濕地生物連通性影響因素及測度方法研究進展

劉吉平,趙月蘭

吉林師范大學旅游與地理科學學院, 四平 136000

濕地作為全球三大生態(tài)系統(tǒng)之一,不僅具有涵養(yǎng)水源、調節(jié)氣候、凈化水質、蓄洪抗災、保護生物多樣性等多種生態(tài)功能[1],而且是人類重要的生存場所,被譽為“地球之腎”“物種的基因庫”[2]。濕地兼有水生和陸生兩種景觀,生境復雜、空間異質性高的特點使得濕地的生物資源異常豐富,生物在斑塊之間的連通性被認為是決定基因流動、集合種群動態(tài)、遺傳拯救[3]、種子傳播、生物入侵、種群持久性、以及生物多樣性維護[4]等一系列生態(tài)現(xiàn)象的關鍵因素,但是這種聯(lián)系會因為人類活動增強或者減弱,因此研究生物連通性有利于濕地安全網絡格局的設計和維護,對濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定至關重要。

2017年中國共產黨第十九次全國代表大會報告中提出建設生態(tài)廊道,2020年世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)公布了史上首個連通性保護全球指南,說明連通性建設在全球范圍內受到越來越多的關注,通過修復受損的連通性來改善和提升全球或區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)是當前的研究熱點,但大部分研究集中在景觀連通性和水文連通性上,而國際上對于生物連通也側重于海洋連通和線性基礎設施建設對連通性的影響方面,所以盡管近年來生物連通性研究廣受關注,但是關于濕地這一生態(tài)系統(tǒng)卻還有很大的增長空間。本文在濕地生物連通性概念、影響因素、測度方法綜述的基礎上,找出存在的問題,提出了未來的研究趨勢,為濕地保護和管理提出研究方向。

1 濕地生物連通性的概念

連通性原是拓撲學的一個基礎概念,引入生態(tài)學后定義為從表面結構上描述景觀中各單元之間相互聯(lián)系的客觀程度[5]。它可以描述生境內部和生境之間的距離及景觀特征如何與物種擴散和生活史特征相互作用,從而影響移動、基因流或物種動態(tài)[6]。Cohen等人認為連通性指的是物質、能量、生物體在景觀要素之間和跨景觀尺度下的交換模式[7],Taylor等人認為連通性是景觀促進或者阻礙資源斑塊間移動能力的一種描述性特征[8]。因此,在當前趨于破碎化的景觀中,連通性是一個種群生存的關鍵屬性[9]。關于生物連通性沒有統(tǒng)一的定義,Amezaga等人認為生物連接指的是濕地中生物群的移動[10],Taylor等人認為生物連通是在應對景觀結構變化所引起的促進或阻礙作用下,生物在資源斑塊之間移動的程度[8]。Schofield等人認為生物連通性是多個物種通過多種途徑、跨越多種生境類型、利用異質性生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)的全部資源的累積效應[11]。近年來關于生物連通性和濕地生物連通性的論文數(shù)量都呈現(xiàn)增長趨勢(圖1和圖2)。

圖1 基于web of science 數(shù)據庫的生物連通性研究發(fā)文量(1995—2020)Fig.1 The number of published papers on biological connectivity based on web of science database (1995—2020)

圖2 基于web of science 數(shù)據庫的濕地生物連通性研究發(fā)文量(1995—2020)Fig.2 The number of published papers on wetland biological connectivity based on web of science database (1995—2020)

