海水脅迫下外源海藻糖對(duì)黃秋葵幼苗耐鹽性的影響

劉 暢，程玉靜，王小秋，仇 亮，劉 巖，戴志剛，謝冬微，孫 健

（1.南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇南通 226019；2.江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 江蘇南通 226019；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所 長(zhǎng)沙 410205）

鹽脅迫是全球性的非生物脅迫，中國(guó)的鹽漬化土地面積已經(jīng)超過(guò)1 億hm2，沿海灘涂面積約217 萬(wàn)hm2，并有逐漸擴(kuò)大的趨勢(shì)，導(dǎo)致耕地面積逐漸減小，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力下降[1]。在江蘇沿海地區(qū)，灘涂總面積達(dá)29.5 萬(wàn)hm2，居各省份之首。土壤中鹽分的積累對(duì)植物生長(zhǎng)危害很大，會(huì)導(dǎo)致植物由于離子失衡而引起離子毒害、營(yíng)養(yǎng)虧缺以及由失水導(dǎo)致的滲透脅迫[2]。提高植物的抗鹽性是緩解鹽脅迫對(duì)植物傷害及減少產(chǎn)量損失的關(guān)鍵措施。

海藻糖（trehalose）是一種在植物體內(nèi)廣泛存在的、含量較低的非還原性二糖分子。海藻糖在維持植物體內(nèi)滲透壓、參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程等方面發(fā)揮了重要作用，對(duì)維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義[3]。海藻糖是植物新陳代謝過(guò)程中的一種應(yīng)激性適應(yīng)物質(zhì)，對(duì)生物膜、蛋白質(zhì)等高分子具有非特異性保護(hù)作用[4]。研究表明，外源海藻糖對(duì)小麥幼苗的細(xì)胞質(zhì)膜及膜上蛋白具有保護(hù)作用，可保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，緩解鹽脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的抑制作用[5]。外源海藻糖對(duì)NaCl 脅迫條件下甘草幼苗可溶性糖積累具有一定的抑制作用，有利于甘草幼苗的正常生長(zhǎng)[6]。外源海藻糖可提高脯氨酸含量，增加鹽脅迫下類胡蘿卜素及酚類物質(zhì)的積累，保護(hù)細(xì)胞膜，抑制脂質(zhì)過(guò)氧化，減輕鹽脅迫對(duì)草莓植株的抑制作用[7]。植物體內(nèi)Na+、K+含量及Na+/K+是植物抗鹽性的重要指標(biāo)，適宜濃度的海藻糖也可以降低植物體內(nèi)Na+積累，維持NaCl 脅迫下K+和Na+的相對(duì)平衡，從而減輕鹽離子對(duì)植物造成的傷害[8]。

黃秋葵（Abelmoschus esculentusL.）原產(chǎn)于非洲，亦稱秋葵、咖啡黃葵，俗名羊角豆、補(bǔ)腎草。在江西萍鄉(xiāng)，當(dāng)?shù)厝朔Q之為洋辣椒，美國(guó)人叫它植物黃金金秋葵。黃秋葵的花、果實(shí)和種子中含有多種營(yíng)養(yǎng)保健成分，具有降血糖、助消化、防治糖尿病、保護(hù)胃腸功能、抗腫瘤等多種功效[9-10]。黃秋葵還可以深加工成花茶、飲料、膠囊、干蔬、食用油等，是食用價(jià)值極高的蔬菜[11]。目前，關(guān)于黃秋葵的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的開(kāi)發(fā)和利用以及栽培技術(shù)等方面。在耐鹽性研究方面，李啟萌等[12]研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是紅秋葵種子還是黃秋葵種子對(duì)鹽分的耐受程度均較低，NaCl 溶液濃度高于0.05 mol·L-1后就會(huì)對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生一定的抑制作用。王永慧等[13]研究表明，隨鹽脅迫濃度增加，黃秋葵種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、上胚軸長(zhǎng)、根長(zhǎng)、苗鮮質(zhì)量等性狀指標(biāo)均逐步下降，鹽害系數(shù)逐步增大。郭艷超等[14]以芙蓉葵和黃秋葵為試驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)黃秋葵種子發(fā)芽率隨著鹽脅迫濃度的增大呈逐漸降低趨勢(shì)，發(fā)芽速度、發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)度、胚軸長(zhǎng)度以及儲(chǔ)藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率和相對(duì)干質(zhì)量均受到鹽脅迫的影響。有關(guān)海水脅迫下外源海藻糖對(duì)黃秋葵耐鹽性影響的研究則鮮有報(bào)道。筆者的研究以耐鹽性不同的2 個(gè)黃秋葵品種為材料，分析海水脅迫下外源施用海藻糖對(duì)黃秋葵幼苗生長(zhǎng)、生物量、Na+和K+含量及海藻糖含量的影響，以期為明確外源海藻糖對(duì)提高黃秋葵耐鹽性的作用機(jī)制，發(fā)展沿海地區(qū)黃秋葵生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

