不同抗蟲性茶樹品種的葉色及揮發(fā)物差異性研究

孫悅，劉夢(mèng)月，高晨曦，吳全金，曹士先，余順甜，陳志丹，金珊，孫威江*

不同抗蟲性茶樹品種的葉色及揮發(fā)物差異性研究

孫悅1,3，劉夢(mèng)月2,3，高晨曦1,3，吳全金4，曹士先5，余順甜5，陳志丹2,3，金珊1*，孫威江1,3*

1. 福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建 福州 350002；2. 福建農(nóng)林大學(xué)安溪茶學(xué)院，福建 泉州 362400；3. 海峽兩岸特色作物安全生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 福州 350002；4. 福建開放大學(xué)文經(jīng)學(xué)院，福建 福州 350003；5. 武夷星茶業(yè)有限公司，福建 武夷山 354301

為探究不同抗蟲性茶樹品種的葉色及揮發(fā)物差異性，對(duì)11個(gè)茶樹品種進(jìn)行為期2年的田間蟲口密度調(diào)查，通過(guò)田間枝條室內(nèi)孵化試驗(yàn)和室內(nèi)生命參數(shù)測(cè)定試驗(yàn)，佐證了田間種群密度作為抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的可靠性；并測(cè)定色差及葉片單位葉面積蠟質(zhì)含量，用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）對(duì)未被病蟲為害的一芽二葉新梢的揮發(fā)物進(jìn)行檢測(cè)，以期篩選不同抗蟲性茶樹品種間的差異物。結(jié)果顯示，小貫松村葉蟬（）趨向于葉片色彩較暗、黃色較淡的茶樹品種；茶棍薊馬（）趨向色彩鮮亮、飽和度高、黃色偏高的茶樹品種，且茶棍薊馬更重視葉背的色澤。在揮發(fā)物方面，小貫松村葉蟬種群密度與芳樟醇的相對(duì)含量呈顯著正相關(guān)，與壬醛、十二烷的相對(duì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)。茶棍薊馬的種群密度與十二烷和苯乙醇的相對(duì)含量呈顯著正相關(guān)。十二烷對(duì)小貫松村葉蟬和茶棍薊馬作用不同，其含量和茶樹葉片蠟質(zhì)含量與種群密度間的關(guān)系呈現(xiàn)相同趨勢(shì)，這說(shuō)明同一種揮發(fā)物對(duì)不同昆蟲會(huì)產(chǎn)生不同的趨向反應(yīng)。

茶樹；小貫松村葉蟬；茶棍薊馬；葉色；揮發(fā)物；抗性

小貫松村葉蟬（）屬半翅目（Hemiptera）葉蟬科（Cicadellidae），以成、若蟲刺吸為害茶樹嫩梢芽葉。茶棍薊馬（）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae），以銼吸式口器吸食茶樹新梢汁液，蟲體微小、生活隱蔽，為害山茶科的多種經(jīng)濟(jì)作物，尤以茶樹最為嚴(yán)重[1]。近年來(lái)，茶園中小貫松村葉蟬和茶棍薊馬為害發(fā)生頻繁，大發(fā)生年份常導(dǎo)致高達(dá)50%以上的茶葉產(chǎn)量受損，年防治費(fèi)用占茶樹病蟲害總防治費(fèi)用的60%以上[2]。

植物與昆蟲長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，害蟲在接觸寄主前，會(huì)利用觸角的化學(xué)感受器對(duì)植物揮發(fā)物進(jìn)行探測(cè)和識(shí)別，利用視覺對(duì)植物光感、色感進(jìn)行判斷，根據(jù)所獲信息做出相應(yīng)的行為選擇[3]。而植物自身也逐漸形成了以次生性物質(zhì)為主的化學(xué)防御體系，其中最為重要的是釋放揮發(fā)性有機(jī)化合物（Volatile organic compounds，VOCs）[4]。植物通過(guò)釋放揮發(fā)物，不僅能減少害蟲的數(shù)量[5]，還可“警告”鄰近植物有害蟲或病原微生物來(lái)襲[6]。這種寄主本身具有的對(duì)害蟲產(chǎn)生吸引或避害的作用，屬于品種抗蟲或感蟲特性的范疇[7]。從該角度切入，選育高抗品種用于有害生物綜合治理（Integrated pest management，IPM）將更生態(tài)、更經(jīng)濟(jì)。目前較多關(guān)于茶樹揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)小貫松村葉蟬的引誘或趨避、毒殺作用的報(bào)道[8-10]，但尚未見針對(duì)茶棍薊馬或同時(shí)對(duì)兩種取食方式接近的害蟲有趨向作用的化合物篩選的研究報(bào)道。

本研究基于2年的田間蟲口密度調(diào)查，對(duì)11個(gè)茶樹品種抗小貫松村葉蟬、茶棍薊馬的程度進(jìn)行抗性分級(jí)，以未被病蟲為害的茶樹新梢為材料，研究不同抗蟲性級(jí)別茶樹品種的葉色差異及鮮葉揮發(fā)物組成，以期探究茶樹葉片及揮發(fā)物對(duì)小貫松村葉蟬和茶棍薊馬具有趨向作用的成分，為有效選育茶樹抗蟲品種提供科學(xué)依據(jù)，并為生態(tài)調(diào)控、種群監(jiān)測(cè)及開發(fā)植物源引誘或趨避劑提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)環(huán)境與材料