筆者認為,濕地生物連通性是在一定的時空尺度上,受到生存基本需求和外在因素的驅動,生物在天然或人工形成的濕地之間以及濕地與周圍陸生生境之間,利用現(xiàn)有的生態(tài)資源,在具有空間關聯(lián)的景觀格局上產生主動或者被動(依靠某種載體)的有效擴散,從而對生物遷移與聚集區(qū)域產生某種影響。該定義涉及種群遺傳學、擴散生態(tài)學、空間生態(tài)學、保護生物學等多學科以及生態(tài)擴散、遺傳擴散等多個概念的交叉融合。自連通性概念被提出后,漸漸發(fā)展成結構連通和功能連通兩部分,至今仍被大多數(shù)學者所認同[12]。而濕地生物連通也是景觀結構和生物響應共同作用的結果,故將其分為結構連通和功能連通[13—14],前者表示濕地景觀或者種群的組成和配置,后者是生物根據自身生理需求在濕地之間的實際或者潛在運動。但本文中所提出的定義側重于生物連通的原因和移動成功與否(即是否實現(xiàn)了生物體或基因流擴散),并沒有具體提到生物連通所產生的影響以及生物擴散的復雜過程,有待進一步完善。

2 影響濕地生物連通性的因素

2.1 自然因素

自然因素主要包括水文、氣候以及土壤等,其中水文條件是影響生物連通最直接的因素。對于移動途徑有限的兩棲類動物或者只依靠水流被動傳輸?shù)乃参飦碚f,水支持了生物遷移、擴散等運動,水文連通往往決定著生物的生態(tài)格局。而流域內水的移動和存儲隨氣候變化而變化,季風降雨模式是濕地水文連通變化的重要驅動因素[15]。濕地暫時性或者季節(jié)性干涸使河床可以成為水生植物的種子庫或者水生無脊椎動物的卵庫[16]。除此之外,水文條件也可以通過影響土壤的鹽度和含水量等而間接改變植物連通性[17]。

2.2 濕地景觀的空間格局

濕地數(shù)量和景觀配置是生物連通性的重要環(huán)境驅動因素,同一種景觀變化可能會造成相反結果。通常情況下濕地密度高意味著生物移動距離短,生物連通性強[18],這是因為濕地破碎化造成的空間隔離和分散障礙使動物尤其是兩棲動物的運動成本增加,對于植物來說,破碎斑塊減少了植物種子傳播成功的概率,造成植物連通性喪失[19]。但也要注意到,破碎化形成的孤立濕地可以成為生物遷移的“腳踏石”[20],加之周圍的高地起到了遷移走廊、筑巢棲息地和避難所的特殊作用,故孤立濕地又在一定程度上促進了濕地生物連通[21]。

2.3 生物因子

生物因子對連通性的影響在動物中有最直觀的體現(xiàn)。對于動物來說,覓食、交配、筑巢、飼養(yǎng)后代、避難等行為使得各個濕地成為彼此的源和匯[22]。一些昆蟲或者兩棲動物因為復雜的生活史,在不同的生命周期階段需要特定的生境[23],所以對于那些生境依賴性低的生物可能有著更高程度的連通[24]。除此之外,對特定濕地類型的繁殖偏好[25]、繁殖經驗的豐富與否[26]、基于性別的繁殖遷移策略[27]、對原繁殖地的忠誠度[28]等會使得生物為了自身生存需求不斷改變棲息地,產生濕地生物連通。而植物可以利用動物外源性(毛皮附著與分離)和內源性(取食與排泄)的形式進行擴散[29]。另外植物群落的組成也會影響動物的連通性程度,如紅樹林中的食蜜鳥類可將紅樹林與周邊盛產花蜜的棲息地連接起來[30],但生物的雜食程度會影響生物連通性[24]。

2.4 人類活動

人工修建的如水庫、堤壩、道路等這些阻塞性建筑會減少生物連通性[31],而人類通過修建人工運河、渠道等工程對生物進行輔助擴散會增加濕地生物連通性。

濕地生物連通性的影響因子不是單獨存在,而是相互作用的。如人類活動和加劇的氣候變化會改變水文條件,濕地數(shù)量減少或者干旱導致了水鳥的短暫或者長久棲息地消失,改變資源的豐度和分布,而水鳥遷移的路徑發(fā)生轉折對依賴鳥類傳播的水生生物的遷移和多樣性也產生相應影響[32]。