黃秋葵耐鹽型品種無(wú)角香蕉和鹽敏感型品種非洲秋葵來(lái)自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所。海水取自江蘇省南通市東灶港鎮(zhèn)，鹽度為3.12%。其基本離子組成為Na+含量（ρ，下同）9.73 g·L-1、Cl-含量15.62 g·L-1、Ca2+含量0.49 g·L-1、Mg2+含量0.32 g·L-1、K+含量0.86 g·L-1、SO42-含量2.59 g·L-1、HCO3-含量0.35 g·L-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 黃秋葵幼苗的培養(yǎng) 試驗(yàn)于2021 年5 月在南通大學(xué)植物園進(jìn)行。挑選大小一致、飽滿的黃秋葵種子，用濃度為3%的次氯酸鈉消毒10 min，再用蒸餾水將種子清洗干凈。將黃秋葵種子浸種，出芽后播于裝有營(yíng)養(yǎng)土的育苗盤內(nèi)。育苗盤規(guī)格為52 cm×26 cm×10 cm，每個(gè)育苗盤含50 穴，每排10 穴，每列5 穴，穴的規(guī)格為5 cm×5 cm。每個(gè)品種播2 盤，每穴播3～4 粒種子。幼苗在溫室內(nèi)培養(yǎng)，出苗后進(jìn)行間苗，每穴留1 棵苗，即每個(gè)品種100 棵苗，3 次重復(fù)，共300 棵苗。待苗長(zhǎng)至2 葉1心時(shí)進(jìn)行海水處理。

1.2.2 海水脅迫處理及海藻糖噴施 將海水與蒸餾水按照1∶1 的體積比配制成50%濃度的海水溶液進(jìn)行脅迫處理，蒸餾水澆灌為對(duì)照（CK）。在海水處理及外源海藻糖噴施前，將育苗盤平均分為5份，每一份幼苗用于噴施不同濃度的海藻糖。海藻糖購(gòu)自上海源葉生物科技有限公司，主要成分為海藻糖，純度為98%。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，外源海藻糖溶液設(shè)置0（蒸餾水）、5、10、15、20 mmol·L-15個(gè)濃度，整株噴施，從開(kāi)始海水處理時(shí)的每天傍晚噴施，連續(xù)噴10 d。海藻糖溶液中加入0.3%濃度的吐溫20，使溶液不易揮發(fā)，以利于海藻糖被植物吸收。

1.2.3 測(cè)定指標(biāo)及方法 于海水處理后的第11 天進(jìn)行性狀指標(biāo)測(cè)定，包括苗高、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量、地上部海藻糖含量、根海藻糖含量、地上部Na+含量、根Na+含量、地上部K+含量、根K+含量、地上部Na+/K+、根Na+/K+，3 次重復(fù)。

