型的突變體mtbs1-1，并使用圖位克隆的方法定位了此基因，轉(zhuǎn)錄組分析和其他一些分子生物學研究揭示了BS1通過與Medicago NINJA互作來調(diào)控原初細胞增殖繼而調(diào)控種子大小。在大豆中過表達該基因的大豆同源基因能顯著調(diào)控大豆種子大小，同時蛋白質(zhì)含量有一定的提高，表明GmBS1是大豆種子大小的一個重要調(diào)控因子。Yin Pengcheng等（2020）[34]利用苜蓿小粒突變體SLB1定位到編碼F-box家族蛋白的基因SLB1，SLB1與MtASK1和MtASK2共同組成E3泛素連接酶復(fù)合體并降解BS1來調(diào)控種子大??；過表達同源基因GmSLB1的轉(zhuǎn)基因大豆具有顯著的種子增大表型，說明SLB1參與了種子大小調(diào)控，且在苜蓿和大豆中功能保守。

3 展望

種子大小是一個多基因控制的復(fù)雜農(nóng)藝性狀，其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)涉及多種物質(zhì)的相互作用[35]。結(jié)合大豆中相關(guān)研究來看，許多種子大小調(diào)控基因在各種作物之間功能保守[36]。目前大豆種子大小相關(guān)研究以發(fā)掘單個基因為主，尚未構(gòu)建完整的調(diào)控路徑。其他作物中已有的種子大小相關(guān)研究將為大豆種子大小調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建提供有效的參考。

大豆種子大小相關(guān)研究表明，通過QTL定位、關(guān)聯(lián)分析、生信分析、同源克隆等方式可成功克隆多個大豆種子大小調(diào)控基因[37-38]，但結(jié)合這些研究來看，也存在一些不足，例如基因功能驗證方面表型不夠明確，許多研究缺少直接的大豆突變體表型或者過表達材料表型，這可能與大豆轉(zhuǎn)基因效率偏低有關(guān)，后續(xù)大豆轉(zhuǎn)基因技術(shù)的提升將加速大豆基因功能驗證。目前來看，直接以大豆種子大小突變體為材料來定位大豆種子大小調(diào)控基因的相關(guān)研究并不多見，多以模式植物苜蓿中相關(guān)突變體為材料發(fā)掘基因，再同源克隆大豆同源基因，這可能歸因于大豆復(fù)雜的基因組。約14萬年前大豆基因組復(fù)制事件導(dǎo)致大豆基因組結(jié)構(gòu)復(fù)雜，使用常規(guī)技術(shù)研究大豆基因功能難度較大，但是直接以大豆突變體為材料來研究大豆種子大小會更有說服力。

大粒大豆具有更好的市場競爭力，然而許多大粒變異材料常擁有多個不利農(nóng)藝性狀，如發(fā)芽率低、產(chǎn)量低等，使得發(fā)現(xiàn)的大豆粒重調(diào)控基因較難在育種中加以應(yīng)用。發(fā)掘出好的基因單倍型，使得粒重增加而其他農(nóng)藝性狀變化在能接受的范圍，這樣的工作具有良好的育種利用前景。

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基金項目：淮安市農(nóng)業(yè)科學研究院科研發(fā)展基金（HABL202226）；國家青年自然科學基金（32201729）。

作者簡介：余希文（1994—），男，漢族，湖北荊州人，碩士，研究實習員，研究方向為大豆遺傳育種。

王亞琪（1988—），女，漢族，河南洛陽人，博士，助理研究員，研究方向為大豆分子育種。

趙志鑫（1995—），女，漢族，山西呂梁人，碩士，研究實習員，研究方向為大豆遺傳育種。

傅蒙蒙（1988—），男，漢族，安徽亳州人，博士，助理研究員，研究方向為大豆種質(zhì)資源生態(tài)。

李曙光（1982—），男，漢族，河南周口人，博士，助理研究員，研究方向為大豆遺傳育種。

楊加銀（1963—），男，漢族，江蘇興化人，博士，研究員，研究方向為大豆遺傳育種。

通信作者：徐海風（1977—），男，漢族，江蘇淮安人，碩士，副研究員，研究方向為大豆遺傳育種。