黃土高原多年生草本根部導水策略空間異質性特征

李宗善,陳 穎,董彥君,焦 磊,李兆林, 2,王 聰, 2,高光耀, 2,石麗娜,張淑娟,白應飛

1 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085

2 陜西黃土高原地球關鍵帶國家野外科學觀測研究站,西安 710061

3 東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

4 陜西師范大學 地理科學與旅游學院,西安 710119

5 延安市勞山國有林管理局,延安 716000

6 延安市寶塔區(qū)南泥灣國有生態(tài)林場,延安 716000

黃土高原是我國半濕潤向半干旱區(qū)荒漠的過渡地帶,是我國典型生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū),是研究陸地植被生態(tài)系統(tǒng)結構和功能變化對外界環(huán)境因子響應的典型區(qū)域[1—2]。草地是黃土高原地區(qū)分布最為廣泛的植被類型,總面積達0.6×108hm2,其中天然草地占85%,人工和改良草地占15%,占區(qū)域總面積的32.6%;近期黃土高原地區(qū)的退耕還林還草與封山禁牧工程等生態(tài)恢復措施不斷加強,黃土高原草地面積進一步擴大[3—4]。草地是黃土高原陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,參與了區(qū)域碳水循環(huán)等重要生態(tài)過程,并提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)服務功能,因而探討黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能對氣候變化響應敏感性研究也具有重要生態(tài)學價值[5—6]。

黃土高原屬于典型半干旱區(qū),草地植被的地下根系發(fā)達,草地地下生物量占植被總生物量的80%以上[7—8],地下根系生物量是草地植被碳蓄積的重要組成部分,在區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著關鍵作用[9—10]。根系導管系統(tǒng)是草本物種重要的輸導器官,根系導管吸收的水分決定著草地地上植被的水分狀況及生理狀態(tài)[11],因而探討黃土高原地區(qū)草本植被地下根系輸水結構和用水策略對水分限制條件敏感性以及空間異質性特征具有較大的生態(tài)學價值[12]。本研究在黃土高原不同氣候區(qū)(半干旱區(qū)和半濕潤區(qū))系統(tǒng)收集多年生草本物種根部解剖材料,提取其根部導管解剖特征參量(包括導管直徑、導管面積、導管分數(shù)和水力傳導效率等),并闡明黃土高原多年生草本物種導水特征在不同降雨條件下的區(qū)域差異性特征,將為黃土高原草地植被對氣候變化的響應和適應等方面研究提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃土高原地處我國西北地區(qū),位于中國黃河中上游地區(qū),是世界上最大的黃土沉積區(qū),東西綿延約1000 km,南北地跨 750 km,平均海拔在1500—2000 m 間,面積約62 萬km2(圖1)。區(qū)域氣候為暖溫帶大陸性季風氣候,從西北到東南依次為干旱、半干旱和半濕潤氣候。黃土高原年均氣溫從西北區(qū)的3.6℃上升到東南區(qū)的14.3℃,降雨量從300 mm上升到800 mm,植被依次為半荒漠草原、典型草原和森林草原[13—14]。黃土高原生態(tài)環(huán)境脆弱,水土流失問題突出,地表破碎、溝壑縱橫,區(qū)域植被總體覆蓋度較低。自封山育林和退耕還林(草) 工程實施以來,黃土高原植被覆蓋率明顯提高,植被持續(xù)改善的面積占整個區(qū)域的67.08%,區(qū)域整體生態(tài)環(huán)境有很大好轉[15]。

圖1 黃土高原半干旱和半濕潤區(qū)多年生草本樣品空間分布圖Fig.1 Locations of sampling sites of perennial forbs species of semi-arid and semi-humid regions in the Loess Plateau, China

1.2 樣品采集與處理

在黃土高原地區(qū)半干旱區(qū)(年降雨量小于400 mm)和半濕潤區(qū)(年降雨量大于400 mm)布設多年生草本采樣點進行取樣,其中半干旱區(qū)布設7個采樣點,半濕潤區(qū)布設8個采樣點(表1)。在采樣點選取具有明顯主根多年生草本物種,挑選出3—5株健康成熟植株,挖取其主根并清洗干凈,用刀片裁取2—3 cm深近地面的樣品,放入體積50倍以上的FAA(70%乙醇:甲醛:乙酸=9:0.5:0.5)固定液中固定[16]。