每個(gè)處理隨機(jī)選取3 棵苗，用直尺測(cè)量苗高。將苗緩慢從育苗盤中帶土拔出，注意保持根系完整，用自來(lái)水將根部泥土洗凈，再用蒸餾水沖洗，吸水紙吸干水分。將苗的根和地上部剪開(kāi)，用萬(wàn)分之一電子天平分別稱取鮮質(zhì)量；置于105 ℃烘箱中殺青，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量。將樣品磨成粉末，過(guò)100 目篩，準(zhǔn)確稱取0.100 0 g，放入具塞試管內(nèi)，加入10 mL 100 mmol·L-1的乙酸在90 ℃的恒溫水浴鍋中提取2 h，用火焰光度計(jì)測(cè)定Na+和K+含量[15]。Na+/K+=Na+含量/K+含量。

采用蒽酮-硫酸法[16]測(cè)定海藻糖含量，略有改動(dòng)。稱取0.5 g 黃秋葵樣品，與5 mL 0.5 mmol·L-1的三氯乙酸溶液在冰水浴中混合研磨，0 ℃下震蕩12 h。6000 r ·min-1下 離 心15 min，取 上 清 液1 mL，加入4 mL 0.12%的蒽酮-硫酸混合試劑，沸水浴中加熱5 min ，冷卻后于紫外分光光度 計(jì) 590 nm 處 測(cè) 定 吸 光 值。用0～200 μ L的0.100 0 g·100 mL-1海藻糖標(biāo)準(zhǔn)品做標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 21.0 軟件的Duncan 法在0.05 水平上進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵生物量的影響

圖1 不同濃度海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵苗高的影響Fig.1 Effect of different concentration of trehalose on seedling height of okra under seawater stress

在對(duì)照條件下，耐鹽品種無(wú)角香蕉和鹽敏感品種非洲秋葵的地上部鮮質(zhì)量分別為1.11 和1.25 g，根鮮質(zhì)量分別為0.34 和0.45 g，無(wú)角香蕉的植株鮮質(zhì)量小于非洲秋葵（圖2）。海水脅迫未施用海藻糖條件下，2 個(gè)品種的地上部鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量均顯著減少。與對(duì)照相比，海水脅迫下無(wú)角香蕉地上部鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量的降低幅度分別為21.09%和20.94%，小于非洲秋葵地上部鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量降幅的48.61%和52.71%，說(shuō)明海水脅迫對(duì)無(wú)角香蕉幼苗鮮質(zhì)量的影響小于非洲秋葵。海水處理后隨著外源海藻糖濃度的升高，2 個(gè)品種的地上部鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量均呈先升高后降低的趨勢(shì)。其中，海藻糖濃度為15 mmol·L-1時(shí)2 個(gè)品種的地上部鮮質(zhì)量最大，與0 mmol·L-1時(shí)差異均顯著。對(duì)于無(wú)角香蕉而言，海藻糖濃度為10 mmol·L-1時(shí)根鮮質(zhì)量最大，與0 mmol·L-1時(shí)差異顯著；對(duì)于非洲秋葵而言，海藻糖濃度為15 mmol·L-1時(shí)根鮮質(zhì)量最大，與0 mmol·L-1時(shí)差異顯著。

圖2 不同濃度海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵地上部和根鮮質(zhì)量的影響Fig.2 Effect of different concentration of trehalose on fresh weight of aerial part and root of okra under seawater

在對(duì)照條件下，無(wú)角香蕉和非洲秋葵的地上部干質(zhì)量分別為0.18 和0.16 g，根干質(zhì)量分別為0.036 和0.052 g；海水脅迫未施用海藻糖條件下，2個(gè)品種的地上部干質(zhì)量和根干質(zhì)量均顯著減少，表明海水脅迫會(huì)對(duì)黃秋葵苗干質(zhì)量產(chǎn)生顯著的抑制作用（圖3）。與對(duì)照相比，2 個(gè)品種的地上部干質(zhì)量分別降低了12.36%和25.39%，根干質(zhì)量分別降低了24.94%和32.01%，無(wú)角香蕉比非洲秋葵降低的少，說(shuō)明海水脅迫對(duì)無(wú)角香蕉苗干質(zhì)量的影響小于非洲秋葵。隨著外源海藻糖濃度的升高，無(wú)角香蕉和非洲秋葵的地上部干質(zhì)量和根干質(zhì)量均呈先升高后降低的趨勢(shì)，其中海藻糖濃度為15 mmol·L-1時(shí)的地上部干質(zhì)量和根干質(zhì)量最大，2 個(gè)品種與0 mmol·L-1時(shí)差異全部達(dá)顯著水平，處理效果最好。

