植物群落鄰體間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是否影響鄰體效應(yīng)?

王麗萍，烏俊杰，陳鳳仙，馮 哲，于小莉，孫繼文

(大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003)

鄰體效應(yīng)是維持植物群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)機(jī)制之一[1]，當(dāng)相鄰植物個(gè)體發(fā)生相互作用時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)抑制和促進(jìn)通常同時(shí)存在[2]。鄰體競(jìng)爭(zhēng)會(huì)強(qiáng)烈影響植物生長(zhǎng)與種群更新，即相對(duì)某植物個(gè)體而言，其周圍同種或異種鄰體為爭(zhēng)奪資源而對(duì)目標(biāo)物種產(chǎn)生不利影響[3]。最近的研究表明，密度制約存在于親緣關(guān)系較近的異種個(gè)體之間[4—5]，即系統(tǒng)發(fā)育密度制約，是密度制約的延伸[6—8]。不同的異種植物對(duì)目標(biāo)植物的影響不相同，這種差異源于鄰體與目標(biāo)種在譜系上的距離[6,9]。

當(dāng)目標(biāo)物種與鄰體的親緣關(guān)系較近，對(duì)其生長(zhǎng)、存活或更新等不利時(shí)，為系統(tǒng)發(fā)育負(fù)密度制約(Phylogenetic negative density dependence, PNDD)[6]。研究表明，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系較近的物種擁有更多共同的病原體和昆蟲食草動(dòng)物[5,10—11]，也更容易殺死親緣關(guān)系較近的種子、幼苗和幼樹[6,12]，以至于近緣物種之間難以共存[5]。

在少數(shù)研究中，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系較近的鄰體間表現(xiàn)另一種共存模式，即近緣異種鄰體有利于目標(biāo)物種生長(zhǎng)，而遠(yuǎn)親鄰體也可能會(huì)抑制目標(biāo)植物的生長(zhǎng)從而不利于存活，表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育正密度制約(Phylogenetic positive density dependence, PPDD)[9]。生境過濾可能導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育相似性和幼苗存活率之間存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，密切相關(guān)的植物通常具有相似的生境條件需求[13—14]，即環(huán)境偏好相似[9]，從而更可能聚集在一起，導(dǎo)致群落譜系聚集[15]。當(dāng)生境異質(zhì)性得到控制時(shí)，密切相關(guān)的異種鄰體的幼苗存活率也更高[16]。這進(jìn)一步反映出系統(tǒng)發(fā)育距離較近的物種可能在空間上更聚集并局部適應(yīng)共同的生物因素或非生物環(huán)境[17]。

然而，系統(tǒng)發(fā)育方法的應(yīng)用可能會(huì)受到限制，鄰體效應(yīng)的機(jī)制可能取決于植物的其他特征，而不是物種本身的系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性，即鄰體間無系統(tǒng)發(fā)育密度制約，鄰體間的相互作用強(qiáng)度主要是由層次結(jié)構(gòu)驅(qū)動(dòng)[18]。由于研究系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性在驅(qū)動(dòng)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果中受到分類群寬度和生態(tài)環(huán)境影響的限制，使研究變得模糊。因此，Mahon 等[19]采用回歸和模型選擇的方法研究系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性對(duì)不同生態(tài)環(huán)境下競(jìng)爭(zhēng)的重要性，表明功能相似，非系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性，可以解釋競(jìng)爭(zhēng)相關(guān)的群落構(gòu)建，系統(tǒng)發(fā)育距離的遠(yuǎn)近對(duì)鄰體效應(yīng)沒有影響。

關(guān)于鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)鄰體效應(yīng)的影響研究較多，但至今無統(tǒng)一定論。因此，本文通過文獻(xiàn)檢索、篩選、整合有關(guān)鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)鄰體效應(yīng)影響的文獻(xiàn)，并分析所篩選文獻(xiàn)中不同結(jié)果的原因，旨在明確系統(tǒng)發(fā)育距離對(duì)鄰體效應(yīng)的影響表現(xiàn)不一的生態(tài)學(xué)機(jī)制，進(jìn)而為研究森林群落中鄰體間系統(tǒng)發(fā)育距離對(duì)鄰體效應(yīng)的影響，揭示群落構(gòu)建和物種共存過程的影響機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 文獻(xiàn)檢索