2021年、2022年在福建省武夷山市武夷星茶樹種質(zhì)資源圃開展試驗(yàn)，資源圃地處東經(jīng)118o0′3.82″，北緯27o42′48.99″，海拔217.4?m，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。供試茶樹品種為白雞冠（BJG）、黃玫瑰（HMG）、黃觀音（HGY）、瑞香（RX）、大紅袍（DHP）、白牡丹（BMD）、奇蘭（QL）、黃棪（HD）、梅占（MZ）、水仙（SX）、紫娟（ZJ），各品種茶樹處于同一管理措施、同一生態(tài)環(huán)境的地塊中，坡度一致，每個(gè)品種依次排列5行，約250?m2。調(diào)查害蟲為小貫松村葉蟬和茶棍薊馬。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 茶樣采集

2021年4月，采集未被病蟲為害的一芽二葉新梢，液氮固樣，真空冷凍干燥機(jī)干燥30?h，干燥后將樣品置于多樣品組織研磨儀粉碎，時(shí)長(zhǎng)1?min，然后裝入塑封袋置于–20?℃冰箱備用。

1.2.2 田間種群密度調(diào)查

采用5點(diǎn)取樣法[11]對(duì)每個(gè)品種調(diào)查記錄茶樹嫩梢上的小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的蟲口發(fā)生量（每點(diǎn)50個(gè)一芽二葉），2021年6月6日—10月26日，累計(jì)調(diào)查21次；2022年5月25日—7月27日，累計(jì)調(diào)查7次。

1.2.3 田間枝條蟲口孵化試驗(yàn)

參照金珊[12]的試驗(yàn)方法，2021年7月進(jìn)行田間枝條蟲口孵化試驗(yàn)，20次重復(fù)。人工氣候室溫度為(25±2)?℃，相對(duì)濕度為70%～75%，光照時(shí)間L∶D=14∶10。

1.2.4 室內(nèi)生命參數(shù)測(cè)定

供應(yīng)枝條：2022年6月初對(duì)紫娟、黃棪、黃觀音、白雞冠茶樹試驗(yàn)地分別量定10?m茶行進(jìn)行修剪，并噴施生物農(nóng)藥，5%天然除蟲菊水劑800倍液（5% Pyrethrins SL）[13]，參照施龍清[14]的方法搭建防蟲棚，1周后，再進(jìn)行1次生物農(nóng)藥噴施，確保茶枝無(wú)蟲口。7月初，藥物揮發(fā)散盡，待茶樹新梢成熟，采集茶樹大小基本一致的嫩梢作為試驗(yàn)枝條，供應(yīng)蟲體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

飼養(yǎng)蟲源：2022年6月，在武夷星茶樹種質(zhì)資源圃的福云6號(hào)茶樹上捕捉小貫松村葉蟬成蟲，用體式顯微鏡辨別性別，雌雄配對(duì)，飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲籠內(nèi)的茶枝（福云6號(hào)，40～50?cm長(zhǎng)、健康無(wú)蟲害）上，花泥保水培養(yǎng)，放置于溫度(25±2)?℃，相對(duì)濕度70%～75%，光照時(shí)間L∶D=14∶10的人工氣候室，飼養(yǎng)3代以上，將同一天孵化的1齡若蟲作為供試?yán)ハx。

飼養(yǎng)皿、養(yǎng)蟲瓶制作：選擇高2?cm，直徑9?cm的培養(yǎng)皿，皿蓋上均勻扎10個(gè)孔，皿內(nèi)放入大小合適的方塊花泥，用該裝置作為小貫松村葉蟬飼養(yǎng)皿。在透明塑料杯（底部直徑7.2?cm，杯口直徑11.9?cm，高16.2?cm）杯璧扎10個(gè)小孔，保持杯內(nèi)通風(fēng)，倒扣于培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿（直徑14?cm，高1.5?cm）內(nèi)放置直徑為14?cm的濾紙，保水處置，內(nèi)部裝上塊狀花泥，便于插入枝條，用該裝置作為小貫松村葉蟬養(yǎng)蟲瓶。