3 濕地生物連通性的測度方法

濕地生物連通性有兩個維度:結構連通和功能連通。結構連通測量的主要依據是景觀斑塊或種群的空間結構特征。結構連通性測量相對容易,如Hanski連通性指數(shù)、基于圖論的綜合連通度指數(shù)IIC和連接度概率指數(shù)PC[33—34]、景觀指數(shù)[35]等。盡管結構連通指標有時被用于描述生物連通,但結構連通不一定對應于功能連通[36],下文將從動物、植物、微生物的角度來描述功能連通性測度方法。

3.1 植物連通性

對于植物來說,植物功能連通性指的是繁殖體(種子和花粉)在景觀棲息地斑塊之間的有效傳播[36],Aavik等人[37]總結了常用于景觀尺度上評估植物擴散的方法(表1),為濕地植物連通性的度量提供了思路。其中直接測量種子或花粉傳播非常費力耗時,并且可能嚴重低估傳播的數(shù)量以及時空范圍,空間顯示模型[38]和微衛(wèi)星標記的遺傳信息[34,39]已被成功應用于評估植物連通性。

表1 基于景觀尺度的植物擴散度量方法Table 1 Measurement method of plant diffusion based on a landscape scale

3.2 動物連通性

3.2.1實驗研究法

對于動物來說,實際功能連通性是對景觀中移動的個體連通性進行度量。實驗研究法主要是通過多種方法對不同種類的野生動物個體的運動路徑進行跟蹤,從而獲取描述生物體行為特征的直觀數(shù)據[40],這些技術對個體運動行為的洞察效果較好,能夠直接真實的反映出動物連接度的變化,但是可能受到成本、規(guī)模、時間和空間的限制,且這些研究技術本身會因外界環(huán)境影響、物種生活史特征或干擾物種的遷移從而造成結果偏差[41]。對于世代較長、傳播速度極低的物種,傳統(tǒng)方法并不適用,利用遺傳標記測量遺傳連通性就提供了新的方法[42]。測量濕地動物功能連通的常用方法如表2所示。

表2 測量濕地動物功能連通的實驗研究法Table 2 Experimental research method for measuring wetland animal functional connectivity

3.2.2模型研究法

預測動物在區(qū)域之間移動路徑的模型常用的是基于圖論的最小成本路徑(LCP)模型和電流模型[59],在此基礎上,有些研究使用阻抗核模型,它將LCP擴展為多向法,在最大擴散或遷移距離內測量核心網格單元到其他網格單元的功能距離,用來識別景觀中核心棲息地、斷裂帶和走廊[60],另外有研究將資源選擇函數(shù)(RSF)和最低成本路徑分析集成,以便為動物進行走廊規(guī)劃[61]?；蚶貌介L選擇函數(shù)SFF建立阻力面,生成了全新的隨機最短路徑模型RSP,通過調整參數(shù)θ彌補了LCP模型和電阻模型之間的差距[62]。目前研究中常用的生物運動路徑預測模型如表3所示。

表3 生物運動路徑的預測模型Table 3 Prediction model of biological movement path

3.3 微生物連通性

測量微生物連通性可以通過微生物生態(tài)學中的關聯(lián)網絡或者共生網絡(MENs)反映出來[76],微生物群落發(fā)生聯(lián)系被表述成“生物相互作用”,在這種作用下,微生物網絡結構和復雜性發(fā)生改變,反映在網絡規(guī)模、網絡連通性、平均連通性、平均聚類系數(shù)、平均強度等網絡復雜性指標上,還可以有針對性地移除模塊來計算微生物網絡的穩(wěn)健性[77—78],另外,Herren等人用群落“凝聚力”(community cohesion)作為度量微生物群落連接性的指標[79],陳靜瀟等人使用磷脂脂肪酸(PLFA)法對比研究微生物群落在濕地的分布特征,來表達微生物隨環(huán)境的富集現(xiàn)象[80]。

4 問題與展望

濕地生物連通性的研究在近些年受到了越來越多的關注,已經取得了一些進展,但很少能夠有比較完整單獨的闡述,在研究尺度、生物連通與濕地物質循環(huán)的耦合性研究以及生物連通測度模型等方面存在一些問題:

(1)由于濕地生物連通性的定義缺乏一個統(tǒng)一的認知,忽略了生物連通性是基于一定的時間和空間尺度的,造成研究規(guī)模的差異。在空間尺度上,不同生物由于運動能力、遷移途徑(自主或者通過某種媒介傳播和移動)和維持生存所需空間范圍等方面存在差異,造成不同類型的生物雖然共享相同或者類似的棲息地卻表現(xiàn)出不同的連接模式,從而對景觀破碎化表現(xiàn)出區(qū)別響應,所以目前濕地恢復措施的有效性對于不同生物來說是有差異的,為未來濕地生物保護工作提出了挑戰(zhàn)。在時間尺度上,一年、一代、多代所表現(xiàn)出來的生物連通不同,如植物種子傳播后,生物功能連通實現(xiàn)的時間可能需要很長一段時間,甚至需要特定的環(huán)境才能打破種子的休眠狀態(tài)開始生長,但生物連通性的時間動態(tài)在生物多樣性保護中往往被忽略。衡量生物連通性的能力受到了空間和時間變異性的挑戰(zhàn)。

(2)促使連通發(fā)生的因素不僅可以直接作用于生物本身,還可以通過改變濕地物質循環(huán)來間接改變生物連通,但目前關于濕地生物連通與物質循環(huán)的耦合性研究不夠深入。自然條件、人類活動等外在因素會顯著影響著濕地營養(yǎng)元素循環(huán)和生態(tài)過程,從而影響濕地生境質量,改變生物連通概率。而濕地生物作為載體,連通往往會伴隨著大量的營養(yǎng)物質轉移和集聚,連通減弱可能會帶來棲息地營養(yǎng)負荷增加的問題,高密度的連通又會超過濕地營養(yǎng)的承載力。故生物連通與濕地物質循環(huán)的耦合性基礎研究應該作為研究重點,為濕地進行生物連通規(guī)劃和管理提供理論依據。但是近年來研究論文數(shù)量較少。另外此項研究中涉及到生物學、植物科學等知識,如在研究以生物內部運輸為主的遷移時要考慮生物的飲食習慣、植物在生物消化系統(tǒng)的存活概率、生物雜食性和棲息地異質性形成的復雜食物網等,這些多學科的交叉都為研究增加了難度。

(3)濕地生物連通度量模型在生物層面考慮不足,且缺乏數(shù)據驗證。濕地生物連通度量的目的是生物多樣性保護,模型預測法因為省時省力備受青睞。這些模型大部分依賴阻力面,但阻力面參數(shù)化通常根據專家意見或文獻綜述,在任意尺度分配阻力值,主觀性較強,有研究者建議使用棲息地適宜性模型來解決這一問題,但存在物種發(fā)生數(shù)據不能解釋個體的行為模式,以及棲息地使用模式和擴散運動之間不一定存在對應關系的問題。所以雖然連通性建模具有廣泛的應用前景,但是使用不同的模型可能會產生各種相互矛盾的結果,加之這些模型很少使用獨立的經驗數(shù)據進行結果驗證。這些現(xiàn)象導致研究者或者管理者對其用于認識生物連通并進行生物保護時提出了質疑和擔憂。

針對上述問題,筆者認為未來濕地生物連通性研究應該注意:

(1)針對濕地生物連通保護要考慮時空動態(tài)因素。對于空間尺度,現(xiàn)實保護工作中需要綜合考慮生物的遷移能力和生存需求來確定目標物種的擴散閾值,識別出能被連通的生物,以便提出不同的保護措施。同時也要注意到生物的潛在連通性,對于那些可以同時依靠自身和其他媒介移動的物種來說,在設計保護方案時,不僅要注意到生物本身的移動,還要注意到潛在載體的移動效應。對于生物連通性的時間動態(tài)研究,首先要注意到響應的時間尺度是分層嵌套的(組織層面),個體尺度的時間響應比種群尺度的時間響應短。其次評估連接的時間動態(tài)需要適應所研究的生態(tài)過程,即所考慮的時間序列的持續(xù)時間需要與所研究的生物響應的時間尺度相匹配,而不僅僅使基于已建立的種群來評估生物連通模式,在此方面,通過遺傳連通性與基因流來反映生物連通更具有現(xiàn)實意義。