圖3 不同濃度海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵地上部干質(zhì)量和根干質(zhì)量的影響Fig.3 Effect of different concentration of trehalose on dry weight of aerial part and root of okra under seawater stress

2.2 外源海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵Na+、K+含量的影響

為了研究外源海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵Na+和K+積累的影響，對(duì)耐鹽性不同的2 個(gè)黃秋葵品種進(jìn)行海水處理，并施以不同濃度的海藻糖，測(cè)定Na+、K+含量。結(jié)果由圖4 所示，在對(duì)照條件下，耐鹽品種無(wú)角香蕉和鹽敏感品種非洲秋葵的地上部Na+含量（b，后同）分別為0.41 和0.43 mmol·g-1，根Na+含量分別為0.55 和0.44 mmol·g-1，處于含量較低的水平。海水脅迫未施用海藻糖條件下，2 個(gè)品種的地上部和根Na+含量均大幅增加，差異顯著，表明海水脅迫會(huì)促進(jìn)黃秋葵Na+的積累，而在根中的積累要明顯多于地上部。與對(duì)照相比，2 個(gè)品種的地上部Na+含量分別增加了129.59%和167.27%，根Na+含量分別增加了250.51%和344.75%，無(wú)角香蕉比非洲秋葵增加的少，說(shuō)明無(wú)角香蕉在海水脅迫下可以積累相對(duì)較少的Na+。隨著外源施用海藻糖濃度的升高，無(wú)角香蕉地上部Na+含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，根Na+含量呈先降低后升高的趨勢(shì)；而非洲秋葵的變化趨勢(shì)與此相反。其中海藻糖濃度 為20 mmol·L-1時(shí)，無(wú)角香蕉的地上部Na+含量最 低，與0 mmol ·L-1時(shí) 差 異 顯 著；海 藻 糖 濃度為15 mmol·L-1時(shí)，非洲秋葵的地上部Na+含量最低，與0 mmol·L-1時(shí)差異顯著；2 個(gè)品種的根Na+含量均在海藻糖濃度為15 mmol·L-1時(shí)最低，且均與0 mmol·L-1時(shí)差異顯著。

圖4 不同濃度海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵地上部和根Na+含量的影響Fig.4 Effect of different concentration of trehalose on Na+content of aerial part and root of okra under seawater stress

在對(duì)照條件下，耐鹽品種無(wú)角香蕉和鹽敏感品種非洲秋葵的地上部K+含量分別為0.21 mmol·g-1和0.22 mmol·g-1，根K+含量分別為0.25 mmol·g-1和0.28 mmol·g-1，相差不多（圖5）。海水脅迫未施用海藻糖條件下，2 個(gè)品種的地上部和根K+含量均顯著降低，表明海水脅迫會(huì)抑制黃秋葵K+的積累。2 個(gè)品種地上部K+含量分別降低了36.66%和43.75%，根K+含量分別降低了39.29%和48.65%，無(wú)角香蕉比非洲秋葵降低的少，說(shuō)明無(wú)角香蕉在海水脅迫下可以積累相對(duì)較多的K+。隨著外源施用海藻糖濃度的升高，2 個(gè)品種的地上部K+含量和非洲秋葵的根K+含量均呈先升高后降低的趨勢(shì)，無(wú)角香蕉的根K+含量呈逐漸升高的趨勢(shì)。除無(wú)角香蕉在0 mmol·L-1和20 mmol·L-1海藻糖濃度下根K+含量差異顯著外，2 個(gè)品種在施用各濃度海藻糖后的地上部K+含量、根K+含量差異均不顯著，說(shuō)明外源海藻糖對(duì)提高海水脅迫下黃秋葵K+的積累能力有限。其中海藻糖濃度為15 mmol·L-1時(shí)的地上部K+含量積累最多；濃度為20 mmol·L-1時(shí)，無(wú)角香蕉的根K+含量最高；濃度為15 mmol·L-1時(shí)，非洲秋葵的根K+含量最高。

