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    玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇研究

    2023-08-27 15:35:38周廣飛高夕全
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年14期
    關(guān)鍵詞:玉米

    周廣飛 高夕全

    摘要:禾谷鐮孢菌穗腐病是玉米種植區(qū)普遍發(fā)生的重要病害之一,探究基因組選擇在禾谷鐮孢菌穗腐病抗性遺傳改良中的應(yīng)用潛力,有助于選育抗病品種。以玉米自交系DH4866和T877組配的重組自交系群體,對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性進(jìn)行基因組選擇研究,分析數(shù)據(jù)模型、群體大小、標(biāo)記密度、顯著位點(diǎn)和遺傳效應(yīng)對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響。結(jié)果表明,在5種數(shù)據(jù)模型中,gBLUP模型對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性具有較高的預(yù)測(cè)能力。預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性隨著訓(xùn)練群體樣本大小的增加而提高,當(dāng)訓(xùn)練群體占群體總數(shù)80%時(shí),預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到最高。當(dāng)標(biāo)記數(shù)量達(dá)到500時(shí),即可獲得相對(duì)較高的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。相對(duì)于隨機(jī)效應(yīng)模型,將顯著位點(diǎn)作為固定效應(yīng)沒有顯著提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。相對(duì)于僅考慮加性效應(yīng),當(dāng)在模型中考慮加加上位性效應(yīng)時(shí),預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性并沒有得到顯著提高。研究結(jié)果可為玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的遺傳改良提供理論參考。

    關(guān)鍵詞:玉米;禾谷鐮孢菌穗腐病;基因組選擇;預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性;遺傳改良

    中圖分類號(hào):S435.131.4+9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2023)14-0065-05

    玉米穗腐病是由多種病原菌引起的,世界玉米種植區(qū)普遍發(fā)生的一種真菌性病害,其中由禾谷鐮孢菌引起的穗腐病是我國玉米穗腐病的主要類型之一[1-2]。禾谷鐮孢菌穗腐病不僅可以造成玉米籽粒產(chǎn)量和商業(yè)品質(zhì)下降,導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失,而且會(huì)產(chǎn)生脫氧雪腐鐮孢菌烯醇和玉米赤霉烯酮等毒素,嚴(yán)重威脅人畜健康[3-4]。由于鐮孢菌種類多樣,很容易適應(yīng)多種環(huán)境和不同殺菌劑,導(dǎo)致通過栽培管理和化學(xué)手段防控效果不理想,使用抗病品種是降低玉米禾谷鐮孢菌穗腐病發(fā)生的有效手段[5-6]。因此,選育抗病品種是減少玉米禾谷鐮孢菌穗腐病導(dǎo)致的產(chǎn)量損失、提高籽粒商業(yè)品質(zhì)的重要手段。但玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性屬于復(fù)雜數(shù)量性狀,易受環(huán)境影響,利用傳統(tǒng)的育種方法進(jìn)行遺傳改良效率較低[1]。

    基因組選擇是隨著現(xiàn)代測(cè)序技術(shù)發(fā)展而來的,一種利用覆蓋全基因組高密度分子標(biāo)記進(jìn)行預(yù)測(cè)的育種方法,該方法主要是通過已知表型和基因型的訓(xùn)練群體,構(gòu)建統(tǒng)計(jì)模型,預(yù)測(cè)僅已知基因型的育種群體的育種值,可以在減少田間工作量的同時(shí),提高選擇效率[7]?;蚪M選擇是利用全基因組的標(biāo)記進(jìn)行選擇,可以估算出所有的遺傳效應(yīng),解釋全部的遺傳變異,即便是標(biāo)記的效應(yīng)微效,也能估算出來,比較適合用于由微效多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳改良[8]。作為一種新的育種策略,與傳統(tǒng)表型選擇和分子標(biāo)記輔助選擇相比,基因組選擇具有選擇準(zhǔn)確度高、世代間隔短、育種效率高等優(yōu)點(diǎn),目前已經(jīng)被越來越多地應(yīng)用于農(nóng)作物的育種領(lǐng)域[9]。