表1 黃土高原多年生草本采樣點信息表Table 1 Site information of perennial forbs sampled in the Loess Plateau, China

將采集的草根樣品進行石蠟切片前處理,即脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、染色和觀察測量等操作[16],脫水是將草根樣品從固定液中取出,放入不同濃度(80%、85%、90%、95%、100%Ⅰ和100%Ⅱ)的乙醇溶液中逐級進行脫水,目的在于用梯度乙醇溶液替換植物組織中的水分,以保證后續(xù)透明和包埋時二甲苯和石蠟完全滲進植物組織。透明是指用二甲苯作為媒介將脫水后組織中的乙醇置換出來。用石蠟取代透明劑,使二甲苯浸入植物組織,在切片時起支持作用,稱為浸蠟。包埋是指把浸蠟處理后的樣品用石蠟溶液包裹并晾干的過程[16]。

當蠟塊充分凝固后,用輪轉式切片機切出大約8—14 um厚度的橫切面臘帶,后粘連到載破片上。為了區(qū)分韌皮部、形成層、木質部等區(qū)域,采用復染的方法進行染色。首先經(jīng)過脫蠟過程,逐級復水后依次放入1%番紅水溶液和0.5%固綠乙醇溶液[17]。封片后使用Olympus DP73 (Olympus, Tokyo, Japan)在同一倍數(shù)(×40)下觀察、拍照,并用PTGui全景拼接軟件將不完整的圖片拼接在一起。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

利用ImageJ專業(yè)圖像分析軟件,選取切片上固定面積(500×500像素,1像素=2.63 μm)測量木質部導管區(qū)域,自動讀取被測量切片的導水解剖特征并獲取參量數(shù)值,并獲取以下導管參量。依次為1)導管數(shù)量(Number of vessel, NV)(個):測量區(qū)內導管的總數(shù)量;2)導管分數(shù)(Vessel fraction, VF)(%):測量區(qū)內導管總面積占測量區(qū)面積的比例;3)導管平均面積(Mean vessel area, MVA)(μm2):測量區(qū)內所有導管面積的平均數(shù)值;4)理論導水直徑(Theoretical hydraulic conductivity, Dh):測量區(qū)導管平均導水直徑;5)平均水力傳導率(Mean hydraulic conductivity, MKp)(kg m-1Mpa-1s-1):測量區(qū)導管平均水力傳導率。

OR:砂珍棘豆Oxytropisracemosa;ML:天藍苜蓿Medicagolupulina;PH:駱駝蓬Peganumharmala;CJ:薊Cirsiumjaponicum;SF:苦參Sophoraflavescens;DM:香青蘭Dracocephalummoldavica;HL:泥胡菜Hemisteptalyrata;GD:達烏里秦艽Gentianadahurica;PT:菊葉委陵菜Potentillatanacetifolia;GU:甘草Glycyrrhizauralensis;MA:白花草木犀Melilotusalba;LC:截葉鐵掃帚Lespedezacuneata;BS:紅柴胡Bupleurumscorzonerifolium;MS:紫花苜蓿Medicagosativa;SU:漏蘆Stemmacanthauniflora;AM:草木樨狀黃耆Astragalusmelilotoides;SO:苦苣菜Sonchusoleraceus;ES:牻牛兒苗Erodiumstephanianum;AS:沙參Adenophorastricta;GA:大丁草Gerberaanandria;LS:野亞麻Linumstelleroides;LA:益母草Leonurusartemisia;HA:阿爾泰狗娃花Heteropappusaltaicus;PC:白頭翁Pulsatillachinensis;EL:線葉大戟Euphorbialingiana;CD:大果琉璃草Cynoglossumdivaricatum

由于導管大多數(shù)是橢圓的,導管的理論直徑D=[3/2(ab)3/(a2+b2)]1/4,其中a和b分別表示長軸和短軸的長度[18],根據(jù)Tyree和Zimmermann[19]的水力傳導概念,理論水力傳導率(The theoretical hydraulic conductivity,Kh)可由每個導管(等效圓)直徑通過改進的哈根泊肅葉方程(Hagen-Poiseuille)計算。

式中,ρ是20 ℃水(998.2 kg/m3)的密度,η是20 ℃(1.002×10-9MPa s)水的粘度,di是在第i年測量的第n個導管(等效圓)直徑。

本研究中相關數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2014 進行記錄和整理;數(shù)據(jù)分析主要采用SPSS 22.0(SPSS Inc. Chicago, USA)軟件和R語言程序(R Core Team 2016);圖形繪制采用R語言程序(R Core Team 2016)和ArcGIS 9.2(ESRI, Redlands, CA, USA)軟件完成。