圖5 不同濃度海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵地上部和根K+含量的影響Fig.5 Effect of different concentration of trehalose on K+content of aerial part and root of okra under seawater stress

在對(duì)照條件下，耐鹽品種無(wú)角香蕉和鹽敏感品種非洲秋葵的地上部Na+/K+分別為1.90 和1.98，根Na+/K+分別為2.22 和1.63（圖6）。海水脅迫未施用海藻糖條件下，2 個(gè)品種的地上部和根Na+/K+均比對(duì)照顯著增加，地上部Na+/K+分別增加了280.26%和379.78%，根Na+/K+分別增加了486.35%和748.57%，根的增加幅度大于地上部；無(wú)角香蕉比非洲秋葵增加的少，說(shuō)明無(wú)角香蕉在海水脅迫下的Na+/K+較低，具有較高的耐鹽性。外源施用海藻糖可降低黃秋葵的Na+/K+，隨著施用濃度的升高，2 個(gè)品種的地上部和根Na+/K+均呈先降低后升高的趨勢(shì)。其中海藻糖濃度為15 mmol·L-1時(shí)，地上部和根Na+/K+最低，2 個(gè)品種與0 mmol·L-1時(shí)差異全部達(dá)顯著水平，處理效果最好。

圖6 不同濃度海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵地上部和根Na+/K+的影響Fig.6 Effect of different concentration of trehalose on Na+/K+of aerial part and root of okra under seawater stress

2.3 外源海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵內(nèi)源海藻糖含量的影響

不同濃度海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵內(nèi)源海藻糖含量的影響如圖7 所示，在對(duì)照條件下，耐鹽品種無(wú)角香蕉和鹽敏感品種非洲秋葵的地上部海藻糖含量（w，后同）分別為51.97 和48.41 μg·g-1，根海藻糖含量分別為36.12 和31.66 μg·g-1，無(wú)角香蕉的海藻糖含量高于非洲秋葵。海水脅迫未施用海藻糖條件下，2 個(gè)品種的海藻糖含量均有所增加。地上部海藻糖含量分別增加了11.72%和9.38%，差異分別為不顯著和顯著；根海藻糖含量分別增加了11.83%和4.90%，差異均不顯著，表明海水脅迫會(huì)使黃秋葵的內(nèi)源海藻糖含量增加，且無(wú)角香蕉的增加幅度大于非洲秋葵。

圖7 不同濃度海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵地上部和根海藻糖含量的影響Fig.7 Effect of different concentration of trehalose on trehalose content of aerial part and root of okra under seawater stress

隨著外源施用海藻糖濃度的升高，無(wú)角香蕉和非洲秋葵的地上部海藻糖含量和對(duì)照相比均有所增加，但變化幅度較小，各處理之間差異全部不顯著；其中海藻糖濃度為20 mmol·L-1時(shí)的地上部海藻糖含量最高。無(wú)角香蕉的根海藻糖含量呈先降低后升高的趨勢(shì)，非洲秋葵的根海藻糖含量呈先升高后降低再升高的趨勢(shì)，差異仍然全部不顯著；其中海藻糖濃度為20 mmol·L-1時(shí)，無(wú)角香蕉的根海藻糖含量最高；海藻糖濃度為5 mmol·L-1時(shí)，非洲秋葵的根海藻糖含量最高。以上結(jié)果反映出，鹽脅迫下外源施用海藻糖對(duì)黃秋葵內(nèi)源海藻糖含量影響不顯著。