生命參數(shù)記錄：（1）試驗(yàn)前1?d，將供應(yīng)蟲源的茶樹（福云6號(hào)）枝條刷凈，保證枝條上無(wú)蟲，取同一天孵出的1日齡小貫松村葉蟬80只；（2）每個(gè)飼養(yǎng)皿中放入1只1日齡小貫松村葉蟬，單皿單養(yǎng)，80個(gè)重復(fù)；（3）每日早晚各加水1次，當(dāng)天更換1次新梢，更換時(shí)記錄蟲體若蟲歷期，以發(fā)現(xiàn)白色蟲蛻確定齡期；（4）蟲體從若蟲羽化為成蟲當(dāng)天，進(jìn)行同天羽化雌雄配對(duì)，轉(zhuǎn)入養(yǎng)蟲瓶?jī)?nèi)（瓶?jī)?nèi)加入大小基本一致具木質(zhì)部的一芽四葉嫩梢，保濕放置），離體新梢采摘于遮蟲網(wǎng)內(nèi)新發(fā)的枝條，每天更換養(yǎng)蟲瓶?jī)?nèi)新梢。（5）逐日查看每對(duì)雌雄成蟲，記錄成蟲的死亡時(shí)間。逐日觀察每個(gè)品種每次重復(fù)被更換的離體新梢，記錄若蟲孵化時(shí)間和頭數(shù)。若當(dāng)天羽化的成蟲雌雄數(shù)量不對(duì)等，則使用備用蟲源配對(duì)補(bǔ)齊。配對(duì)后，繼續(xù)記錄試驗(yàn)蟲源的壽命。若試驗(yàn)蟲源雌蟲的配偶先死亡，則隨機(jī)從備用蟲源中為其另選配偶進(jìn)行配對(duì)，但補(bǔ)充的雄蟲壽命不統(tǒng)計(jì)在內(nèi)；若雌蟲死亡，則雄蟲單獨(dú)培養(yǎng)直至死亡。

1.2.5 色差測(cè)定

色差計(jì)為ADCI全自動(dòng)色差計(jì)（北京辰泰克儀器技術(shù)有限公司），白板校正后，測(cè)定芽下第三葉正面與背面，獲得L*、a*、b*的測(cè)量值，10次生物學(xué)重復(fù)，通過(guò)L*、a*、b*計(jì)算出顏色差異值（ΔE）、色調(diào)彩度（Cab）、色彩飽和度（Sab），其中各項(xiàng)色差指標(biāo)中的s下角標(biāo)代表葉片的表面；b下角標(biāo)代表葉片的背面。L*是衡量色彩明暗程度的指標(biāo)，其值越大，表示表面越亮；a*是衡量紅綠程度的指標(biāo)，其為正值時(shí)表示偏紅色，為負(fù)值時(shí)表示偏綠色；b*是衡量黃藍(lán)程度的指標(biāo)，其為正值時(shí)表示偏黃色，為負(fù)值時(shí)表示偏藍(lán)色，絕對(duì)值越大表示黃色或藍(lán)色越深。

1.2.6 葉片蠟質(zhì)含量測(cè)定

參照劉勇等[15]的方法進(jìn)行調(diào)整，隨機(jī)剪取10根40～50?cm帶有芽頭的茶樹枝條插入花泥，黑暗處理3?h，取10個(gè)健康完整的芽下第二葉，測(cè)量葉片長(zhǎng)、寬后清水沖洗，置于燒杯中，加入50?mL三氯甲烷，提取5?s，轉(zhuǎn)移至旋轉(zhuǎn)儀（52?℃）中濃縮至10～20?mL，倒入已稱重過(guò)的培養(yǎng)皿（稱重質(zhì)量記為W1），放入通風(fēng)廚風(fēng)干后稱重記為W2，計(jì)算出茶樹單位葉面積的蠟質(zhì)含量。

葉面積（S）計(jì)算公式為=0.7×葉長(zhǎng)×葉寬；單位葉面積蠟質(zhì)含量（W蠟）計(jì)算公式為蠟=(2－1)/，單位為mg·cm-2

1.2.7 香氣揮發(fā)物檢測(cè)

參照吳少玲等[16]的方法進(jìn)行測(cè)定，使用石碧瀅等[17]的方法對(duì)揮發(fā)物定性，峰面積歸一化法計(jì)算各揮發(fā)性成分的相對(duì)含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2020對(duì)數(shù)據(jù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤進(jìn)行計(jì)算，使用IBM SPSS Statistics 26單因素ANOVA檢驗(yàn)進(jìn)行方差分析；使用SIMCA 14.0進(jìn)行正交偏最小二乘判別分析（Orthogonal partial least squares-discrimination analysis，OPLS-DA）；采用TBtools和GraphPad Prsim 7繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群發(fā)生密度

小貫松村葉蟬與茶棍薊馬對(duì)同一生境條件的不同茶樹品種為害存在明顯偏好差異，各茶樹新梢上的蟲口種群密度存在顯著差異。2年的種群密度平均值結(jié)果顯示（表1），小貫松村葉蟬總蟲口量為每50梢42.60～161.80頭，茶棍薊馬總蟲口量為每50梢49.30～355.90頭。2021年和2022年的兩種刺吸式害蟲的蟲口高發(fā)期均集中于6月—7月，處于夏茶期（圖1），該時(shí)間段，11個(gè)茶樹品種均遭受2種植食性害蟲不同程度的危害。

2.2 抗性分級(jí)

將2年的種群密度結(jié)果聚類分析，結(jié)果如圖2所示。11個(gè)茶樹品種對(duì)小貫松村葉蟬的抗性等級(jí)聚為3類：紫娟和梅占為感蟲（S）等級(jí)，水仙、黃棪、奇蘭、白牡丹、大紅袍和瑞香為中感（M）等級(jí)，黃觀音、黃玫瑰和白雞冠為抗蟲（R）等級(jí)。對(duì)茶棍薊馬的抗性等級(jí)聚為4類：黃玫瑰為感蟲（S）等級(jí)，白雞冠和瑞香為中感（MS）等級(jí)，奇蘭和黃觀音為中抗（MR）等級(jí)，白牡丹、黃棪、大紅袍、紫娟、梅占和水仙為抗蟲（R）等級(jí)。