    目前已有關(guān)于基因組選擇在玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性方面的應(yīng)用,均是以國外的玉米種質(zhì)為研究對(duì)象。Han等以130份硬粒型和114份馬齒型歐洲玉米自交系為試驗(yàn)材料,利用全基因組的 23 797 個(gè)標(biāo)記對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性進(jìn)行基因組選擇,預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性可達(dá)0.50[10]。Galiano-Carneiro等分別利用巴西與歐洲玉米自交系構(gòu)建的多親本群體和2個(gè)歐洲地方品種構(gòu)建的雙單倍體群體,發(fā)現(xiàn)將與玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性顯著關(guān)聯(lián)的主效位點(diǎn)作為固定效應(yīng)加入基因組選擇數(shù)據(jù)模型,可以提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性,但預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性受訓(xùn)練群體與測(cè)試群體的親緣關(guān)系影響[11-12]。

    利用基因組選擇技術(shù)有助于玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的遺傳改良,但基因組選擇預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性受多種因素影響,如數(shù)據(jù)模型、群體大小和標(biāo)記密度等。利用不同的遺傳群體,對(duì)這些影響因素進(jìn)行深入研究,有利于提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性,加快育種進(jìn)程。本研究將利用由我國骨干玉米自交系DH4866×T877組配的重組自交系群體,通過3個(gè)環(huán)境的抗病性鑒定,分析數(shù)據(jù)模型、群體大小、標(biāo)記密度、顯著位點(diǎn)和遺傳效應(yīng)對(duì)基因組選擇預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響,以期為玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的遺傳改良提供理論參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料與田間試驗(yàn)

    試驗(yàn)材料為由DH4866×T877組配的重組自交系群體,包含204個(gè)家系[13],其中DH4866是登海1號(hào)的母本,以7922×Ye478為基礎(chǔ)材料選育,T877是蘇玉30的父本,以美國雜交種78599×E28為基礎(chǔ)材料選育[14]。

    重組自交系群體田間抗性鑒定于2019年在海南三亞(108°E,18°N)、江蘇南通(120°E,31°N)和河南新鄉(xiāng)(113°E,35°N)等3個(gè)環(huán)境進(jìn)行。每個(gè)環(huán)境的田間試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)2次,單行區(qū),行長為3.0 m,行距為0.6 m,種植密度為 6.5萬株/hm2。

    1.2 田間接種與表型鑒定

    玉米吐絲10 d后,首先用錐子在第1個(gè)玉米果穗上中下部各制造1個(gè)傷口,扎破1~2粒玉米,不刺到穗軸,然后用連續(xù)注射器在每個(gè)傷口各注射200 μL禾谷鐮孢菌菌液(1×106個(gè)孢子/mL),噴水保濕[15]。待玉米成熟后,調(diào)查果穗的發(fā)病情況。

    抗病性鑒定根據(jù)發(fā)病面積占果穗面積的比例進(jìn)行分級(jí),參考Reid等的方法分為1~7級(jí):1級(jí),沒有發(fā)??;2級(jí),發(fā)病面積占果穗面積的1%~3%;3級(jí),發(fā)病面積占果穗面積的4%~10%;4級(jí),發(fā)病面積占果穗面積的11%~25%;5級(jí),發(fā)病面積占果穗面積的26%~50%;6級(jí),發(fā)病面積占果穗面積的51%~75%;7級(jí),發(fā)病面積占果穗面積的76%~100%[16]。

    1.3 基因型分析與QTL定位

    利用Axiom Maize56K SNP Array分析重組自交系群體的基因型,獲得了9 780個(gè)高質(zhì)量的單核苷酸多態(tài)性(SNP),將共分離的SNP標(biāo)記視為1個(gè)bin,利用JoinMap 4.0軟件,將bin作為標(biāo)記,利用Kosambi計(jì)算標(biāo)記間的遺傳距離,構(gòu)建的遺傳圖譜包含1 868個(gè)bin,遺傳圖譜總長3 081.84 cM,平均遺傳距離為1.65 cM[13]。