2 結果與分析

2.1 不同氣候區(qū)多年生草根樣品科屬

在黃土高原半干旱區(qū)共采集多年生草本物種13種,分屬于8科13屬(表2),種類最多的是豆科,一共有6個草本物種,分別為白花草木犀(Melilotusalba)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、截葉鐵掃帚(Lespedezacuneata)、苦參(Sophoraflavescens)、砂珍棘豆(Oxytropisracemosa)和天藍苜蓿(Medicagolupulina);其次是菊科,一共有2個草本物種,分別為薊(Cirsiumjaponicum)和泥胡菜(Hemisteptalyrata);其他科的草本種類均較少,均為1個草本物種。

表2 黃土高原多年生草本物種組成信息表Table 2 Species composition of perennial herbaceous species in the Loess Plateau

在黃土高原半濕潤區(qū)共采集多年生草本物種18種,分屬于9科18屬(表2),種類最多的是豆科和菊科,均有5個草本物種,屬于豆科的草本物種有白花草木犀、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、截葉鐵掃帚、砂珍棘豆、黃花苜蓿(Medicagofalcata),屬于菊科的草本有阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、白頭翁(Pulsatillachinensis)、大丁草(Gerberaanandria)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)和漏蘆(Stemmacanthauniflora);其他科的草本種類均較少,均為1—2個草本物種。

2.2 不同氣候區(qū)多年生草根導管參量特征

從多年生草本根部導管特征參量數(shù)值變化區(qū)間來看(圖2),半干旱區(qū)草本物種平均年齡(7.5年左右)要高于半濕潤區(qū)草本物種(5.5年左右),而半干旱區(qū)草本物種單位面積內的導管數(shù)量(NV=65個)和導管分量(VF=5.5%)要低于半濕潤區(qū)草本物種(NV=80個,VF=7.5%),其中導管數(shù)量的差異性達到了顯著性水平。從草本根部導水能力的導管參量來看,半干旱草本物種的理論導水直徑(Dh=34 μm)、平均導管面積(MVA=650 μm2)、平均水力傳導率(MKp=1.62 kg m-1Mpa-1s-1)均要高于半濕潤區(qū)草本物種(Dh=28.5 μm,MVA=575 μm2,MKp=1.15 Kg m-1Mpa-1s-1),其中導管數(shù)量和平均水力傳導率的差異達到了顯著性水平。

圖2 黃土高原不用氣候區(qū)多年生草本根部導管特征參量對比Fig.2 The difference of the major hydraulic traits in secondary root xylem for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess PlateauAge,年齡;NV, 導管數(shù)量;VF,導管分數(shù);Dh,理論導水直徑; MVA,平均導管面積; MKp,平均水分傳導率

2.3 不同氣候區(qū)多年生草本根部導管參量間相關性

從多年生草本根部導管數(shù)量和導水效率參量間相關特征來看(圖3),半干旱區(qū)的草本物種導管數(shù)量與理論導水直徑(R=-0.22,P>0.05)、導管平均面積(R=-0.267,P>0.05)、平均水分傳導率(R=-0.251,P>0.05)呈一定負相關關系,但是未達到統(tǒng)計顯著性水平(P=0.065-0.075);半濕潤區(qū)的草本物種導管數(shù)量與理論導水直徑(R=-0.569,P<0.01)、導管平均面積(R=-0.578,P<0.01)、平均水分傳導率(R=-0.583,P<0.01)呈明顯負相關關系,均達到統(tǒng)計顯著性水平。

圖3 黃土高原不用氣候區(qū)多年生草本根部導管參量間相關性Fig.3 The correlations of root hydraulic conductivity parameters of perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

2.4 不同氣候區(qū)多年生草本根部導管參量隨年齡梯度變化規(guī)律

從多年生草本根部導管參量隨年齡梯度的變化特征來看(圖4),半干旱區(qū)的草本物種導管參量均隨年齡梯度有一定正相關關系,其中與導管分量(R=0.386,P>0.05)和導管數(shù)量(R=0.287,P>0.05)的關系較強,而與理論導管直徑(R=0.237,P>0.05)、平均導管面積(R=0.229,P>0.05)和平均水分傳導率(R=0.235,P>0.05)的關系較弱。半濕潤區(qū)的草本物種導管參量均隨年齡梯度則無明顯的相關關系,僅導管數(shù)量與年齡梯度有弱負相關關系,而理論導管直徑、平均導管面積和平均水分傳導率與年齡梯度具有弱正相關關系。