表1 11個(gè)茶樹品種上小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的種群密度

注：表中所列數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同字母表示差異顯著（＜0.05），下同

Note: Data in the table are mean ± SE. The different letters in the same column represent significant differences (＜0.05). The same blew

圖1 不同年份11個(gè)茶樹品種的蟲害發(fā)生動(dòng)態(tài)

注：不同字母代表差異顯著（P＜0.05）

2.3 室內(nèi)驗(yàn)證結(jié)果

2.3.1田間枝條室內(nèi)孵化試驗(yàn)結(jié)果

茶枝上茶棍薊馬每日的若蟲孵化量遠(yuǎn)高于小貫松村葉蟬，可直觀比較茶棍薊馬在不同茶樹品種的產(chǎn)卵偏好。將若蟲孵化量與種群密度關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)（圖3），茶棍薊馬的種群密度與次日的若蟲孵化量呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與其他天的若蟲孵化量均呈正相關(guān)趨勢(shì)。這說(shuō)明以田間種群密度為抗蟲性標(biāo)準(zhǔn)劃分茶樹對(duì)茶棍薊馬的抗性等級(jí)，具有一定的可靠性，而茶樹對(duì)小貫松村葉蟬的抗性分級(jí)需進(jìn)一步驗(yàn)證。

2.3.2 小貫松村葉蟬生命歷期

利用2021年的分級(jí)結(jié)果[18]，篩選代表不同抗性級(jí)別的茶樹品種各1個(gè)，分別為紫娟、黃棪、黃觀音、白雞冠。通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)小貫松村葉蟬，探究不同品種對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響。小貫松村葉蟬若蟲有5個(gè)齡期，羽化為成蟲后才可辨別雌雄。小貫松村葉蟬在各品種上的發(fā)育歷期如表2所示，1～3齡的若蟲歷期約1～2?d，4～5齡的平均歷期為2～3?d。飼養(yǎng)在黃棪上的若蟲發(fā)育期顯著短于另外3個(gè)品種，雌、雄成蟲的生命歷期均顯著長(zhǎng)于紫娟和白雞冠的，說(shuō)明取食黃棪的小貫松村葉蟬生長(zhǎng)發(fā)育更快，成蟲存活期更長(zhǎng)。但取食紫娟和黃棪的小貫松村葉蟬的總體生命周期無(wú)顯著差異，通過(guò)生命周期只能將黃棪、紫娟與黃觀音、白雞冠區(qū)分開。

2.3.3 小貫松村葉蟬存活率

觀測(cè)不同茶樹品種上小貫松村葉蟬若蟲在各階段的存活率，進(jìn)一步比較不同茶樹品種對(duì)小貫松村葉蟬生存繁衍的適應(yīng)度。圖4所示，4個(gè)茶樹品種上的若蟲存活率在50%～81%，3～5齡、若蟲的存活率排序?yàn)樽暇辏军S棪＞黃觀音＞白雞冠。若蟲在黃觀音與白雞冠上的存活率十分接近，這與生命周期呈現(xiàn)一致規(guī)律；在紫娟和黃棪上的存活率差異明顯，且高于黃觀音和黃棪，黃棪上的小貫松村葉蟬雖然生長(zhǎng)發(fā)育快，成蟲存活期長(zhǎng)，但存活率低，這說(shuō)明紫娟更適宜小貫松村葉蟬的種群發(fā)展。按田間種群密度進(jìn)行抗性劃分，這4個(gè)品種的抗性表現(xiàn)為白雞冠＞黃觀音＞黃棪＞紫娟；室內(nèi)室外結(jié)果基本一致，佐證了以田間種群密度作為茶樹抗蟲性的劃分標(biāo)準(zhǔn)具有可靠性。

圖3 孵化量與種群密度的相關(guān)性

表2 4個(gè)茶樹品種上小貫松村葉蟬各階段發(fā)育歷期

圖4 4個(gè)茶樹品種上的小貫松村葉蟬若蟲存活率

2.4 不同茶樹品種的色差分析

表3和表4顯示，僅白牡丹和梅占的葉背色差不明顯（ΔE＜1），其他品種間均可被區(qū)分。種群密度與茶樹葉片的色差具有強(qiáng)相關(guān)性（圖5），色差各項(xiàng)指標(biāo)與小貫松村葉蟬種群密度顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05），與茶棍薊馬種群密度顯著正相關(guān)（＜0.05），表明茶樹葉色對(duì)小貫松村葉蟬與茶棍薊馬的寄主定位起重要作用。其中a*值（紅綠程度）對(duì)2種主要刺吸式害蟲的寄主定位選擇影響均無(wú)明顯作用，主要是葉片的L*（色彩明暗度）和b*（黃藍(lán)程度）、Cab（色調(diào)彩度）和Sab（色彩飽和度）發(fā)揮作用，但Sabs、Cab*s和b*s與茶棍薊馬種群密度的相關(guān)性不顯著，這說(shuō)明茶棍薊馬在寄主定位選擇時(shí)更在意葉背的色彩呈現(xiàn)。