3 討論與結(jié)論

鹽分是抑制植物生長(zhǎng)的重要非生物因素，生長(zhǎng)情況和生物量是植物抗鹽性最直接的指標(biāo)。曾繼娟等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl 濃度的不斷增加，匈牙利能源植物SZARVASI-1 的苗高、根長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)，同時(shí)其地上部生物量、地下部生物量和總生物量也隨著鹽濃度的上升呈先增加后減少的趨勢(shì)。植物體內(nèi)Na+和K+含量在鹽脅迫后通常會(huì)發(fā)生較大的變化。韓冰等[18]研究表明，Na+作為海馬齒的營(yíng)養(yǎng)元素在一定濃度范圍內(nèi)可以促進(jìn)植株生長(zhǎng)，但其濃度過(guò)高時(shí)則影響K+的吸收并產(chǎn)生一定的毒害作用。本研究對(duì)黃秋葵幼苗進(jìn)行海水脅迫處理，與對(duì)照相比，無(wú)角香蕉和非洲秋葵2 個(gè)品種的苗高、地上部和根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量在處理后顯著降低，K+含量顯著減少；Na+含量、Na+/K+和海藻糖含量顯著增高。海水處理后影響最大的兩個(gè)性狀分別是Na+含量和Na+/K+，2 個(gè)品種地上部Na+含量分別增加了129.59%和167.27%，根Na+含量分別增加了250.51%和344.75%。在K+含量減少的情況下，導(dǎo)致地上部Na+/K+分別增加了280.26%和379.78% ，根Na+/K+分 別 增 加 了486.35% 和748.57%?？梢?jiàn)，海水脅迫可以導(dǎo)致黃秋葵體內(nèi)積累大量的Na+，同時(shí)使Na+和K+的比例失調(diào)。這與前人研究的結(jié)果一致。

國(guó)內(nèi)外對(duì)植物耐鹽性的研究多是以單鹽（如NaCl）或雙鹽（如NaCl 和Na2CO3、NaCl 和NaHCO3）模擬鹽脅迫，直接用海水處理的研究較少[1]。濱海鹽土的最大特點(diǎn)是土壤和地下水的鹽分組成與海水基本一致[19]，因而，采用單鹽處理往往與實(shí)際鹽環(huán)境有一定的差距。修妤等[20]以黑小麥為材料，發(fā)現(xiàn)濃度為5%、10%、20%的海水對(duì)種子萌發(fā)有輕微促進(jìn)作用，30%、40%的海水處理可使種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)明顯下降。李洪燕等[21]采用濃度為10%、20%、30%、40%、50%的海水對(duì)苦荬菜幼苗進(jìn)行處理，結(jié)果表明，在10%和20%海水濃度處理下，葉綠素含量、根干質(zhì)量與對(duì)照相比差異不顯著。唐寧等[22]以不同濃度海水處理黃秋葵幼苗，結(jié)果顯示，5%～20%濃度海水可使黃秋葵保持較高的葉綠素含量和凈光合速率，抗氧化系統(tǒng)保護(hù)酶、可溶性糖和脯氨酸含量也相應(yīng)提高。筆者的研究采用50%濃度的海水處理黃秋葵幼苗，屬于中等程度的鹽脅迫水平，在短時(shí)間內(nèi)不會(huì)對(duì)黃秋葵幼苗造成很大的傷害。與對(duì)照相比，海水脅迫后在未施用海藻糖的情況下，2 個(gè)品種各性狀的變幅范圍為4.90%～748.57%?？梢?jiàn)，50%濃度海水對(duì)黃秋葵幼苗各性狀產(chǎn)生了不同程度的影響，且可以對(duì)耐鹽和鹽敏感品種均產(chǎn)生較大的脅迫效果，各性狀又在品種間產(chǎn)生了明顯的差異，是針對(duì)黃秋葵苗期進(jìn)行海水脅迫試驗(yàn)的一個(gè)理想濃度。