    利用Windows QTL Cartographer 2.5軟件中的復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行數(shù)量性狀基因座(QTL)分析,在三亞、南通、新鄉(xiāng)以及這3個(gè)環(huán)境的最佳線性無偏預(yù)測(cè)(BLUP)值中,共鑒定到11個(gè)控制玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的QTL[15]。

    1.4 全基因組選擇分析

    為研究不同因素對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇的影響,采用多種策略分析基因組選擇的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。

    (1)為研究不同數(shù)據(jù)模型對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響,選擇rrBLUP、gBLUP、BayesA、BayesB和BayesC等5種數(shù)據(jù)模型進(jìn)行基因組選擇。利用R語言中rrBLUP包構(gòu)建rrBLUP模型[17],GAPIT包構(gòu)建gBLUP模型[18],BGLR包構(gòu)建BayesA、BayesB和BayesC模型[19]。

    (2)為研究群體大小對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響,設(shè)置不同的群體大小作為訓(xùn)練群體進(jìn)行基因組選擇,選取群體中10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%的材料作為訓(xùn)練群體,其余的材料作為測(cè)試群體,重復(fù)100次。

    (3)為研究標(biāo)記密度對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響,設(shè)置不同的標(biāo)記密度進(jìn)行基因組選擇,標(biāo)記密度設(shè)置為25、50、100、200、300、400、500、600、700、800、900、1 000、1 200、1 400、1 600、1 868(ALL)個(gè)標(biāo)記,每個(gè)標(biāo)記密度中的標(biāo)記都是隨機(jī)選取,重復(fù)100次。

    (4)為研究顯著標(biāo)記對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響,將11個(gè)QTL作為固定效應(yīng)加入數(shù)據(jù)模型。

    (5)為研究遺傳效應(yīng)對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響,將基因加加上位性效應(yīng)加入數(shù)據(jù)模型。

    采用5倍交叉驗(yàn)證估計(jì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性,即群體中80%的材料作為訓(xùn)練群體,其余20%的材料作為測(cè)試群體,重復(fù)100次。預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性定義為預(yù)測(cè)值與真實(shí)值之間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)[20]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 數(shù)據(jù)模型對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

    由表1可知,在同一環(huán)境中,5種數(shù)據(jù)模型對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性存在差異。利用3個(gè)環(huán)境的BLUP值作為表型,5種數(shù)據(jù)模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性之間沒有顯著差異,在三亞和新鄉(xiāng)環(huán)境中,gBLUP的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最高,在南通試驗(yàn)點(diǎn),BayesA、BayesB和BayesC的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性顯著優(yōu)于rrBLUP和gBLUP??傮w看來,在本研究中g(shù)BLUP的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最優(yōu)。利用相同的數(shù)據(jù)模型,不同環(huán)境間的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性存在明顯差異,利用BLUP值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性最高,而利用新鄉(xiāng)的表型數(shù)據(jù),預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最差,說明玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性易受環(huán)境影響,通過多環(huán)境的抗病性鑒定,可以提高基因組選擇的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。因此,在后續(xù)分析中,利用gBLUP模型和群體的BLUP值作為表型進(jìn)行基因組選擇。

    2.2 群體大小對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

    由圖1可知,隨著訓(xùn)練群體逐漸增大,基因組選擇預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性呈先上升后穩(wěn)定的趨勢(shì)。當(dāng)訓(xùn)練群體由10%上升到60%時(shí),預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性呈快速升高的趨勢(shì),由0.19上升到0.41,當(dāng)訓(xùn)練群體為80%時(shí),預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到最大值0.45,到90%時(shí),預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性略微下降,雖然差異不顯著,但標(biāo)準(zhǔn)差明顯增加,穩(wěn)定性降低。