2.5 不同抗蟲級(jí)別茶樹品種的揮發(fā)物差異分析

通過(guò)固相微萃取法（SPME-GC-MS）對(duì)11個(gè)不同抗性級(jí)別的茶樹品種一芽二葉新梢揮發(fā)物進(jìn)行鑒定，共鑒定出49種揮發(fā)物（表5），共有揮發(fā)物12種（圖6），表明不同抗蟲級(jí)別茶樹品種間存在明顯差異。如圖7所示，總揮發(fā)物分為8類，醇類14種（33.55%～68.57%），醛類8種（4.69%～25.58%）、酯類9種（2.89%～25.64%）、烯烴類8種（0.58%～2.90%）、烷烴類5種（0.22%～3.80%）、酮類2種（0～1.31%）、酚類1種（0.10%～0.56%）、其他2種（0～1.23%），所有品種間均為醇類揮發(fā)物相對(duì)含量最高，其次為醛類、酯類。

為探究揮發(fā)物中哪類物質(zhì)參與影響刺吸式害蟲的寄主定位選擇，將各類揮發(fā)物相對(duì)含量與種群密度進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果顯示（表6），小貫松村葉蟬種群密度與醇類揮發(fā)物相對(duì)含量呈顯著正相關(guān)（＜0.05，=0.636），與醛類呈負(fù)相關(guān)但不顯著（=–0.446），與烷烴類揮發(fā)物相對(duì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05，=–0.668）；而烷烴類揮發(fā)物與茶棍薊馬種群密度呈極顯著正相關(guān)（＜0.01，=0.737）。說(shuō)明茶樹鮮葉揮發(fā)物中參與影響兩種刺吸式害蟲對(duì)茶樹寄主定位的主要是醇類和烷烴類，醛類次之。

表3 茶樹芽下第3葉片葉表色差參數(shù)ΔE表

注：ΔE<1表示色差不明顯；1<ΔE<2表示色差只有經(jīng)驗(yàn)豐富的觀察者才能注意到；2<ΔE<3.5表示沒有經(jīng)驗(yàn)的觀察者會(huì)注意到色差；3.5<ΔE<5表示色差明顯；5<ΔE對(duì)觀察者來(lái)說(shuō)能清晰辨別色差；同下

Note: ΔE<1, color difference is not obvious. 1<ΔE<2, color difference can only be noticed by experienced observers. 2<ΔE<3.5, inexperienced observers can notice the chromatic aberration. 3.5<ΔE<5 indicates obvious color difference. 5<ΔE, the color difference can be clearly distinguished. The same below

表4 茶樹芽下第3葉片葉背色差參數(shù)ΔE表

圖5 蟲口密度與葉片色差的相關(guān)性

注：數(shù)字代表每組的揮發(fā)物的種類；core 12表示共有成分12種

表5 11個(gè)茶樹品種揮發(fā)性物質(zhì)相對(duì)含量

Table 5 Relative contents of volatile compounds in 11 tea cultivars

注：同行不同小寫字母代表＜0.05水平差異顯著

Note: Different lowercase letters in the same line represent significant differences at the< 0.05 level

續(xù)表5

表6 揮發(fā)性分類物質(zhì)與蟲口種群密度的相關(guān)性

注：*表示在0.05水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)；**表示在0.01水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)

Note: * means significant correlation at 0.05 level (bilateral). ** means significant correlation at 0.01 level (bilateral)

2.6 不同抗蟲性茶樹品種揮發(fā)物的OPLS-DA分析

基于不同抗蟲性級(jí)別的茶樹品種鮮葉揮發(fā)物，構(gòu)建有監(jiān)督模式的OPLS-DA模型，小貫松村葉蟬模型的擬合參數(shù)為2=0.992，2=0.993，2=0.972；茶棍薊馬模型的擬合參數(shù)為2=0.998，2=0.994，2=0.981。設(shè)置隨機(jī)排列200次的置換檢驗(yàn)（圖8B、8E），2擬合回歸直線均與Y軸的截距小于0，斜率為正，表明所建模型均不存在過(guò)度擬合現(xiàn)象，模型較為可靠（小貫松村葉蟬：2=0.422，2=–1.29；茶棍薊馬：2=0.418，2=–1.22），能有效對(duì)不同抗蟲性級(jí)別茶樹品種的揮發(fā)物進(jìn)行判別分析。

由得分矩陣圖可知，OPLS-DA模型中所有點(diǎn)均在95%置信區(qū)間內(nèi)，各組間區(qū)分明顯。按茶樹品種對(duì)小貫松村葉蟬的感蟲（1）、中感（2）、抗蟲（3）等級(jí)分組（圖8A），感蟲品種聚在第1象限，中感品種聚在第2、3象限，抗蟲品種聚在第4象限，表明對(duì)小貫松村葉蟬不同抗性級(jí)別的茶樹品種的特征揮發(fā)物存在差異。按茶樹品種對(duì)茶棍薊馬的感蟲（1）、中感（2）、中抗（3）、抗蟲（4）等級(jí)分組（圖8D），4組各占一個(gè)象限，不同分組的特征揮發(fā)物相對(duì)含量間存在明顯差異，能有效區(qū)分不同茶樹品種對(duì)茶棍薊馬的抗性程度。