在Web of Science、Google Scholar 和CNKI 等3個(gè)數(shù)據(jù)庫搜索鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)鄰體效應(yīng)的影響的文獻(xiàn)，檢索時(shí)間為1980.01.01～2022.05.01。

在Web of Science 上利用標(biāo)題、摘要和全文進(jìn)行檢索，關(guān)鍵詞均為: (‘phylogen*’ or ‘relat*’) and(‘density depend*’ or ‘density-depend*’or ‘neighbour*’or ‘neighbor*’ or ‘competition’ or ‘survival’ or ‘growth’or ‘coexist*’ or ‘Janzen-Connell’ or ‘Janzen Connell’ or‘J-C’ or ‘mortality’ or ‘recruit*’) and (‘plant*’ or ‘tree*’or ‘forest*’ or ‘seed*’) ，檢索到4230 篇。

在 Google Scholar 上檢索的關(guān)鍵詞：(‘phylogenetic’ or ‘phylogeny’ or ‘phylogenetically’ or‘phylogenetics’ or ‘relation’ or ‘relationship’ or ‘relative’or ‘relatedness’) and (‘density dependence’ or‘density dependent’ or ‘density-dependent’ or ‘densitydependence’ or ‘neighbourhood’ or ‘neighborhood’ or‘neighbor’ or ‘competition’ or ‘survival’ or ‘growth’ or‘coexist’ or ‘coexistent’ or ‘Janzen-Connell’ or ‘Janzen Connell’ or ‘J-C’ or ‘mortality’ or ‘recruitment’) and(‘plant’ or ‘tree’ or ‘forest’ or ‘seed’)。共檢索到88 篇。

在CNKI 上檢索式為：SU=(‘系統(tǒng)發(fā)育’+‘譜系’)AND SU=(‘密度制約’+‘鄰體’+‘競(jìng)爭(zhēng)’+‘存活’+‘生長(zhǎng)’+‘Janzen-Connell’+‘Janzen Connell’+‘J-C’+‘共存’+‘死亡’+‘更新’)，檢索到75 篇。

總共檢索到4393 篇文獻(xiàn)，刪除重復(fù)后得到4388篇(圖1)。

1.2 文獻(xiàn)篩選

在檢索到的文獻(xiàn)中，依次通過標(biāo)題、摘要及全文篩選出包含鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)鄰體效應(yīng)影響的文獻(xiàn)35 篇(圖1)。根據(jù)文章模型中系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)的參數(shù)值及顯著性來判定鄰體間系統(tǒng)發(fā)育是否會(huì)顯著地影響鄰體效應(yīng)。篩選的文獻(xiàn)缺少對(duì)照組，數(shù)據(jù)為單組率分析。

1.3 數(shù)據(jù)提取

利用Plot Digitizer (Web Plot Digitizer - Extract data from plots, images, and maps (automeris.io))工具提取文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)。提取每一項(xiàng)研究中系統(tǒng)發(fā)育的距離對(duì)鄰體間相互作用的影響強(qiáng)度，并且記錄作者、年份、研究地點(diǎn)和位置、年均溫度、年均降水量、研究物種、生活史階段、研究時(shí)間、預(yù)測(cè)類型(物種的死亡、存活、競(jìng)爭(zhēng)、共存、發(fā)芽)、預(yù)測(cè)因子(系統(tǒng)發(fā)育的距離、物種相關(guān)性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性等)。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)類型

文獻(xiàn)中包含的系統(tǒng)發(fā)育距離指數(shù)有10 種(表1)。

表1 鄰體間系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)Table 1 Phylogenetic indices of neighborhood

NRI、NTI、APd’ 和NTPd’ 的數(shù)值越大，代表鄰體間的系統(tǒng)發(fā)育距離越近。其在模型中的參數(shù)為正時(shí)，說明鄰體間系統(tǒng)發(fā)育距離越近，越不利于物種的存活、生長(zhǎng)或更新，為系統(tǒng)發(fā)育負(fù)密度制約。若其在模型中的參數(shù)為負(fù)，則說明鄰體間系統(tǒng)發(fā)育距離越近，越有利于物種的存活、生長(zhǎng)或更新，為系統(tǒng)發(fā)育正密度制約。