圖4 黃土高原不用氣候區(qū)多年生草本根部導管特征參量隨年齡梯度變化規(guī)律Fig.4 The changing trend of major hydraulic traits along the age gradient for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

2.5 不同氣候區(qū)多年生草本根部導管參量隨海拔梯度變化規(guī)律

從多年生草本根部導管參量隨海拔梯度的變化特征來看(圖5),半濕潤區(qū)的草本物種導管參量均隨海拔梯度有一定正相關關系,其中與導管分量(R=0.389,P<0.05)的正相關關系最強,其次是導管直徑(R=0.207,P>0.05)、平均導管面積(R=0.198,P>0.05)和平均水分傳導率(R=0.193,P>0.05),另外導管數(shù)量與海拔梯度也維持一定負相關關系(R=0.169,P>0.05)。半干旱區(qū)的草本物種導管參量均隨海拔梯度則無明顯的相關關系,兩者之間的相關系數(shù)均較低,沒有達到統(tǒng)計顯著水平(P=0.084-0.095)。

圖5 黃土高原不用氣候區(qū)多年生草本根部導管特征參量隨海拔梯度變化規(guī)律Fig.5 The changing trend of major hydraulic traits along the elevation gradient for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

3 討論

一般認為植物物種在生存脅迫環(huán)境下生活史較長,并具有較大的年齡,所以年齡較大的植株個體往往分布于生存條件極端惡劣的種群空間分布的邊緣地帶或海拔上線[20—21]。本研究表明黃土高原半干旱區(qū)草本物種平均年齡較大(7.5年左右),年齡較大的物種是駱駝蓬(Peganumharmala),年齡為16年;半濕潤區(qū)草本物種平均年齡較小(5.5年左右),年齡最大物種是阿爾泰狗娃花,年齡為11年。黃土高原半干旱區(qū)屬于典型草原向半荒漠過渡地帶,氣候干旱,年降雨量一般在250—400 mm,該地區(qū)草本植物生存條件較為惡劣,因而草本物種的平均年齡較高;而黃土高原半濕潤區(qū)屬于典型草原向森林植被過渡地帶,氣候相對濕潤,年降雨量一般在450—600 mm,該地區(qū)草本植物生存條件相對優(yōu)越,因而草本物種的平均年齡較低。另外,黃土高原半干旱區(qū)和半濕潤區(qū)多年生草本物種平均年齡均要高于北美地區(qū)(2—3 年)[22]和歐洲地區(qū)(3—5 年)[23]多年生草本物種的平均年齡,這主要是因為黃土高原地區(qū)總體上是水分限制條件明顯的半干旱區(qū)域,土壤水分和養(yǎng)分水平要明顯較低,因而與歐洲和北美地區(qū)相比多年生草本的平均年齡較大。