圖8C和圖8F顯示，OPLS-DA模型中VIP（Variable importance in projection）＞1的特征揮發(fā)物分別有7個(gè)（小貫松村葉蟬）與9個(gè)（茶棍薊馬），這些特征揮發(fā)物可能是引起不同茶樹品種抗蟲性差異的關(guān)鍵性物質(zhì)。

注：A、B、C分別為不同抗小貫松村葉蟬級(jí)別茶樹品種揮發(fā)物的OPLS-DA得分圖、置換檢驗(yàn)圖及變量重要因子；D、E、F分別為不同抗茶棍薊馬級(jí)別茶樹品種揮發(fā)物的OPLS-DA得分圖、置換檢驗(yàn)圖及變量重要因子

Fig. 8 OPLS-DA analysis of volatile organic compounds in different insect-resistant tea cultivars

2.7 特征揮發(fā)物與抗蟲性的相關(guān)性分析

VIP值顯示，芳樟醇、反-,-5-三甲基-5-乙烯基四氫化-2-呋喃甲醇、乙酸葉醇酯、香葉醇、順-,-5-三甲基-5-乙烯基四氫化呋喃-2-甲醇、壬醛、十二烷是界定11個(gè)茶樹品種感抗小貫松村葉蟬級(jí)別的特征揮發(fā)物；香葉醇、反-,-5-三甲基-5-乙烯基四氫化-2-呋喃甲醇、芳樟醇、乙酸葉醇酯、苯乙醇、十二烷、2-乙基己醇、水楊酸甲酯、癸酸甲酯是區(qū)分11個(gè)茶樹品種感抗茶棍薊馬級(jí)別的特征揮發(fā)物；有4種揮發(fā)物共同參與了茶樹對(duì)兩種刺吸式害蟲的抗性界定。

將種群密度與特征揮發(fā)物進(jìn)行pearson相關(guān)性分析（圖9），結(jié)果顯示，小貫松村葉蟬種群密度與芳樟醇相對(duì)含量呈顯著正相關(guān)（＜0.05，=0.67）；與壬醛、十二烷相對(duì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05，1=–0.66，2=–0.68），說(shuō)明芳樟醇可能對(duì)小貫松村葉蟬具有引誘活性，壬醛、十二烷對(duì)小貫松村葉蟬具有趨避或毒害作用。茶棍薊馬種群密度與十二烷和苯乙醇呈極顯著正相關(guān)（＜0.01，1=0.79，2=0.78），表明十二烷和苯乙醇對(duì)茶棍薊馬可能存在引誘作用。十二烷對(duì)小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的作用不同，且小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的種群密度呈顯著負(fù)相關(guān)，推測(cè)十二烷可能參與影響小貫松村葉蟬和茶棍薊馬之間的生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)。

注：X1為芳樟醇，X2為反-α,α-5-三甲基-5-乙烯基四氫化-2-呋喃甲醇，X3為乙酸葉醇酯，X4為香葉醇，X5為順-α,α-5-三甲基-5-乙烯基四氫化呋喃-2-甲醇，X6為壬醛，X7為十二烷，X8為苯乙醇，X9為2-乙基己醇，X10為水楊酸甲酯，X11為癸酸甲酯，A表示小貫松村葉蟬2年蟲口密度均值，B表示茶棍薊馬2年蟲口密度均值

2.8 不同抗蟲性茶樹品種單位葉面積蠟質(zhì)含量差異分析

為探究葉片蠟質(zhì)含量是否參與影響茶樹抵御兩種刺吸式害蟲的為害，對(duì)不同茶樹品種進(jìn)行單位葉面積蠟質(zhì)含量的測(cè)定，結(jié)果如圖10所示。11個(gè)茶樹品種的單位葉面積蠟質(zhì)含量在0.19～1.09?mg·cm-2，其中，白雞冠單位葉面積蠟質(zhì)含量最高，大紅袍最低。不同抗蟲級(jí)別的茶樹品種間存在部分顯著差異，單位葉面積蠟質(zhì)含量與小貫松村葉蟬的種群密度呈負(fù)相關(guān)，與茶棍薊馬種群密度呈正相關(guān)（=0.376），但均不顯著。烷烴類揮發(fā)物主要來(lái)自葉片蠟質(zhì)層，十二烷含量與單位葉面積蠟質(zhì)含量呈現(xiàn)的結(jié)果一致。