PD、PR、MND 和NND 的單位為百萬年(Ma)，其數(shù)值越大表示鄰體間的系統(tǒng)發(fā)育距離越遠(yuǎn)。在模型中的參數(shù)為正時(shí)，表明鄰體間系統(tǒng)發(fā)育距離越遠(yuǎn)對(duì)物種間的相互作用越積極，為系統(tǒng)發(fā)育負(fù)密度效應(yīng)；當(dāng)參數(shù)為負(fù)時(shí)，表明鄰體間系統(tǒng)發(fā)育距離越遠(yuǎn)越不利于物種的存活、生長(zhǎng)或更新，為系統(tǒng)發(fā)育正密度制約。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究地點(diǎn)分布

納入分析的35 篇文獻(xiàn)中涉及37 個(gè)研究地點(diǎn)(圖2)，主要分布在亞洲(15 篇)、美洲(11 篇)和歐洲(11 篇)，且大部分研究地點(diǎn)分布在熱帶(16 篇)、亞熱帶(10 篇)和溫帶(6 篇)森林。

圖2 研究地點(diǎn)地理分布Fig. 2 Geographical distribution of study sites

2.2 鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)密度制約的影響

檢索到的文獻(xiàn)中，最多的結(jié)果是PNDD (25 篇)，其次是PPDD (10 篇)，最少的是鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)鄰體效應(yīng)無顯著作用(7 篇)(表2)。29 篇是在森林中進(jìn)行野外實(shí)驗(yàn)，通過選定樣地，建立樣方，對(duì)幼苗或成樹長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。有6 篇是室內(nèi)實(shí)驗(yàn)條件下進(jìn)行的[21—22,2527,43—44]，且有兩篇是同時(shí)進(jìn)行野外和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)[27,43]，其中一篇室內(nèi)和野外的結(jié)果存在差異[27]，在野外的結(jié)果為PNDD，在室內(nèi)的結(jié)果則為PPDD，并且用于實(shí)驗(yàn)的對(duì)象為草本植物。僅有7 篇是無系統(tǒng)發(fā)育密度制約[18,21,25,28,33,42,44]，包括3 篇室內(nèi)實(shí)驗(yàn)[21,25,44]和4 篇野外實(shí)驗(yàn)[18,28—29,33]。

表2 鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)密度制約的影響Table 2 Effects of Phylogenetic relatedness of neighborhood on density dependence

在大尺度區(qū)域范圍內(nèi)，目標(biāo)物種為成樹時(shí)，鄰體效應(yīng)受到天敵、病原體和資源競(jìng)爭(zhēng)因素影響。大尺度下熱帶幼苗表現(xiàn)出PNDD 主要由天敵、資源競(jìng)爭(zhēng)和有害的隱性等位基因引起，而小尺度下幼苗只受到病原菌的影響。亞熱帶大尺度下的幼苗受到病原體、專一性天敵和資源競(jìng)爭(zhēng)的影響，種子期受到天敵的影響；小尺度下的幼苗主要受天敵和資源競(jìng)爭(zhēng)影響。在溫帶大尺度和小尺度下的幼苗分別受到病原體和資源競(jìng)爭(zhēng)的制約(表3)。綜上所述，導(dǎo)致PNDD 形成的原因與研究尺度和研究對(duì)象之間都沒有明顯規(guī)律。天敵、病原體、資源競(jìng)爭(zhēng)和有害的隱性等位基因是導(dǎo)致PNDD 的重要原因。

表3 引起系統(tǒng)發(fā)育負(fù)密度制約的原因Table 3 Causes of phylogenetic negative density dependence (PNDD)

在大尺度和小尺度下生境過濾作用于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)的幼苗，同時(shí)大尺度下亞熱帶和溫帶地區(qū)的成樹也受到該機(jī)制的制約；而生境異質(zhì)性小和共生真菌具有特異性，只作用于大尺度下低緯度的幼苗(表4)。其中研究對(duì)象與導(dǎo)致PPDD 形成的原因表現(xiàn)出明顯規(guī)律，即成樹只受到生境過濾作用，而幼苗受到三種因子影響。除此之外，氣候帶和研究尺度與具體原因也存在一定的規(guī)律，但不明顯。

表4 引起系統(tǒng)發(fā)育正密度制約的原因Table 4 Causes of phylogenetic positive density dependence (PPDD)