    2.3 標(biāo)記密度對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

    由圖2可知,隨著標(biāo)記密度的增加,基因組選擇預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性呈先上升后穩(wěn)定的趨勢(shì)。隨機(jī)選取的標(biāo)記密度從25個(gè)增加到500個(gè),預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性快速提高,由0.26上升到0.42,之后隨著標(biāo)記密度的增加,預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性有所提高,但差異不顯著。

    2.4 顯著位點(diǎn)對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

    由圖3-A可知,將11個(gè)抗性QTL峰值的標(biāo)記作為固定效應(yīng)進(jìn)行基因組選擇,相對(duì)于隨機(jī)效應(yīng),預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性有所提高,差異不顯著,但極顯著高于隨機(jī)選擇11個(gè)標(biāo)記作為固定效應(yīng)的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。

    2.5 遺傳效應(yīng)對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

    由圖3-B可知,與僅考慮加性效應(yīng)的統(tǒng)計(jì)模型相比,當(dāng)統(tǒng)計(jì)模型考慮加加上位性效應(yīng)后,預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性略微下降,但差異不顯著,主要原因可能是在重組自交系群體中,玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的廣義遺傳率較高(69.84%)[15],基因加性效應(yīng)是表型變異的主要因素。

    3 討論

    數(shù)據(jù)模型是基因組選擇的核心,合適的數(shù)據(jù)模型將會(huì)顯著提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。由于不同數(shù)據(jù)模型的先驗(yàn)假設(shè)和對(duì)標(biāo)記效應(yīng)分布的假設(shè)不同,導(dǎo)致預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性不同。根據(jù)假設(shè)測(cè)驗(yàn)不同,主要分為BLUP和Bayes[9,21-22]。BLUP類假定所有分子標(biāo)記具有相同的遺傳方差,主要包括gBLUP和rrBLUP。gBLUP是利用分子標(biāo)記信息構(gòu)建基因組關(guān)系矩陣[WTHX]G,估算個(gè)體育種值,而rrBLUP是將標(biāo)記效應(yīng)作為隨機(jī)效應(yīng)且服從正態(tài)分布,利用線性混合模型估算每個(gè)標(biāo)記的效應(yīng)值,然后將每個(gè)標(biāo)記效應(yīng)相加,估算個(gè)體育種值。實(shí)際上,全基因組中僅有少數(shù)分子標(biāo)記有效應(yīng),大多數(shù)標(biāo)記是無效應(yīng)的,而Bayes法是將標(biāo)記效應(yīng)的方差假定為某種先驗(yàn)分布,例如:BayesA假設(shè)每個(gè)分子標(biāo)記都有效應(yīng)且服從正態(tài)分布,遺傳方差服從尺度逆卡方分布;BayesB假設(shè)少數(shù)分子標(biāo)記有效應(yīng),遺傳方差服從逆卡方分布;BayesC將BayesB中的參數(shù)π作為未知參數(shù),假定其服從U(0,1)的均勻分布,并假設(shè)具有效應(yīng)的分子標(biāo)記,其遺傳差不同。與BLUP類模型相比,Bayes類模型具有更多的參數(shù)估計(jì),計(jì)算量大,耗時(shí)長。本研究利用rrBLUP、gBLUP、BayesA、BayesB和BayesC進(jìn)行玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇,利用3個(gè)環(huán)境的BLUP值作為表型,5種數(shù)據(jù)模型中,gBLUP模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最高,但與其余4種模型之間沒有顯著差異。不同環(huán)境之間,利用相同的數(shù)據(jù)模型和分子標(biāo)記,預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性之間存在顯著差異,說明玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性易受環(huán)境影響。這與玉米擬輪枝鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇的結(jié)果[23]類似。

    在研究群體大小對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性影響時(shí),通常會(huì)考慮訓(xùn)練群體與測(cè)試群體規(guī)模的比例。本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)訓(xùn)練群體的個(gè)體數(shù)量是測(cè)試群體的4倍時(shí),預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性達(dá)到最大值。該結(jié)果與前人的研究結(jié)果有所不同,Cao等對(duì)玉米復(fù)合焦油斑病抗性研究時(shí),當(dāng)訓(xùn)練群體個(gè)體數(shù)量與測(cè)試群體一樣時(shí),預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到最大值[24],而Liu等對(duì)玉米株型、產(chǎn)量等相關(guān)性狀進(jìn)行基因組選擇時(shí),當(dāng)訓(xùn)練群體大小是測(cè)試群體3倍時(shí),實(shí)現(xiàn)最高水平的預(yù)測(cè)。這種情況可能是使用群體和目標(biāo)性狀不同導(dǎo)致的[25]。