3 討論

種群發(fā)生數(shù)量是害蟲抗性鑒定關(guān)鍵的判別指標(biāo)，田間種群密度是最直觀的呈現(xiàn)方式[19]。本研究對(duì)11個(gè)茶樹品種進(jìn)行為期2年的連續(xù)性調(diào)查，將各品種對(duì)小貫松村葉蟬的抗性聚為3級(jí)（感蟲、中感、抗蟲），對(duì)茶棍薊馬抗性聚為4級(jí)（感蟲、中感、中抗、抗蟲）。各品種的抗性差異顯著，是茶樹物理抗性[20-21]、化學(xué)抗性[22-23]、誘導(dǎo)抗性[24-25]共同作用的結(jié)果。本研究以連續(xù)2年的田間種群密度為抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，利用田間枝條室內(nèi)孵化試驗(yàn)和室內(nèi)生命參數(shù)測(cè)定驗(yàn)證田間種群密度作為抗蟲性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的可靠性。結(jié)果顯示，枝條孵化的茶棍薊馬數(shù)量連續(xù)5?d均與茶棍薊馬種群密度呈正相關(guān)，小貫松村葉蟬的室內(nèi)生命參數(shù)與種群密度劃分結(jié)果呈現(xiàn)一致性，表明兩種刺吸式害蟲以田間種群密度為抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)具有可靠性，能有效反映抗蟲性程度。

3.1 茶樹葉片色差對(duì)兩種刺吸式害蟲的抗性影響

昆蟲寄主定位決定其食性和生態(tài)位，昆蟲在遠(yuǎn)距離寄主定位前，視覺占主導(dǎo)作用[26]。刺吸式昆蟲均具單眼和復(fù)眼，可對(duì)寄主植物的顏色、形狀、大小等進(jìn)行識(shí)別[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，茶棍薊馬更傾向葉色黃、色調(diào)彩度高及色彩飽和度強(qiáng)的茶樹品種，與林金麗等[28]和Bian等[29]研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果顯示，小貫松村葉蟬更傾向選擇葉色偏深、色調(diào)彩度低及色彩飽和度弱的茶樹品種。小貫松村葉蟬和茶棍薊馬被多種顏色所吸引，但更趨向選擇黃綠或草綠品種[30]。寄主植物主要為綠色與黃綠色之間的差異時(shí)，昆蟲更傾向于黃綠色，黃綠色比其他顏色更為顯眼，目標(biāo)群體更清晰，更易引誘害蟲，更易感蟲，B型煙粉虱[31]也有相同趨向性。在本研究結(jié)果中，茶棍薊馬更傾向黃綠色，小貫松村葉蟬更傾向綠色，其原因可能是茶棍薊馬更具種群優(yōu)勢(shì)所造成的。如Bian等[29]篩選驗(yàn)證茶棍薊馬和茶黃薊馬更受吸引的顏色。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在同一生境下，茶黃薊馬傾向草綠色，茶棍薊馬更傾向于黃綠色。而王琛等[32]僅單獨(dú)對(duì)茶黃薊馬趨色性進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)室內(nèi)的茶黃薊馬嗜好顏色為黃綠色，顯著高于對(duì)其他顏色的偏好。喬利等[33]單獨(dú)測(cè)試小貫小綠葉蟬成蟲的趨光行為，發(fā)現(xiàn)小貫小綠葉蟬成蟲對(duì)黃光（590～595?nm）趨向性相對(duì)較強(qiáng)，其次為紫光（420～425?nm）。葉火香等[34]在多種植食性昆蟲的存在下進(jìn)行大田試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)小貫松村葉蟬強(qiáng)烈趨向于芽綠和素馨黃色板，芽綠色板誘捕的蟲口數(shù)顯著高于素馨黃色板，這說(shuō)明種群優(yōu)勢(shì)參與影響害蟲的視覺寄主定位。

圖10 11個(gè)茶樹品種的單位葉面積蠟質(zhì)含量

3.2 茶樹特征揮發(fā)物對(duì)兩種刺吸式害蟲寄主選擇的影響

茶樹葉片揮發(fā)物在很大程度上由芳樟醇、香葉醇等單萜烯醇類化合物和苯甲醇、苯乙醇等芳香族化合物以及青葉醇等不飽和脂肪族化合物決定。脂肪酸過(guò)氧化降解生成青葉醇、己烯醛等不飽和脂肪族醇、醛類化合物[35]，這些揮發(fā)性有機(jī)化合物通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散、囊泡或?qū)ｉT的質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)體（PT）從植物中釋放到空氣中，成為了草食動(dòng)物捕食性天敵的引誘劑[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，芳樟醇對(duì)小貫松村葉蟬具有引誘活性，壬醛、十二烷對(duì)小貫松村葉蟬具有趨避或毒害作用。韓寶瑜[37]和趙冬香等[38]試驗(yàn)均證實(shí)芳樟醇對(duì)小貫松村葉蟬具有引誘活性。金珊等[39]和任倩倩等[40]的結(jié)果也表明芳樟醇對(duì)小貫松村葉蟬具有強(qiáng)烈引誘作用。張輝等[41]研究發(fā)現(xiàn)，被茶跗線螨不同程度為害的福云6號(hào)揮發(fā)物中均檢測(cè)到了壬醛。壬醛具有強(qiáng)烈的油脂氣息和柑橘氣味，而十二烷來(lái)自于葉片蠟質(zhì)層[42]，這可能是茶樹能夠抵御小貫松村葉蟬為害的部分原因。