筆者的研究設(shè)置5 個(gè)不同濃度的外源海藻糖溶液進(jìn)行噴施，以研究外源海藻糖對(duì)海水脅迫下黃秋葵耐鹽性的影響。結(jié)果表明，隨著外源海藻糖濃度的升高，2 個(gè)品種的大部分性狀值均呈先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明海藻糖可以恢復(fù)鹽脅迫下黃秋葵的部分性狀指標(biāo)值。高濃度的海藻糖（20 mmol·L-1）并不利于大部分性狀指標(biāo)值的恢復(fù)，而15 mmol·L-1是最適宜的施用濃度。以往研究外源海藻糖對(duì)植物耐鹽性的影響大都篩選出了最適海藻糖濃度，如玉米幼苗鹽脅迫的最佳海藻糖施用濃度為10 mmol·L-1[23]，甘草幼苗鹽脅迫的最佳海藻糖施用濃度為15 mmol·L-1[6]，黃瓜幼苗鹽脅迫的最佳海藻糖施用濃度為10 mmol·L-1[24]，2 mmol·L-1海藻糖處理對(duì)提升小麥品種揚(yáng)麥19 幼苗在鹽脅迫下的各項(xiàng)指標(biāo)效果最明顯[25]，NaHCO3脅迫下施用20 mmol·L-1海藻糖可使南蛇藤幾種與抗逆性有關(guān)的生理生化指標(biāo)含量明顯提高[26]，而30 mmol·L-1的外源海藻糖可有效減輕鹽脅迫對(duì)草莓植株的抑制效應(yīng)[7]?？梢?jiàn)，不同研究得出的最佳海藻糖濃度并不一致，從2 mmol·L-1到30 mmol·L-1，濃 度 跨 度 較大。本研究中的15 mmol·L-1最佳海藻糖施用濃度與以上一些研究結(jié)果并不一致，這可能與不同植物、不同的鹽處理濃度有關(guān)，也可能是海藻糖施用方式的不同，如海藻糖溶液浸種、鹽處理前海藻糖預(yù)處理、鹽溶液中加入海藻糖、鹽處理后海藻糖噴施等。在植物中，海藻糖參與調(diào)控植物應(yīng)對(duì)多種脅迫的應(yīng)答[27]。然而一些研究認(rèn)為，海藻糖在保護(hù)植物中可能不起主導(dǎo)作用，而是誘導(dǎo)特定信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)，起到調(diào)控內(nèi)源性海藻糖生物合成途徑的作用[4]。有研究表明，過(guò)表達(dá)內(nèi)源海藻糖合成酶基因可以提高植物的抗旱性，但內(nèi)源海藻糖含量并沒(méi)有明顯提高。因此，在轉(zhuǎn)基因植物中積累的內(nèi)源海藻糖不太可能作為滲透保護(hù)劑發(fā)揮作用[28-29]。在外源海藻糖研究方面，對(duì)鹽脅迫下的草莓施用外源海藻糖只提高了脯氨酸含量，而內(nèi)源海藻糖含量并沒(méi)有提高[7]，這與本研究結(jié)果一致。但仍有研究顯示外源海藻糖可以提高植物內(nèi)源海藻糖的含量[30-31]，說(shuō)明不同植物、不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期、不同逆境處理以及不同海藻糖施用方法和用量均可能導(dǎo)致內(nèi)源海藻糖在植物體內(nèi)變化規(guī)律的不同。

綜上所述，50%濃度的海水脅迫下，黃秋葵幼苗的苗高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量顯著降低，K+含量顯著減少，Na+含量、Na+/K+顯著增加，耐鹽品種無(wú)角香蕉中各項(xiàng)指標(biāo)的變化幅度明顯小于鹽敏感品種非洲秋葵。外源噴施15 mmol·L-1的海藻糖溶液可以顯著提高黃秋葵幼苗在海水脅迫下的生物量和K+含量，降低Na+含量和Na+/K+。外源海藻糖不能顯著提高海水脅迫下黃秋葵幼苗的內(nèi)源海藻糖含量。