(2)以跨學科合作的形式來研究以生物為基礎的營養(yǎng)元素被納入濕地物質循環(huán)的途徑,建立濕地生物連通與物質循環(huán)的耦合機制。從個體到微生物的層次跨度上,充分考慮不同生物的生命周期、繁殖能力、營養(yǎng)來源及變化等內在特征和應對環(huán)境變量(主要是水文連通)的外在響應,使用不同時間和空間尺度(在濕地與周圍生境這一復雜生態(tài)系統(tǒng)的整體框架內)下的種群數(shù)據集,結合分子生物技術、穩(wěn)定性同位素技術、生態(tài)化學計量學、沉積學等理論與技術來模擬營養(yǎng)物質的遷移流通和轉化,重建跨時間和空間尺度的食物網、食物鏈來模擬濕地的營養(yǎng)連通性,建立兩者的耦合機制。并評估未來全球氣候變化情景下,濕地生物連通、水文連通與營養(yǎng)連通的耦合作用與變化響應。

(3)開發(fā)具有生態(tài)學意義的模型,做更多的比較研究確定各種模型對實際保護規(guī)劃的實用性。在阻力參數(shù)化上,景觀遺傳學可以推斷出景觀對已實現(xiàn)的生物連通的影響,對景觀抗性做出更為全面的測量,但是這種方法也存在著遺傳數(shù)據不可用以及所需時間長的弊端,之后需要更多的比較研究來評估基于不同的阻力參數(shù)化方法所得到的連通性模型的局限和優(yōu)勢。此外模型結果最好利用物種存在數(shù)據進行驗證,將潛在連通和實際連通聯(lián)系在一起。另外基于智能體模型IBM可以運用這兩種連通性質,它可以與地理信息系統(tǒng)、統(tǒng)計學等方面進行集成,在潛在連通預測的基底上,將物體運動的多個領域(如氣候學、生態(tài)學、水文學、心理學等)的實際數(shù)據、理論和模型整合起來,而蓬勃發(fā)展的物聯(lián)網技術將可以提供強大的計算支撐,預計未來IBM在生物運動建模方面具有巨大的應用前景。

國內針對濕地生物連通的科研項目還相對較少。通過國家科技報告服務系統(tǒng)(https://www.nstrs.cn/index)對“濕地生物連通”檢索,僅有張仲勝等人研究了多重脅迫下河口濕地生物的連通性響應,崔保山等人就連通性角度對圍填?；顒又?不同濕地類型的生態(tài)功能變化進行了剖析,張明祥等人探究了河口濕地的生物連通修復技術。研究主要集中于濕地生物連通的變化和修復,濕地不僅物種多樣,而且內陸、濱海等不同濕地類型的生物所受到的主導因素也存在差異,研究不同濕地環(huán)境影響或者脅迫下,典型生物的連通性特征是保護和修復濕地的關鍵,另外濕地恢復項目使得系統(tǒng)內部的水文和生物連通變得復雜,如何在更微觀層面上如土壤微生物群落組成和結構網絡上精確地評價濕地修復工程成功與否,在定性認知的基礎上定量地描述工程對修復地區(qū)以及附近尚未修復的原生棲息地的多重效應將是未來研究的方向。

為了確保濕地生物的連通得到識別、管理和保護,不僅需要用科學方法去識別生物走廊,還要求跨學科、跨部門、跨地域地進行技術和資金援助、生物運動知識和連通數(shù)據信息共享等活動,對已經或者即將受到基礎設施建設和各種工農業(yè)活動破壞的濕地進行最佳管理,同時增強公眾的保護意識并制定法律法規(guī),從功能和質量以及分布和范圍兩方面來確保濕地生物連通網絡的完整性和有效性。