在亞熱帶和溫帶均檢測(cè)到鄰體間無系統(tǒng)發(fā)育密度制約的結(jié)果。由于部分文獻(xiàn)沒有解釋具體原因，因此導(dǎo)致該結(jié)果的限制因子主要為性狀無系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)和早期物種間不會(huì)有直接的相互作用。當(dāng)研究對(duì)象為大尺度空間的成樹和幼苗時(shí)，主要是性狀無系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)；為小尺度種子時(shí)，主要是早期種子間沒有直接相互作用(表5)。

表5 鄰體間無系統(tǒng)發(fā)育密度制約Table 5 Causes of not phylogenetic density dependence on neighborhood

在相同地點(diǎn)不同結(jié)果的文獻(xiàn)中，研究地點(diǎn)分布在國內(nèi)(黑石頂、天童山和長(zhǎng)白山)和國外(Sepilok Forest Reserve、BCI 和Davis Bodega Marine Reserve)(表6)。在SFR 研究對(duì)象都為幼苗，部分幼苗存在有害的隱性等位基因?qū)е翽NDD，另一部分幼苗由于生長(zhǎng)在生境異質(zhì)性小的環(huán)境中進(jìn)而出現(xiàn)PPDD。在BCI 研究結(jié)果不同于研究對(duì)象的生活史階段，成樹為PNDD，主要限制因子有資源競(jìng)爭(zhēng)、天敵、病原菌和近親不利繁殖；幼苗影響因素為生境過濾，表現(xiàn)出PPDD。黑石頂成樹和幼苗階段都檢測(cè)到PNDD，主要由專一性天敵和病原體引起；但幼苗階段還出現(xiàn)PPDD，其原因是與菌根真菌共生。在天童山，小樹和灌木分布于下層受到資源競(jìng)爭(zhēng)的影響，為PNDD；上層的成樹由于環(huán)境過濾作用，結(jié)果為PPDD。長(zhǎng)白山和Davis Bodega Marine Reserve不同的原因都與研究對(duì)象無關(guān)，其中長(zhǎng)白山成樹和幼苗都檢測(cè)到PNDD 和PPDD 兩種結(jié)果，成樹和幼苗的PNDD 分別由天敵和病原體影響，而PPDD 都受到生境過濾的制約。在 Davis Bodega Marine Reserve 小尺度下研究對(duì)象都為幼苗，PNDD 和PPDD 分別由資源競(jìng)爭(zhēng)和生境過濾導(dǎo)致。整體上，導(dǎo)致相同地點(diǎn)不同結(jié)果與研究對(duì)象總體不相關(guān)，在幼苗和成樹階段都檢測(cè)到PNDD 和PPDD。

3 討論

3.1 鄰體間系統(tǒng)發(fā)育負(fù)密度制約

盡管許多相互并存的機(jī)制可能有助于森林中的植物物種共存，但對(duì)PNDD 穩(wěn)定機(jī)制的研究主要集中在那些作為病原體的微生物和昆蟲，種子捕食者和食草動(dòng)物介導(dǎo)的負(fù)效應(yīng)上[48]。從文獻(xiàn)分析來看，形成PNDD 的三種主要因素在大尺度的成樹中均有體現(xiàn)，可能在成樹階段能為其他生物提供生存環(huán)境，進(jìn)而吸引各種生物來影響幼苗更新、幼樹生長(zhǎng)和樹木死亡。而種子階段可能受到“物種群體保護(hù)”，即高密度的異種苗可能會(huì)減少捕食者對(duì)種子的察覺，并增加種子到幼苗過渡的可能性[49]。低緯度帶生物相互作用的強(qiáng)度作為物種聚集的驅(qū)動(dòng)因素，使親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種聚集在一起[32]。已知異種鄰體會(huì)減少宿主與其物種特異性害蟲和病原體之間的接觸，這種情況會(huì)減少天敵的傳播，提高存活率[50]。在熱帶短時(shí)間和小的空間尺度上，幼苗物種多樣性可能通過與病原體的相互作用，進(jìn)而有利于周圍其他幼苗生長(zhǎng)[6]。而亞熱帶和溫帶的幼苗和種子階段的PNDD 效應(yīng)中沒有受到病原菌影響，可能是其他因素的負(fù)效應(yīng)強(qiáng)度超過病原菌。此外，性狀和譜系的發(fā)散也可能有助于種間生態(tài)位分化，提高根系對(duì)病原菌的抵抗力，促進(jìn)根系群落物種的穩(wěn)定共存[37]。