一般認為導管數(shù)量和導管大小間的相關性程度被認為是植物物種導水策略出現(xiàn)權衡的一個重要指標,在無環(huán)境脅迫條件下導管數(shù)量和導管大小一般都會維持較好的負線性關系[23—24]。如果在環(huán)境脅迫條件下,植物導水策略會向兩種方向發(fā)展,一種是導管直徑變大、導管數(shù)量變小,趨向于導水效率優(yōu)先的導水策略;一種是導管直徑變小、導管數(shù)量增多,趨向于導水安全效率優(yōu)先的導水策略[25]。從根部不同導管參量對比特征來看,黃土高原半干旱區(qū)和半濕潤區(qū)多年生草本根部導水策略具有明顯不同的特征。半干旱區(qū)多年生草本的導管數(shù)量較少、導管分量較低,而導管直徑較大、導水效率較高,導管數(shù)量與導管直徑間關系較弱,草本物種采取的一種導水效率優(yōu)先的導水策略。李榮等[24]對黃土高原6個耐旱樹種木質部結構與栓塞脆弱性的關系研究發(fā)現(xiàn),較為耐旱的沙棘、刺槐和榆樹的木質部導管直徑較大、導管長度長,而導管密度較小,導水效率較高。較不耐旱的旱柳、元寶楓和榛的木質部導管直徑較小、導管長度較短,而導管密度較大,導水效率較低,以上觀點與本文的結果具有較好對應特征。已有研究表明木質部導管的導水率與導管直徑的四次方成正比(Hagen-Poiseuille方程)[19],即導管直徑越大,導管的導水能力就越強。黃土高原半干旱區(qū)降雨偏少,草本植物受到干旱脅迫程度較為嚴重,半干旱區(qū)草本采取一種導水效率優(yōu)先策略,即趨向于形成大導管來提升導水效率,以便維持其在干旱環(huán)境下正常生長需求[26—27]。另外,干旱區(qū)草本在遭遇水分因子脅迫時,一方面可以主動形成根部導管栓塞,從而降低導水能力來適應低水勢條件和環(huán)境變化[28—30],另一方面可通過關閉氣孔、減少葉面蒸發(fā)、滲透調節(jié)、保持膨壓、增加組織彈性等途徑來抵御干旱脅迫[31—32]。黃土高原半濕潤區(qū)多年生草本的導管數(shù)量較多、導管分量較高,而導管直徑較小、導水效率較低,導管數(shù)量與導管大小間維持著正常的強負相關關系,這證明了該地區(qū)草本根部采取的一種導水相對安全的導水策略,還未對干旱脅迫出現(xiàn)導水效率和安全的權衡特征。

本研究還發(fā)現(xiàn)黃土高原半干旱區(qū)多年生草本根部不同導管參量與年齡梯度有正相關關系,這表明半干旱區(qū)年齡較大的草本物種導水效率較高、耗水量也較大,這是因為黃土高原草地大多是不同時期撂荒草地,已有大量研究表明草地隨著撂荒時間延長,草地植被群落結構和功能日趨復雜、群落凈初級生產力和生物量上升,草地土壤水分條件和養(yǎng)分狀況也隨著撂荒時間也逐漸下降[32—34],因為草本物種的水分脅迫程度隨著年齡增長而不斷增強,因而其導管大小和導水效率隨年齡也有不斷上升趨勢。另外,黃土高原半濕潤區(qū)多年生草本根部導管參量與海拔梯度有正相關關系,這表明半濕潤區(qū)海拔較高地區(qū)的草本物種導水效率較高,而海拔較低的草本物種導水效率較低。半濕潤區(qū)位于黃土高原丘陵溝壑區(qū),較高海拔樣點多位于向陽峁頂?shù)貛?水土條件相對較差,因而草本根部較大的導管和較高的導水效率來適應較高的水分脅迫條件;較低海拔樣點多位于峁梁坡的的中下坡位,水土條件較峁地要相對優(yōu)越,草本物種生長發(fā)育還未受到水分脅迫影響,因而草本根部的導管直徑和導水效率也相對偏低。

4 結論

本研究在黃土高原半干旱區(qū)(年降雨量小于400 mm)和半濕潤區(qū)(年降雨量大于400 mm)兩個降雨區(qū)收集了多年生草本根部解剖樣品,并對根部導管參量和導水效率特征進行了闡述。結果表明黃土高原半干旱和半濕潤區(qū)草本物種根部導管參量和導水策略具有較大差異性,半干旱區(qū)多年生草本年齡較大,導管直徑較大而導水效率較高,采取的是一種優(yōu)先考慮導水效率的導水策略;半濕潤區(qū)多年生草本年齡較小,導管直徑較小而導水效率較低,采取的是一種優(yōu)先安全考慮導水效率的導水策略。黃土高原不同氣候區(qū)草本物種導水策略的不同是與具體生境條件相關聯(lián)的,半干旱區(qū)氣候干旱,草本物種生長受到水分脅迫,根部導管特征表現(xiàn)出導水效率優(yōu)先的權衡策略;而半濕潤區(qū)氣候適宜,草本物種生長還未受到明顯水分脅迫,根部導管特征表現(xiàn)出導水安全優(yōu)先的權衡策略。本研究還發(fā)現(xiàn)黃土高原半干旱區(qū)草本導水效率隨年齡梯度有上升趨勢,而半濕潤區(qū)草本導水效率隨海拔梯度有上升趨勢。本文本系統(tǒng)分析了黃土高原草本根部導管結構和導水策略在不同氣候帶的差異性,將為全面認識黃土高原草地群落對干旱環(huán)境響應和適應的生活史策略提供重要科學依據(jù)。