    標(biāo)記密度是影響預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的另一個(gè)重要因素。利用不同的群體,當(dāng)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到最高時(shí),所對(duì)應(yīng)的標(biāo)記密度各不相同,可能由不同的群體遺傳多樣性造成的。一般情況下,自然群體遺傳結(jié)構(gòu)復(fù)雜,標(biāo)記間連鎖不平衡程度較高,因此需要大量的分子標(biāo)記才能保證至少有1個(gè)標(biāo)記與性狀相關(guān)位點(diǎn)處于連鎖不平衡狀態(tài),以便實(shí)現(xiàn)高水平的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性[7]。然而對(duì)于雙親群體,由于群體結(jié)構(gòu)清晰,以及在群體構(gòu)建過程中只產(chǎn)生了有限的重組,大量親本染色體片段被傳遞給子代,因此中等密度的分子標(biāo)記就可以保證至少有1個(gè)標(biāo)記與性狀相關(guān)位點(diǎn)處于連鎖不平衡狀態(tài),并且極有可能獲得較高水平的預(yù)測(cè)[26]。在玉米擬輪枝鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇分析中,Guo等以包含509份玉米自交系組成的自然群體為材料,發(fā)現(xiàn)需要4 000個(gè)標(biāo)記,可以獲得一個(gè)較高水平的預(yù)測(cè)(0.36)。本研究利用的重組自交系群體,利用500個(gè)標(biāo)記,即可獲得較好的預(yù)測(cè)(0.42),之后通過增加標(biāo)記數(shù)量對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的提高并沒有明顯的幫助[23]。

    在基因組選擇隨機(jī)模型中,假設(shè)所有標(biāo)記效應(yīng)的分布具有相同的方差,這樣會(huì)導(dǎo)致在估計(jì)親緣關(guān)系矩陣時(shí),與性狀顯著關(guān)聯(lián)標(biāo)記的作用被稀釋,然而將這些與性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記作為固定效應(yīng)加入模型中,其效應(yīng)分布的方差與作為隨機(jī)效應(yīng)的標(biāo)記不同,可以解釋部分遺傳方差,進(jìn)而提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性[27]。利用全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測(cè)與玉米禾谷鐮孢菌穗腐病顯著關(guān)聯(lián)的抗性位點(diǎn),將效應(yīng)值較高的位點(diǎn)(表型變異貢獻(xiàn)率>5%)作為固定效應(yīng),可以顯著提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性[11-12]。前期利用連鎖分析鑒定到的11個(gè)QTL[15],本研究將這11個(gè)QTL的峰值標(biāo)記作為固定效應(yīng),與隨機(jī)效應(yīng)相比,預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性盡管有所提高,但差異不顯著,可能是由于QTL區(qū)間較大,峰值的標(biāo)記并不能代表這個(gè)QTL的功能位點(diǎn),也可能由于標(biāo)記效應(yīng)較小,不能反映出足夠多的遺傳方差[27-28]。

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    收稿日期:2022-10-12

    基金項(xiàng)目:江蘇省種業(yè)振興揭榜掛帥項(xiàng)目(編號(hào):JBGS[2021]054、JBGS[2021]009);江蘇省南通市科技項(xiàng)目(編號(hào):JC2021153、MS22021039);江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所學(xué)科建設(shè)專項(xiàng)基金(編號(hào):YJXK[2021]201)。

    作者簡介:周廣飛(1988—),男,山東濟(jì)寧人,博士,助理研究員,從事玉米遺傳育種研究。E-mail:gfzhou88@jaas.ac.cn。

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