因此，研究尺度的大小對(duì)研究結(jié)果影響不顯著。但Hubbell 等[51]認(rèn)為在大的空間尺度上，局部密度制約效應(yīng)不影響森林群落多樣物種的共存，然而小尺度上效應(yīng)的積累有可能轉(zhuǎn)移到大尺度上，從而影響群落結(jié)構(gòu)，有助于多物種共存。在一些特殊環(huán)境中，空間資源的異質(zhì)性可能掩蓋潛在的PNDD 現(xiàn)象，即使在適合種群增長(zhǎng)的環(huán)境中也難以檢測(cè)到PNDD，而且還會(huì)產(chǎn)生PPDD 假象。

3.2 鄰體間系統(tǒng)發(fā)育正密度制約

一開始PPDD 是一種尚未被認(rèn)識(shí)和獨(dú)立存在的現(xiàn)象，但近年來，這種現(xiàn)象不斷在熱帶、亞熱帶和溫帶森林的各個(gè)生活史階段被驗(yàn)證和認(rèn)可，PPDD是真實(shí)存在的，即PPDD 也是影響植物生長(zhǎng)和存活的一種因素[8—9,16,38]。

PPDD 主要通過較強(qiáng)的生境過濾[8—9,16]、環(huán)境異質(zhì)性小[17]和共生真菌[43]三種機(jī)制促進(jìn)鄰體間近緣物種共存。生境異質(zhì)性與物種生境偏好共同作用導(dǎo)致的生境過濾效應(yīng)是物種生態(tài)位分化的一種形式[52]，環(huán)境異質(zhì)性有助于樹木生長(zhǎng)和發(fā)育的差異，包括獲取資源、分散和承受壓力的能力，還可以解釋更多的密度制約機(jī)制。其中地形可影響光照、溫度和水分分布，是為生態(tài)群落提供生物多樣性的最重要的環(huán)境梯度之一[53]；土壤是植物生存和生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性對(duì)生態(tài)群落有重要影響[54]。實(shí)際上，導(dǎo)致水和養(yǎng)分可用性差異的異質(zhì)環(huán)境在自然界較常見，樹木的生長(zhǎng)和死亡與地形梯度的土壤資源相關(guān)[55]。例如，西雙版納大樣地的生境因子主要是地形和土壤[16]；臺(tái)灣蓮花池年均降水量超過2229 mm，關(guān)鍵的生境過濾限制因素不是土壤濕度，而是光照[38]。長(zhǎng)白山地處高緯度和高海拔地區(qū)，溫度和水分相對(duì)于熱帶和亞熱帶的森林較低，土壤濕度是該地帶的限制因子[46]。在檢索到的文獻(xiàn)中，受到生境因子土壤理化性質(zhì)[9,16—17,27,32,43,46]、地形[9,16—17,38]和光因子[8,41]影響的篇數(shù)依次遞減，源于土壤理化性質(zhì)是決定植物能否在其區(qū)域存活和生長(zhǎng)的主要條件之一，還可能與部分植物對(duì)地形和光照不太敏感的特異性有關(guān)；光因子制約的文獻(xiàn)較少，可能部分研究在實(shí)驗(yàn)過程未考慮光照的影響。

形成PPDD 的機(jī)制還與共生真菌有關(guān)，研究表明同屬或同科的植物往往在植物各個(gè)器官里擁有共生微生物種群[56—58]，其中外生菌根可能使鄰近幼苗的親緣關(guān)系增加[38]。菌根真菌外部的菌絲能夠擴(kuò)大宿主植物根的吸收面積，增強(qiáng)對(duì)營養(yǎng)的吸收，還能增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抗性[59]。

氣候變化會(huì)影響樹種的分布，導(dǎo)致生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的不同[60]，進(jìn)而促成局域群落間相互作用的差異。