本研究還發(fā)現(xiàn)，苯乙醇可能對(duì)茶棍薊馬存在引誘作用。苯乙醇具有清甜的玫瑰花香，Teulon等[43]利用該特點(diǎn)研究發(fā)現(xiàn)苯乙醇能顯著提高對(duì)煙薊馬的引誘效果。十二烷對(duì)茶棍薊馬的作用與小貫松村葉蟬不同，劉瑩等[44]發(fā)現(xiàn)十二烷能顯著驅(qū)避圓柏大痣小蜂雄成蟲，而陳旭鵬[45]利用白榆樹干揮發(fā)物中的十二烷和檸檬烯等物質(zhì)制成的引誘劑對(duì)榆木蠹蛾的引誘效果明顯，這說(shuō)明同種揮發(fā)物對(duì)不同的昆蟲會(huì)產(chǎn)生不同的趨向作用。本研究通過(guò)直接采集茶樹鮮葉收集揮發(fā)物，而非活體采集，可能存在部分揮發(fā)物在茶樹活體狀態(tài)下不釋放，本研究將最終篩選的差異特征揮發(fā)物與前人的研究比對(duì)，發(fā)現(xiàn)壬醛、十二烷、芳樟醇、苯乙醇均有在茶樹活體鮮葉揮發(fā)物中釋放[39,46]。

本研究通過(guò)對(duì)不同抗小貫松村葉蟬和茶棍薊馬級(jí)別的茶樹種質(zhì)資源進(jìn)行葉片色差測(cè)定與揮發(fā)物鑒定，初步發(fā)現(xiàn)小貫松村葉蟬趨向于葉片色彩較暗、黃色較淡的茶樹品種；茶棍薊馬趨向色彩鮮亮、飽和度高、黃色偏高的茶樹品種。芳樟醇、壬醛、十二烷是小貫松村葉蟬寄主定位的關(guān)鍵特征揮發(fā)物，而苯乙醇和十二烷是影響茶棍薊馬寄主定位的關(guān)鍵特征揮發(fā)物。今后將進(jìn)一步利用室內(nèi)試驗(yàn)驗(yàn)證該結(jié)果，找尋小貫松村葉蟬和茶棍薊馬對(duì)寄主植物色差選擇的原因，并篩選關(guān)鍵組分或混合組分的最佳濃度，為小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的生態(tài)調(diào)控、種群監(jiān)測(cè)及開發(fā)高效的植物源引誘劑提供可靠的理論依據(jù)。

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Study on the Differences of Leaf Color and Volatiles of Different Insect-resistance Tea Cultivars

SUN Yue1,3, LIU Mengyue2,3, GAO Chenxi1,3, WU Quanjin4, CAO Shixian5, YU Shuntian5, CHEN Zhidan2,3, JIN Shan1*, SUN Weijiang1,3*

1. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Anxi College of Tea, Fujian Agriculture and Forestry University, Quanzhou 362400, China; 3. Ministerial and Provincial Joint Innovation Centre for Safety Production of Cross-Strait Crops, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 4. College of Law, Chinese Studies & Economics, the Open University of Fujian, Fuzhou 350003, China; 5. Wuyi Star Tea Industrial Company Limited, Wuyishan 354301, China

In order to explore the differences in leaf color and volatiles of different insect-resistant tea cultivars, a two-year field population density survey was conducted on 11 tea cultivars. Through the indoor incubation test of field branches and the indoor life parameter determination test, the reliability of field population density as the resistance grading standard was proved. The color difference and wax content per unit leaf area of leaves were determined, and the volatiles of new shoots of one bud and two leaves that were not harmed by pests and diseases were detected by gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) in order to screen the differences among different insect-resistant tea cultivars. The results show that,preferred tea cultivars with darker, lighter yellow leaves.preferred tea cultivars with brighter, more saturated colors and a higher yellow color, andplaced more emphasis on the color of the leaf back. In terms of volatiles, the population densities ofwere significantly and positively correlated with the relative content of linalool and negatively correlated with the relative contents of nonanal and dodecane. Population densities ofwere significantly and positively correlated with the relative levels of dodecane and phenylethanol. The effects of dodecane onandwere opposite, and the same trend was observed for the relationship between wax and population density in tea leaves, suggesting that the same volatile substance may have different reactions to different insects.

tea plant,,, leaf color, volatile components, resistance

S571.1；S326

A

1000-369X(2023)04-525-19

2023-02-28

2023-05-15

中國(guó)白茶研究院開放課題項(xiàng)目（BCY2021K0100）、福建農(nóng)林大學(xué)“雙一流”建設(shè)科技創(chuàng)新能力提升培育計(jì)劃項(xiàng)目（KSYLC005）、福鼎市現(xiàn)代國(guó)家農(nóng)業(yè)（白茶）產(chǎn)業(yè)園白茶種質(zhì)資源保護(hù)提升項(xiàng)目（KH220095A）、福建張?zhí)旄２枞~發(fā)展基金會(huì)科技創(chuàng)新基金（FJZTF01）

孫悅，女，碩士研究生，主要從事茶樹栽培育種與生物技術(shù)方面研究。*通信作者：jinshan0313@163.com；swj8103@126.com