3.3 鄰體間無系統(tǒng)發(fā)育密度制約

鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系無密度制約效應(yīng)，即物種的生存與鄰體的親緣關(guān)系無關(guān)聯(lián)，這與生態(tài)位理論相悖。最近研究表明，植物生長(zhǎng)潛力而非系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系能有效預(yù)測(cè)荒廢農(nóng)田土壤生物對(duì)外來和本土植物的作用[61]，即無系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。鄰體間缺乏強(qiáng)烈的系統(tǒng)發(fā)育密度制約可能反映檢測(cè)的性狀無系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。例如，在草本植物中，功能性狀缺乏系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)是相當(dāng)常見的[62]。最大株高、葉磷含量、葉氮含量、種子平均質(zhì)量和比葉面積都不是高寒草甸植物系統(tǒng)發(fā)育的保守性狀[28]。一部分研究在室內(nèi)做種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，選擇的目標(biāo)物種處于種子階段，而該階段植物間可能沒有直接的相互作用[25]，進(jìn)而導(dǎo)致鄰體間無系統(tǒng)發(fā)育密度制約效應(yīng)。此外，某些實(shí)驗(yàn)條件可能會(huì)模糊系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性、功能相似性和鄰體間共存方式，如單獨(dú)的系統(tǒng)發(fā)育距離并沒有顯著影響競(jìng)爭(zhēng)，然而系統(tǒng)發(fā)育距離和脅迫條件之間的相互作用改變了植物性狀和競(jìng)爭(zhēng)[25]。

3.4 同一樣地不同的鄰體效應(yīng)

同一樣地的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系有不同的鄰體效應(yīng)，體現(xiàn)了生態(tài)位理論的兩個(gè)相反過程(生境過濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥)同時(shí)存在。一方面，相同地點(diǎn)幼苗與幼苗鄰體效應(yīng)不同。首先，這是由幼苗的特性(稀有種和常見種)決定的，土壤微生物群對(duì)稀有種的影響具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育保守性[43]，可能是由強(qiáng)病原體和弱菌根真菌共同感染造成的負(fù)作用[63]。此外，土壤有害生物更傾向于聚集在稀有物種附近，并產(chǎn)生不成比例的限制[64]。與稀有種相比，常見種通常被認(rèn)為與菌根真菌有更強(qiáng)的關(guān)聯(lián)，通過與微生物的互惠作用來促進(jìn)生長(zhǎng)[65]。其次，還與幼苗鄰體的大小相關(guān)。大樹遮蔽了較小的鄰體，占據(jù)生根區(qū)和空間區(qū)的主導(dǎo)地位，并吸引大量的病原體和食草動(dòng)物[66]對(duì)幼苗產(chǎn)生不利影響；幼苗與幼苗間獲取的各種資源相當(dāng)，受到環(huán)境過濾作用強(qiáng)度更大，有利于幼苗的存活[46]。另一方面，相同地點(diǎn)幼苗與成樹的鄰體效應(yīng)不同。生活史階段(成樹與幼苗的生長(zhǎng)差異)，成樹主要受到特定天敵(例如病原體、植食性昆蟲等)的影響[5]，以及種間對(duì)光和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)[8]；而幼苗主要受到生境過濾的作用，系統(tǒng)發(fā)育距離較近的樹種聚集分布[8—9]。此外，同一樣地的不同鄰體效應(yīng)也源于物種的分布不同。在森林群落中林冠上下層鄰體效應(yīng)的差異歸因于冠層結(jié)構(gòu)驅(qū)動(dòng)的森林群落地面以上的微氣候差異，如林下光照強(qiáng)度、空氣濕度等能隨距離地面的距離而發(fā)生變化[67]；上層大樹能改變下層幼樹或灌木的光照分布，進(jìn)而改變林下物種多樣性[68]。

4 結(jié)論

在不同研究中，鄰體間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)鄰體效應(yīng)的影響不一致，主要有三種結(jié)論：系統(tǒng)發(fā)育負(fù)密度制約效應(yīng)、系統(tǒng)發(fā)育正密度制約效應(yīng)和無系統(tǒng)發(fā)育密度制約。導(dǎo)致不同結(jié)論的原因可能在于不同的氣候帶、研究方法(野外或室內(nèi))、目標(biāo)物種類型(稀有種和常見種)、植物生活史階段(種子、幼苗、幼樹和成樹)以及環(huán)境異質(zhì)性。因此，今后研究鄰體間系統(tǒng)發(fā)育密度制約時(shí)，應(yīng)盡可能考慮以上因素的影響，以確保研究結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。